Indice 1 CHIMICA DELLA MATERIA VIVENTE Significato biologico del legame chimico . . . . . . . Componenti inorganici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura e stati di aggregazione . . . . . . . . . . . Proprietà e funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componenti organici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glucidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Monosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oligosaccaridi e polisaccaridi . . . . . . . . . . . . . Lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lipidi semplici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lipidi complessi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura delle proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . Enzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acidi nucleici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura primaria del DNA e dell’RNA . . . . . Struttura secondaria del DNA . . . . . . . . . . . . . Proprietà e funzioni del DNA . . . . . . . . . . . . . Struttura secondaria e tipi di RNA . . . . . . . . . Ruolo degli RNA nella sintesi proteica . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 APPROCCIO STRUMENTALE 1 3 3 4 4 5 5 5 7 9 10 11 12 12 19 22 22 23 24 27 28 31 Riquadro 1.1 Il problema dell’agitazione termica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Riquadro 1.2 Il paradigma struttura/funzione . 17 Riquadro 1.3 Proteasoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2 IL VIVENTE: UN SISTEMA GERARCHICO MULTILIVELLARE Organizzazione molecolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Replicazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Viroidi e prioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organizzazione cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Procarioti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eucarioti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forma, dimensione e numero di cellule negli eucarioti pluricellulari . . . . . . . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 35 35 37 37 39 40 40 42 44 46 Riquadro 2.1 Il concetto di boundary condition e le proprietà emergenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 ALLO STUDIO DELLA MATERIA VIVENTE Analisi morfologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microscopia ottica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Percorso ottico e risoluzione del microscopio ottico composto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura del microscopio ottico composto . . Diversi tipi di microscopi ottici . . . . . . . . . . . . Allestimento dei campioni . . . . . . . . . . . . . . . Microscopia elettronica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microscopio elettronico a trasmissione . . . . . Microscopio elettronico ad alto voltaggio . . . Microscopio elettronico a scansione . . . . . . . . Analisi biochimica e funzionale . . . . . . . . . . . . . . Citochimica e istochimica . . . . . . . . . . . . . . . . . Metodi di colorazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Immunoistochimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Autoradiografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colture in vitro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Terreni di coltura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Condizioni fisiche di coltura . . . . . . . . . . . . . . Dissociazione tissutale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Crescita su strati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ceppi e linee cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metodiche di purificazione degli organuli cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Omogeneizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Centrifugazione differenziale . . . . . . . . . . . . . Controllo della purezza di una frazione . . . . . Indagine biochimico-molecolare . . . . . . . . . . . . Cromatografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tecnica elettroforetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spettrofotometria e spettrofluorimetria . . . . . Microdissezione laser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 49 49 51 53 58 63 63 67 67 68 68 68 70 71 73 73 73 74 75 75 76 76 76 78 78 78 80 82 83 83 Riquadro 3.1 Breve storia della microscopia ottica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Riquadro 3.2 La rivoluzione della green fluorescent protein e suoi derivati . . . . . . . . . . . . 60 4 MEMBRANA PLASMATICA Organizzazione strutturale della membrana: i lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Organizzazione funzionale della membrana: le proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Caratteristiche della membrana . . . . . . . . . . . . . . 90 X BIOLOGIA DELLA CELLULA Discontinuità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fluidità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asimmetria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Distribuzione di lipidi e proteine . . . . . . . . . . . . Leggi e meccanismi del transito attraverso la membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diffusione semplice e facilitata . . . . . . . . . . . . . Trasportatori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine canale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pompe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Potenziale di membrana a riposo . . . . . . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 90 91 91 92 92 92 92 93 93 95 Riquadro 4.1 La parete della cellula vegetale . . . 94 5 CITOPLASMA: COMPARTIMENTAZIONE E ORGANULI CITOPLASMATICI Compartimentazione nella cellula eucariotica . . . Significato della compartimentazione . . . . . . . . Citosol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morfologia e struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morfologia e funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico rugoso . . . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico liscio . . . . . . . . . . . . Sintesi e maturazione delle proteine nel reticolo endoplasmatico rugoso . . . . . . . . Smistamento delle proteine nei diversi distretti cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modifiche post-traduzionali delle proteine nel reticolo endoplasmatico rugoso . . . . . . Apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morfologia e localizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le cisterne di Golgi sono funzionalmente differenziate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trasporto del materiale attraverso l’apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smistamento delle proteine dall’apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eterogeneità e biogenesi dei lisosomi . . . . . . . . Secrezione lisosomiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Indirizzamento delle proteine al lisosoma . . . . Traffico vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Meccanismi di endocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fagocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pinocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endocitosi mediata da recettori . . . . . . . . . . . Autofagia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transcitosi: trasferimento di molecole attraverso le cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smistamento delle vescicole . . . . . . . . . . . . . . . . Fusione delle membrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Meccanismi di esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 99 100 100 100 103 103 104 105 108 108 113 116 117 118 118 120 120 122 123 124 125 127 127 128 130 130 134 135 136 137 139 ISBN 978-88-7051-304-2 Secrezione costitutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Secrezione regolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Numero, forma, dimensione, movimento e identificazione dei perossisomi . . . . . . . . . . Funzioni dei perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metabolismo del perossido di idrogeno . . . . . Detossificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rimozione di radicali liberi e altre specie reattive dell’ossigeno . . . . . . . . . . . . . Ossidazione dell’acido urico . . . . . . . . . . . . . . Ossidazione degli acidi grassi . . . . . . . . . . . . . Biogenesi dei perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . Vacuoli delle cellule vegetali . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funzioni dei vacuoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regolazione del volume cellulare . . . . . . . . . . Accumulo di sostanze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Digestione intracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . Difesa da patogeni e da predatori erbivori . . . Sequestro di composti nocivi . . . . . . . . . . . . . Importazione delle proteine nei mitocondri e nei cloroplasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Segnali di indirizzamento mitocondriali . . . . . . Indirizzamento alla matrice . . . . . . . . . . . . . . Indirizzamento alla camera mitocondriale esterna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Indirizzamento alle membrane mitocondriali . Importazione delle proteine nei cloroplasti . . . . Coordinamento della sintesi proteica mitocondriale e nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . Traffico di molecole tra citoplasma e nucleo . . . . Meccanismi di importazione ed esportazione . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 5.1 Ribosomi e antibiotici . . . . . . . . . Riquadro 5.2 Reticolo endoplasmatico e detossificazione: qualche inconveniente . . . . . Riquadro 5.3 Specificità e controllo genetico della glicosilazione: l’esempio dei gruppi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 5.4 Idrossilazione, vitamina C e scorbuto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 5.5 Acido sialico e sopravvivenza . . . . Riquadro 5.6 Autoradiografie e origine delle proteine secretorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 5.7 Lisosomi e morte cellulare . . . . . . Riquadro 5.8 Malattie da deposito lisosomiale . Riquadro 5.9 Patogeni ed endocitosi: come eludere le difese dell’ospite e usarle a proprio vantaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 5.10 Proteine G monomeriche . . . . . . Riquadro 5.11 Il viaggio delle neurotossine del tetano e del botulino all’interno dei neuroni . Riquadro 5.12 SNARE e terminologia . . . . . . . . Riquadro 5.13 Virus e fusione di membrane . . . Riquadro 5.14 La scoperta dei lisosomi e dei perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 140 142 142 143 144 144 144 145 145 145 147 148 148 148 149 149 149 149 149 149 150 152 152 152 153 153 156 104 107 115 116 118 121 126 127 130 135 138 140 140 143 XI Indice Riquadro 5.15 Acido urico nell’uomo . . . . . . . . Riquadro 5.16 Malattie da trasporto difettoso delle proteine perossisomiali . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 5.17 Patologie da difetti di importazione nei mitocondri . . . . . . . . . . . . . Riquadro 5.18 Due esempi di strategie per controllare l’importazione di proteine nel nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 CITOSCHELETRO E MOTILITÀ CELLULARE Componente actinica del citoscheletro . . . . . . . . . Actina monomerica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Siti di interazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Actina polimerica: i microfilamenti . . . . . . . . . . Polarità del microfilamento . . . . . . . . . . . . . . . Assemblaggio del microfilamento . . . . . . . . . Proprietà dinamiche dei microfilamenti: steady-state e treadmilling . . . . . . . . . . . . . . Proteine ancillari dell’actina . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine ancillari dell’actina monomerica . . . Proteine ancillari del microfilamento . . . . . . . Motilità actino-mediata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Movimenti propulsivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Movimenti retrattivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componente microtubulare del citoscheletro . . . . Microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Siti di interazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Assemblaggio del microtubulo . . . . . . . . . . . . Proteine ancillari del microtubulo . . . . . . . . . Potenzialità dinamiche del microtubulo: steady-state e instabilità dinamica . . . . . . . . Ruolo dei centri di organizzazione microtubulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motilità microtubulo-mediata . . . . . . . . . . . . . . Movimento cigliare e flagellare . . . . . . . . . . . . Traffico vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Movimento dei cromosomi durante la mitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polipeptidi dei filamenti intermedi . . . . . . . . . . Assemblaggio dei filamenti intermedi . . . . . . . . Steady-state e stabilità dei filamenti intermedi . Tessuto-specificità dei filamenti intermedi . . . . Proteine ancillari dei filamenti intermedi . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 6.1 Architettura della cellula: il concetto di tensegrity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 6.2 Flusso di subunità: il treadmilling . Riquadro 6.3 Instabilità dinamica . . . . . . . . . . . Riquadro 6.4 Centriolo e corpuscoli basali . . . . 145 146 152 155 162 162 164 164 164 165 167 169 169 169 171 171 172 177 177 178 178 180 180 181 183 184 192 195 195 196 197 198 199 199 200 Tipi di segnale e modalità di entrata nella cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Recettori del segnale e modalità di trasduzione del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adesione cellula-cellula e cellula-matrice . . . . . . . Molecole di adesione cellula-cellula . . . . . . . . . . Molecole di adesione cellula-matrice . . . . . . . . . Giunzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzioni tight . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzioni ancoranti a fascia . . . . . . . . . . . . . . Desmosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Emidesmosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Contatti focali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Podosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzioni comunicanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 7.1 P-selectine e integrine nell’extravasazione leucocitaria . . . . . . . . . . . . . Riquadro 7.2 Trasporto del glucosio . . . . . . . . . . Riquadro 7.3 Una malattia autoimmune: il pemfigo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 7.4 Sinapsi elettriche . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 7.5 Giunzioni comunicanti delle cellule vegetali: i plasmodesmi . . . . . . . . . 8 METABOLISMO ENERGETICO DELLA CELLULA Mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ultrastruttura dei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . Membrana esterna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Membrana interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Camera mitocondriale esterna . . . . . . . . . . . . Camera mitocondriale interna . . . . . . . . . . . . Genoma mitocondriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funzioni dei mitocondri: il metabolismo energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glicolisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciclo di Krebs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fosforilazione ossidativa . . . . . . . . . . . . . . . . . Bilancio del metabolismo energetico . . . . . . . Cloroplasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ultrastruttura dei cloroplasti . . . . . . . . . . . . . . . Fotosintesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 204 206 206 206 208 208 210 212 213 214 215 215 217 207 211 213 216 217 219 220 221 221 222 222 223 224 225 227 228 229 230 230 233 235 Riquadro 8.1 Origine ed evoluzione dei mitocondri e dei cloroplasti . . . . . . . . . . . . . 233 162 166 182 188 7 ADESIONE E COMUNICAZIONE CELLULARE Segnalazione fra cellule e trasduzione del segnale . 203 Segnali a lungo e breve raggio . . . . . . . . . . . . . . 203 9 NUCLEO E GENOMA Struttura del nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Involucro nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Membrane interna ed esterna . . . . . . . . . . . . . . Pori nucleari e complesso del poro . . . . . . . . . . Modificazioni morfologiche dell’involucro nucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 239 239 240 241 XII Nucleoplasma e nucleoscheletro . . . . . . . . . . . . . . Struttura del nucleoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . Lamina fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rete fibrillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funzioni del nucleoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . Genoma e geni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Genoma e geni nei procarioti . . . . . . . . . . . . . . . Nucleoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Genoma e geni negli eucarioti . . . . . . . . . . . . . . Dimensione genomica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geni strutturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geni regolatori e sequenze regolative . . . . . . . DNA ripetitivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cromatina e cromosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine nucleari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Istoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine non istoniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . RNA nucleari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura della cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . Filamento nucleosomico . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelli di strutture secondarie . . . . . . . . . . . Modelli di strutture terziarie . . . . . . . . . . . . . . Dinamicità dell’architettura cromatinica . . . . Eucromatina ed eterocromatina . . . . . . . . . . . . . Eterocromatina facoltativa . . . . . . . . . . . . . . . Eterocromatina costitutiva . . . . . . . . . . . . . . . Territori cromosomici in intercinesi . . . . . . . . . Struttura dei cromosomi metafasici . . . . . . . . . Corredo cromosomico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Distribuzione delle sequenze di DNA . . . . . . . Organizzazione molecolare . . . . . . . . . . . . . . . Centromero e coesione tra cromatidi fratelli . Telomero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BIOLOGIA DELLA CELLULA 242 242 243 244 244 245 245 245 246 246 246 247 248 249 249 249 250 252 252 252 253 255 255 256 256 257 258 259 259 264 267 270 272 276 Riquadro 9.1 Aberrazioni cromosomiche . . . . . 262 Riquadro 9.2 Metodi per lo studio del DNA . . . 273 10 FUNZIONI DEL NUCLEO Ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fasi del ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Controllo del ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . Fase G1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 279 280 281 ISBN 978-88-7051-304-2 Trascrizione degli RNA negli eucarioti . . . . . . . Trascrizione e maturazione degli RNA messaggeri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleolo e sintesi degli RNA ribosomiali . . . . Trascrizione e maturazione degli RNA transfer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regolazione genica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regolazione genica nei procarioti . . . . . . . . . . Regolazione genica negli eucarioti . . . . . . . . . Fase S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Meccanismo di duplicazione del DNA . . . . . . . . Duplicazione negli eucarioti e nei procarioti . Sintesi e assemblaggio dei nucleosomi . . . . . . . Duplicazione del centrosoma . . . . . . . . . . . . . . . Riparazione del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fase G2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fase M . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fasi della mitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Profase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prometafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Telofase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Meiosi e riproduzione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . Tipi di meiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stadi della meiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prima divisione meiotica . . . . . . . . . . . . . . . . Seconda divisione meiotica . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 283 286 290 292 292 292 296 296 298 298 299 300 301 301 301 301 303 303 303 305 307 308 309 309 315 317 Riquadro 10.1 Ridondanza e amplificazione . . . 291 Riquadro 10.2 La meiosi nella linea femminile e i cromosomi a spazzola . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 11 SVILUPPO, DIFFERENZIAMENTO E APOPTOSI Gameti: fecondazione e sviluppo . . . . . . . . . . . . . . Cellule staminali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apoptosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 322 324 326 Glossario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 Indice analitico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331