Muscolo
cardiaco
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scheletrico
liscio
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La muscolatura liscia si trova negli organi interni e nei vasi sanguigni. La sua
contrazione genera forza per spostare materiale attraverso il lume degli
organi cavi o per modificare la conformazione dell’organo.
Il muscolo liscio si contrae e rilascia molto più lentamente rispetto al
muscolo striato, ma può sostenere la contrazione per lunghi periodi di tempo.
Questa facoltà consente alla parete degli organi di mantenere la tensione
con un carico continuato. Es. vescica urinaria
Alcuni muscoli lisci sono tonicamente contratti e mantengono costantemente
la tensione. Es. sfinteri
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Le fibre muscolari liscie sono piccole e a forma di fuso. Le fibre contrattili non
sono disposte in sarcomeri organizzati, quindi i muscoli lisci non hanno un
aspetto a bande. Actina e miosina sono disposte in lunghi fasci che si
estendono in diagonale alla periferia cellulare, tenuti insieme da corpi densi di
natura proteica, formando una struttura a rete intorno al nucleo centrale.
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Il rapporto actina/miosina è 10-12:1 contro 2-4:\1 nel muscolo scheletrico.
La disposizione obliqua delle fibre fa sì che la cellula diventi tondeggiante
quando si contrae.
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La linea continua di teste di miosina consente ai filamenti di
actina di scorrere lungo la miosina senza interruzione,
mantenendo una tensione continua grazie all’interazione dei ponti
trasversali
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La funzione di deposito di calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico
è integrata da caveole, piccole vescicole vicine alla membrana cellulare
che contengono canali a cancello
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La miosina ha una attività ATPasica più lenta quindi la fase contrattile
è più lunga.
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Al contrario della muscolatura scheletrica, che è controllata da motoneuroni, la
muscolatura liscia è regolata da neuroni simpatici, parasimpatici o spesso da
entrambi i tipi.
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I recettori colinergici muscarinici sono accoppiati
alle proteine G. Le risposte attivate dal legame
dell’acetilcolina possono essere sia eccitatorie
che inibitorie, in relazione alle cellule bersaglio e
alla natura della via di trasduzione coinvolta. Il
legame dell’acetilcolina può indurre cambiamenti
nei sistemi dei secondi messaggeri o l’apertura e
la chiusura di specifici canali.
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Sia l’adrenalina che la noradrenalina si legano ai recettori adrenergici, tuttavia le
sottoclassi hanno differente affinità
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I neuroni vegetativi non stabiliscono connessioni sinaptiche con le singole cellule, al
contrario, il neurotrasmettitore viene liberato da varicosità, situate ad intervalli regolari
lungo tutto l’assone, e viene distribuito ad un vasto numero di cellule. Di conseguenza, le
cellule muscolari contigue tendono a contrarsi o rilasciarsi tutte insieme, anche per la
presenza delle giunzioni comunicanti.
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GIUNZIONE NEUROEFFETRICE
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Le cellule muscolari lisce differiscono da quelle scheletriche anche per il
segnale elettrico che viene generato in risposta allo stimolo nervoso.
Infatti, il potenziale di membrana varia in modo graduale in risposta al
segnale nervoso; si depolarizza se il segnale è eccitatorio, si iperpolarizza
se è inibitorio, fatto che causa aumenti o diminuzioni graduate della forza
di contrazione.
La contrazione può avvenire in seguito ad un potenziale d’azione, oppure
dopo un potenziale elettrotonico sotto-soglia od anche in assenza di
variazioni del potenziale di membrana.
Le contrazioni del muscolo liscio non richiedono necessariamente un
potenziale d’azione come evento scatenante, infatti in molte cellule i
potenziali d’azione non sono presenti, e, quando si sviluppano non sono
seguiti da vere e proprie contrazioni ma solo da un incremento della
tensione meccanica.
Controllo della contrazione:
neurotrasmettitori, ormoni, segnali paracrini.
Poiché diversi segnali possono raggiungere la fibra simultaneamente,
questa agisce come centro di integrazione dei segnali.
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MUSCOLO LISCIO UNITARIO
L’onda di depolarizzazione
diffonde nel tessuto
attraverso le giunzioni che
collegano le cellule.
Poiché tutte le fibre si
contraggono ogni volta, non vi
sono unità di riserva da reclutare
per aumentare la forza di
contrazione. È la quantità di
calcio che entra nella cellula a
determinare la forza
contrattile.
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MUSCOLO LISCIO MULTI-UNITARIO
Nell’iride e nel corpo ciliare dell’occhio, nel tratto genitale maschile e nell’utero tranne che prima
del travaglio e del parto.
Cellule non connesse elettricamente. Ogni cellula deve essere stimolata indipendentemente.
Ciò consente un controllo fine e contrazioni graduate, visto che rende possibile l’attivazione
selettiva di singole fibre.
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Gli eventi molecolari della contrazione nel muscolo liscio sono simili
a quelli del muscolo scheletrico con alcune differenze:
-Sia nel m. liscio che in quello scheletrico, il segnale di inizio della contrazione è un
aumento del calcio citoplasmatico
-Nel m. liscio il calcio entra da liquido extracellulare oltre a venire rilasciato dal
reticolo sarcoplasmatico
-Nel m. liscio il calcio si lega alla calmodulina. Nel m. scheletrico si lega alla troponina
che manca nel m. liscio
-Nel m. liscio il calcio che si lega alla calmodulina è solo il primo passo della cascata
che termina con la contrazione. Nel m. scheletrico il calcio che si lega alla troponina
avvia immediatamente la contrazione
-Nel m. liscio la fosforilazione delle proteine è caratteristica essenziale del
processo contrattile
-Nel m. liscio la regolazione dell’attività ATPasica della miosina è il principale
controllo della contrazione. Nel m. scheletrico è l’actina a essere regolata.
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Il Ca++ entra nelle fibre muscolari lisce attraverso:
♦ canali voltaggio-dipendenti attivati dalla depolarizzazione
♦ canali attivati meccanicamente
♦ canali a controllo di neurotrasmettitore
Il Ca++ è rilasciato anche dal RS
Il Ca++ si lega alla calmodulina
Il complesso Ca-calmodulina si lega alla chinasi della
catena leggera della miosina attivandola
La chinasi attivata fosforila le catene leggere della
miosina, aumentando l’attività ATPasica della miosina
I ponti trasversali attivati della miosina scorrono
sull’actina e generano la tensione muscolare
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Il muscolo liscio possiede un reticolo sarcoplasmatico meno abbondante rispetto a
quello del muscolo scheletrico. Il principale canale per il rilascio di calcio nel
reticolo sarcoplasmatico del muscolo liscio è un canale associato al recettore per
IP3. l’inositolo trifosfato è un secondo messaggero generato nella via della
fosfolipasi C.
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Il Ca++ viene rimosso dal citoplasma usando una
proteina di antiporto Ca++-Na+ ed una Ca++-ATPasi
La calmodulina rilascia il calcio. La mancanza del complesso
Ca-calmodulina rende inattiva la chinasi delle catene leggere
della miosina.
La miosina fosfatasi rimuove il fosfato dalla miosina
diminuendo la sua attività ATPasica
La riduzione dell’attività ATPasica della miosina determina
la diminuzione della tensione muscolare
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L’aumento della concentrazione citosolica di Ca++ è il segnale di inizio della
contrazione
Il calcio entra nella cellula dal LEC ed
è rilasciato dal reticolo
sarcoplasmatico. Tuttavia poiché i
depositi di calcio sono limitati, la
contrazione sostenuta dipende dal
continuo influsso di calcio dal LEC.
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La membrana cellulare delle cellule muscolari lisce contiene canali del calcio
attivati dallo stiramento. Poiché la contrazione in questo caso è originata da
una proprietà intrinseca è detta contrazione miogena. Le contrazioni miogene
sono comuni nei vasi sanguigni, dove mantengono costante un tono basale.
Una quota di calcio entra attraverso i canali del calcio voltaggio dipendenti. Tuttavia il
ruolo del potenziale di membrana nella contrazione del muscolo liscio è diversa rispetto
al muscolo scheletrico in cui la contrazione avviene sempre in risposta ad un potenziale
d’azione. Nel m. liscio il p.a. non è essenziale per l’apertura dei canali del calcio,
anche potenziali elettrotonici possono aprire alcuni canali permettendo l’ingresso di
piccole quantità di calcio che depolarizza la membrana e determina l’apertura di altri
canali.
Il muscolo liscio
unitario è
autoeccitabile
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