Muscolo cardiaco scheletrico liscio
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Muscolo cardiaco scaricatoda www.sunhope.it scheletrico liscio scaricatoda www.sunhope.it La muscolatura liscia si trova negli organi interni e nei vasi sanguigni. La sua contrazione genera forza per spostare materiale attraverso il lume degli organi cavi o per modificare la conformazione dell’organo. Il muscolo liscio si contrae e rilascia molto più lentamente rispetto al muscolo striato, ma può sostenere la contrazione per lunghi periodi di tempo. Questa facoltà consente alla parete degli organi di mantenere la tensione con un carico continuato. Es. vescica urinaria Alcuni muscoli lisci sono tonicamente contratti e mantengono costantemente la tensione. Es. sfinteri scaricatoda www.sunhope.it Le fibre muscolari liscie sono piccole e a forma di fuso. Le fibre contrattili non sono disposte in sarcomeri organizzati, quindi i muscoli lisci non hanno un aspetto a bande. Actina e miosina sono disposte in lunghi fasci che si estendono in diagonale alla periferia cellulare, tenuti insieme da corpi densi di natura proteica, formando una struttura a rete intorno al nucleo centrale. scaricatoda www.sunhope.it Il rapporto actina/miosina è 10-12:1 contro 2-4:\1 nel muscolo scheletrico. La disposizione obliqua delle fibre fa sì che la cellula diventi tondeggiante quando si contrae. scaricatoda www.sunhope.it La linea continua di teste di miosina consente ai filamenti di actina di scorrere lungo la miosina senza interruzione, mantenendo una tensione continua grazie all’interazione dei ponti trasversali scaricatoda www.sunhope.it La funzione di deposito di calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico è integrata da caveole, piccole vescicole vicine alla membrana cellulare che contengono canali a cancello scaricatoda www.sunhope.it La miosina ha una attività ATPasica più lenta quindi la fase contrattile è più lunga. scaricatoda www.sunhope.it Al contrario della muscolatura scheletrica, che è controllata da motoneuroni, la muscolatura liscia è regolata da neuroni simpatici, parasimpatici o spesso da entrambi i tipi. scaricatoda www.sunhope.it I recettori colinergici muscarinici sono accoppiati alle proteine G. Le risposte attivate dal legame dell’acetilcolina possono essere sia eccitatorie che inibitorie, in relazione alle cellule bersaglio e alla natura della via di trasduzione coinvolta. Il legame dell’acetilcolina può indurre cambiamenti nei sistemi dei secondi messaggeri o l’apertura e la chiusura di specifici canali. scaricatoda www.sunhope.it Sia l’adrenalina che la noradrenalina si legano ai recettori adrenergici, tuttavia le sottoclassi hanno differente affinità scaricatoda www.sunhope.it I neuroni vegetativi non stabiliscono connessioni sinaptiche con le singole cellule, al contrario, il neurotrasmettitore viene liberato da varicosità, situate ad intervalli regolari lungo tutto l’assone, e viene distribuito ad un vasto numero di cellule. Di conseguenza, le cellule muscolari contigue tendono a contrarsi o rilasciarsi tutte insieme, anche per la presenza delle giunzioni comunicanti. scaricatoda www.sunhope.it GIUNZIONE NEUROEFFETRICE scaricatoda www.sunhope.it Le cellule muscolari lisce differiscono da quelle scheletriche anche per il segnale elettrico che viene generato in risposta allo stimolo nervoso. Infatti, il potenziale di membrana varia in modo graduale in risposta al segnale nervoso; si depolarizza se il segnale è eccitatorio, si iperpolarizza se è inibitorio, fatto che causa aumenti o diminuzioni graduate della forza di contrazione. La contrazione può avvenire in seguito ad un potenziale d’azione, oppure dopo un potenziale elettrotonico sotto-soglia od anche in assenza di variazioni del potenziale di membrana. Le contrazioni del muscolo liscio non richiedono necessariamente un potenziale d’azione come evento scatenante, infatti in molte cellule i potenziali d’azione non sono presenti, e, quando si sviluppano non sono seguiti da vere e proprie contrazioni ma solo da un incremento della tensione meccanica. Controllo della contrazione: neurotrasmettitori, ormoni, segnali paracrini. Poiché diversi segnali possono raggiungere la fibra simultaneamente, questa agisce come centro di integrazione dei segnali. scaricatoda www.sunhope.it MUSCOLO LISCIO UNITARIO L’onda di depolarizzazione diffonde nel tessuto attraverso le giunzioni che collegano le cellule. Poiché tutte le fibre si contraggono ogni volta, non vi sono unità di riserva da reclutare per aumentare la forza di contrazione. È la quantità di calcio che entra nella cellula a determinare la forza contrattile. scaricatoda www.sunhope.it MUSCOLO LISCIO MULTI-UNITARIO Nell’iride e nel corpo ciliare dell’occhio, nel tratto genitale maschile e nell’utero tranne che prima del travaglio e del parto. Cellule non connesse elettricamente. Ogni cellula deve essere stimolata indipendentemente. Ciò consente un controllo fine e contrazioni graduate, visto che rende possibile l’attivazione selettiva di singole fibre. scaricatoda www.sunhope.it Gli eventi molecolari della contrazione nel muscolo liscio sono simili a quelli del muscolo scheletrico con alcune differenze: -Sia nel m. liscio che in quello scheletrico, il segnale di inizio della contrazione è un aumento del calcio citoplasmatico -Nel m. liscio il calcio entra da liquido extracellulare oltre a venire rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico -Nel m. liscio il calcio si lega alla calmodulina. Nel m. scheletrico si lega alla troponina che manca nel m. liscio -Nel m. liscio il calcio che si lega alla calmodulina è solo il primo passo della cascata che termina con la contrazione. Nel m. scheletrico il calcio che si lega alla troponina avvia immediatamente la contrazione -Nel m. liscio la fosforilazione delle proteine è caratteristica essenziale del processo contrattile -Nel m. liscio la regolazione dell’attività ATPasica della miosina è il principale controllo della contrazione. Nel m. scheletrico è l’actina a essere regolata. scaricatoda www.sunhope.it Il Ca++ entra nelle fibre muscolari lisce attraverso: ♦ canali voltaggio-dipendenti attivati dalla depolarizzazione ♦ canali attivati meccanicamente ♦ canali a controllo di neurotrasmettitore Il Ca++ è rilasciato anche dal RS Il Ca++ si lega alla calmodulina Il complesso Ca-calmodulina si lega alla chinasi della catena leggera della miosina attivandola La chinasi attivata fosforila le catene leggere della miosina, aumentando l’attività ATPasica della miosina I ponti trasversali attivati della miosina scorrono sull’actina e generano la tensione muscolare scaricatoda www.sunhope.it Il muscolo liscio possiede un reticolo sarcoplasmatico meno abbondante rispetto a quello del muscolo scheletrico. Il principale canale per il rilascio di calcio nel reticolo sarcoplasmatico del muscolo liscio è un canale associato al recettore per IP3. l’inositolo trifosfato è un secondo messaggero generato nella via della fosfolipasi C. scaricatoda www.sunhope.it scaricatoda www.sunhope.it Il Ca++ viene rimosso dal citoplasma usando una proteina di antiporto Ca++-Na+ ed una Ca++-ATPasi La calmodulina rilascia il calcio. La mancanza del complesso Ca-calmodulina rende inattiva la chinasi delle catene leggere della miosina. La miosina fosfatasi rimuove il fosfato dalla miosina diminuendo la sua attività ATPasica La riduzione dell’attività ATPasica della miosina determina la diminuzione della tensione muscolare scaricatoda www.sunhope.it L’aumento della concentrazione citosolica di Ca++ è il segnale di inizio della contrazione Il calcio entra nella cellula dal LEC ed è rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico. Tuttavia poiché i depositi di calcio sono limitati, la contrazione sostenuta dipende dal continuo influsso di calcio dal LEC. scaricatoda www.sunhope.it La membrana cellulare delle cellule muscolari lisce contiene canali del calcio attivati dallo stiramento. Poiché la contrazione in questo caso è originata da una proprietà intrinseca è detta contrazione miogena. Le contrazioni miogene sono comuni nei vasi sanguigni, dove mantengono costante un tono basale. Una quota di calcio entra attraverso i canali del calcio voltaggio dipendenti. Tuttavia il ruolo del potenziale di membrana nella contrazione del muscolo liscio è diversa rispetto al muscolo scheletrico in cui la contrazione avviene sempre in risposta ad un potenziale d’azione. Nel m. liscio il p.a. non è essenziale per l’apertura dei canali del calcio, anche potenziali elettrotonici possono aprire alcuni canali permettendo l’ingresso di piccole quantità di calcio che depolarizza la membrana e determina l’apertura di altri canali. Il muscolo liscio unitario è autoeccitabile scaricatoda www.sunhope.it scaricatoda www.sunhope.it
