INDICE
PRINCIPÎ
1 Temi centrali della fisiologia ............................
Rapporti struttura-funzione-dinamica .............
Livelli organizzativi e riduzionismo ...................
Omeostasi .............................................................
Retroazione ..........................................................
Regolazione anticipativa .....................................
Plasticità ................................................................
Ridondanza, pleiotropismo e compensazione ...
C’è finalismo nei processi fisiologici? ................
Concetti chiave .....................................................
1
1
2
3
5
6
6
7
7
8
2 Animali e ambiente ............................................
Che cosa s’intende per ambiente .......................
Risposte fisiologiche degli organismi
all’ambiente .......................................................
9
9
9
Conformismo e regolazione ......................
Conformismo o regolazione? .......................
Campo di tolleranza e di resistenza ............
Modificazioni fenotipiche indotte
dall’ambiente .................................................
Acclimatizzazione .........................................
Plasticità fenotipica ......................................
Plasticità comportamentale .........................
Adattamento .....................................................
Variabilità genetica .......................................
Selezione naturale .........................................
Relazioni tra genotipo, ambiente e fenotipo
Metodi per rilevare l’adattamento ...............
Fattori di scala nelle relazioni tra organismo
e ambiente .........................................................
Concetti chiave .....................................................
9
10
11
11
11
12
12
12
12
13
14
14
15
16
FISIOLOGIA CELLULARE E MOLECOLARE
3 Membrane cellulari e trasporto .......................
Membrana cellulare .............................................
Funzioni della membrana cellulare ................
Composizione e struttura delle membrane ....
Lipidi ..............................................................
Proteine .........................................................
Ambienti cellulare ed extracellulare ...................
Compartimenti che costituiscono l’organismo
Composizione delle soluzioni
intra- ed extracellulari ..................................
Permeazione di membrana .................................
Diffusione semplice ..........................................
Diffusione facilitata ..........................................
Caratteristiche della diffusione facilitata ....
Regolazione dei trasporti .............................
Uniportatori di glucosio ...............................
Trasporto attivo ................................................
ATPasi sodio/potassio ..................................
Trasporto attivo secondario .............................
Cotrasportatori di glucosio ..........................
Cotrasportatori di neurotrasmettitori .........
Trasporto di aminoacidi e peptidi ..................
Trasporto transepiteliale .....................................
Meccanismi del trasporto transepiteliale .......
Concetti chiave .....................................................
17
17
17
17
19
20
22
22
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29
29
29
30
32
33
33
36
37
38
40
Riquadro 3.1 Derivazione dell’equazione
della velocità iniziale per
la reazione enzimatica .......................
28
4 Fenomeni elettrici di membrana .....................
Cella di concentrazione ed equazione di Nernst
Analogo elettrico della membrana cellulare ......
Membrana cellulare: circuito
resistenza-condensatore ...............................
Equilibrio di Donnan ..........................................
Limiti dell’equilibrio di Donnan .....................
Equazione di Goldman, Hodgkin e Katz ...........
Circuito equivalente della membrana ............
Ruolo della pompa sodio/potassio ..................
Generazione del potenziale di membrana .........
Concetti chiave .....................................................
41
42
43
5 Cellule e segnali nervosi ...................................
Componenti cellulari del sistema nervoso ........
Cellule nervose .................................................
Cellule gliali ......................................................
Cellule di Schwann .......................................
Oligodendrociti .............................................
53
53
54
56
56
58
44
46
47
48
50
51
52
52
VIII
Astrociti .........................................................
Microgliociti ..................................................
Proprietà citologiche e metaboliche
dei neuroni ....................................................
Trasporto assonale ........................................
Sintesi locale di proteine ..............................
Segnali elettrici ....................................................
Risposte graduali ..............................................
Impulso tutto-o-nulla .......................................
Potenziale d’azione ...............................................
Descrizione fenomenologica ...........................
Fasi del potenziale d’azione ..........................
Stimolo soglia e potenziale di soglia ...........
Refrattarietà ..................................................
Ipotesi del sodio ...............................................
Blocco del voltaggio (voltage clamp) ..........
Descrizione di Hodgkin e Huxley ...................
Propagazione del potenziale d’azione .............
Propagazione passiva del segnale ................
Circuiti locali .................................................
Propagazione saltatoria ................................
Concetti chiave .....................................................
6 Canali ionici ........................................................
Struttura dei canali ionici ...................................
Struttura del recettore nicotinico ....................
Struttura di altri canali ligando-attivati .........
Struttura dei canali voltaggio-attivati .............
Meccanismi di apertura e chiusura dei canali ...
Transizioni conformazionali dei canali ionici
Durata delle aperture e delle chiusure ........
Teoria dello stato di transizione ..................
Probabilità di apertura .................................
Basi strutturali del gating .............................
Gating voltaggio-dipendente ...........................
Ipotesi del sensore del voltaggio ..................
Cinetica di rilassamento ...............................
Inattivazione ..................................................
Gating ligando-dipendente ..............................
Recettori con un solo sito di legame ............
Recettori con più siti di legame ...................
Permeazione e selettività .....................................
Permeazione .....................................................
Relazione corrente-voltaggio e gradiente
elettrochimico .............................................
Relazione tra corrente di singolo canale
e concentrazione di ione permeante .........
Selettività ..........................................................
Filtro di selettività come setaccio
molecolare ...................................................
Filtro di selettività come setaccio
elettrostatico ...............................................
Filtro di selettività e interazioni steriche .....
Basi molecolari di permeazione e selettività...
Modulazione dei canali ionici .............................
Sistematica dei canali ionici ................................
Canali del sodio ................................................
FISIOLOGIA
58
60
60
60
62
63
64
65
65
66
67
67
68
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75
75
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79
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80
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103
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105
105
107
108
108
Canali del sodio voltaggio-dipendenti ........
Canali del sodio voltaggio-indipendenti .....
Canali del calcio ...............................................
Canali del calcio voltaggio-dipendenti .......
Canali di liberazione del calcio dai depositi
intracellulari ...............................................
Canali del potassio ...........................................
Canali del potassio voltaggio-attivati ..........
Canali del potassio calcio-attivati ................
Canali del potassio rettificanti
verso l’interno .............................................
Canali del potassio di background ...............
Canali cationici attivati da nucleotidi ciclici
e da iperpolarizzazione ................................
Canali del cloro .................................................
Canali di tipo ClC .........................................
Canali di tipo CFTR ......................................
Canali di tipo TRP ............................................
Altri canali ............................................................
Aquaporine .......................................................
Gap junction .....................................................
Concetti chiave .....................................................
108
109
109
110
Riquadro 6.1 Il patch-clamp ....................................
85
7 Comunicazione cellulare:
recettori e sistemi di trasduzione ....................
Principî della comunicazione tra cellule ............
Processi principali della trasduzione
del segnale .....................................................
Principali tipi di ligandi ...................................
Risposta cellulare e catena di trasduzione .....
Tipi di comunicazione .....................................
Specificità del legame recettore-ligando ........
Messaggeri intracellulari ..................................
Comunicazione per contatto ...........................
Trasduzione transmembrana del segnale ..........
Recettori a sette passaggi transmembrana .....
Proteine G trimeriche ...................................
Interazioni tra proteine G ed effettori .........
Trasduzione mediata
da adenosin-monofosfato ciclico ..............
Trasduzione mediata da fosfolipasi C .........
Trasduzione mediata da fosfolipasi A
e metaboliti dell’acido arachidonico .........
Recettori ad attività tirosinchinasica ..............
Recettori ad attività guanilatociclasica ...........
Recettori integrinici .........................................
Vie regolate dallo ione calcio ...........................
Monossido d’azoto ............................................
Aspetti integrativi della trasduzione
del segnale .....................................................
Compartimentalizzazione dei segnali .........
Cross-talk .......................................................
Recettori presinaptici ...................................
Terminazione dei segnali .............................
Neurotrasmissione chimica ................................
111
112
112
113
114
116
116
117
117
117
117
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118
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121
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122
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124
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125
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128
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129
130
130
131
131
132
132
132
133
133
133
IX
Indice
Neurotrasmettitori ...........................................
Acetilcolina ...................................................
Monoamine ...................................................
Catecolamine .................................................
5-idrossitriptamina .......................................
Acido glutammico ........................................
Acido -aminobutirrico ...............................
Adenosin-trifosfato e altre purine ...............
Neuropeptidi .................................................
Recettori sinaptici ionotropici ............................
Meccanismi di gating .......................................
Stati conformazionali ...................................
Meccanismi molecolari ................................
Permeazione e selettività .............................
Recettori ionotropici per l’acetilcolina ............
Recettori nicotinici nella placca
neuromuscolare ..........................................
Recettori nicotinici neuronali ......................
Farmacologia delle sinapsi colinergiche
nicotiniche ..................................................
Recettori ionotropici per il glutammato .........
Recettori AMPA ............................................
Recettori per il kainato .................................
Recettori NMDA ...........................................
Recettori ionotropici per l’acido
γ-aminobutirrico ..........................................
Farmacologia dei recettori GABA ...............
Trasmissione sinaptica GABAergica ............
Recettori per la glicina .....................................
Recettori ionotropici per la serotonina ..........
Recettori ionotropici per le purine .................
Recettori ionotropici per i neuropeptidi ........
Recettori ionotropici presinaptici ...................
Recettori sinaptici metabotropici .......................
Recettori metabotropici per l’acetilcolina ......
Recettori per le catecolamine ..........................
Recettori metabotropici per la serotonina .....
Recettori metabotropici per il glutammato ....
Recettori metabotropici per l’acido
γ-aminobutirrico ..........................................
Recettori metabotropici per i neuropeptidi ....
Recettori metabotropici per le purine ............
Recettori metabotropici presinaptici ..............
Concetti chiave .....................................................
133
134
135
136
136
136
137
138
138
139
139
139
141
142
143
8 Neurotrasmissione e plasticità sinaptica .......
Principali modalità di neurotrasmissione .........
Neurotrasmissione chimica ................................
Proprietà strutturali e molecolari
delle sinapsi chimiche ..................................
Sequenza degli eventi coinvolti
nella neurotrasmissione ...............................
Depolarizzazione e ingresso di calcio
nel terminale presinaptico ...........................
Dinamica del calcio presinaptico ................
Ciclo vescicolare ...............................................
Liberazione quantale del neurotrasmettitore ..
155
156
156
144
144
145
145
145
146
146
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148
148
148
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149
149
150
150
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152
152
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153
153
153
154
156
158
159
160
161
161
Diffusione e rimozione
del neurotrasmettitore ..................................
Attivazione e gating dei recettori postsinaptici
Generazione delle correnti postsinaptiche ..
Generazione dei potenziali postsinaptici ....
Coattivazione recettoriale ............................
Recettori presinaptici e controllo
della liberazione di trasmettitore ................
Coliberazione e trasmissione retrograda ........
Plasticità sinaptica a lungo termine ................
Proprietà fondamentali ................................
Regole di apprendimento sinaptico .............
Fase di induzione ..........................................
Fase di espressione .......................................
Metaplasticità ................................................
Altre forme di plasticità sinaptica ...............
Plasticità non sinaptica .................................
Plasticità e omeostasi ...................................
Sinapsi elettriche ..............................................
Localizzazione delle sinapsi e microcircuiti ......
Concetti chiave .....................................................
9 Codice neuronale
ed elaborazione dell’informazione .................
Modalità di codificazione della scarica
neuronale ..........................................................
Proprietà di scarica dei neuroni .........................
Repertorio di scarica dei neuroni ...................
Meccanismi ionici di regolazione
della scarica neuronale .................................
Correnti di sodio ...........................................
Correnti di calcio ..........................................
Correnti di potassio ......................................
Corrente H .....................................................
Correnti di cloro ...........................................
Correnti aspecifiche e di background .........
Attivazione dei canali di potassio
calcio-dipendenti .......................................
Meccanismi ionici di generazione
dell’autoritmicità ...........................................
Meccanismo H/Nap .......................................
Meccanismo H/CaLVA ....................................
Meccanismo Nap/KM .....................................
Elaborazione dei segnali nelle sinapsi
e nei processi neuronali ...................................
Proprietà regolatorie delle sinapsi ..................
Proprietà regolatorie dei dendriti ...................
Dendriti attivi ...............................................
Microcircuiti locali .......................................
Eccitabilità degli assoni e dei terminali
sinaptici .........................................................
Plasticità dei neuroni e delle sinapsi ..................
Concetti chiave .....................................................
163
163
163
165
167
168
168
169
170
171
172
173
176
177
178
178
178
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183
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185
187
187
188
190
190
190
190
190
190
190
191
191
192
193
194
194
194
196
196
10 Contrazione muscolare e motilità cellulare ... 197
Contrazione muscolare ........................................ 197
X
FISIOLOGIA
Struttura delle fibre muscolari scheletriche ...
Sarcomero .....................................................
Miofilamenti .................................................
Relazione tra struttura e funzione
nel muscolo striato .......................................
Livello di organismo .....................................
Livello cellulare e subcellulare .....................
Livello molecolare .........................................
Meccanica della contrazione muscolare .........
Caratteristiche della contrazione
isometrica ...................................................
Caratteristiche della contrazione isotonica ..
Energetica della contrazione muscolare .........
Produzione di calore .....................................
Sorgente di energia .......................................
Meccanismo molecolare della contrazione
muscolare ......................................................
Ciclo chemomeccanico .................................
Regolazione della contrazione
dei muscoli striati .........................................
Ruolo della concentrazione intracellulare
di calcio .......................................................
Proteine regolatorie del filamento sottile ...
Blocco sterico e stati conformazionali
del filamento sottile ...................................
Modulazione dei meccanismi
di regolazione .............................................
Accoppiamento eccitazione-contrazione
nel muscolo scheletrico ................................
Propagazione dell’eccitazione nella fibra
muscolare scheletrica .................................
Liberazione del calcio ...................................
197
198
200
203
203
204
205
207
208
210
214
214
214
216
216
218
219
220
222
224
Recupero del calcio, SERCA
e rilasciamento muscolare .........................
Accoppiamento eccitazione-contrazione
nel miocardio ................................................
Meccanismo di liberazione del calcio
nei miociti cardiaci ....................................
Rilasciamento e ciclo del calcio ...................
Proprietà speciali del muscolo liscio ..............
Organizzazione funzionale
del muscolo liscio .......................................
Regolazione della contrazione
nei muscoli lisci ..........................................
Accoppiamento
eccitazione-contrazione .............................
Sistemi di controllo .......................................
Funzione contrattile nei muscoli lisci .........
Studi di singola molecola ....................................
Saggi di motilità in vitro ..................................
Motilità cellulare ..................................................
Strutture filamentose e motori molecolari .....
Motilità legata ai microtubuli ......................
Motilità legata ai filamenti di actina ...........
Accoppiamento chemomeccanico nei motori
non muscolari ...............................................
Meccanica di singola molecola ........................
Chinesina .......................................................
Miosina V ......................................................
Concetti chiave .....................................................
235
235
237
238
238
239
242
244
244
245
246
246
248
248
248
249
250
251
252
252
254
229
230
230
Riquadro 10.1 Legge di Frank-Starling: variazioni
di sensibilità al calcio
dei sarcomeri cardiaci ..................... 226
FUNZIONI D’ORGANO E INTEGRAZIONE SISTEMICA
11 Proprietà generali del sistema nervoso ..........
Funzioni del sistema nervoso ..............................
Il sistema nervoso genera l’esperienza
soggettiva e consente l’interazione
con il mondo oggettivo ................................
Sistema nervoso come centro di controllo
dell’ambiente interno .....................................
Operazioni elementari del sistema nervoso ...
Organizzazione anatomofunzionale
del sistema nervoso ...........................................
Organizzazione citologica e tessutale ..............
Richiami di anatomia .......................................
Sistemi proiettivi afferenti ed efferenti ...........
Organizzazione gerarchica e in parallelo ....
Feedback, feedforward e riafferenza interna
Sistemi neuromodulatori diffusi .....................
Ridondanza, pleiotropismo, omeostasi
e plasticità nel sistema nervoso ....................
Funzioni localizzate e distribuite .....................
Lateralizzazione e asimmetria..........................
257
257
259
259
260
260
260
261
262
262
263
263
264
265
267
Percezione e trasformazioni sensorimotorie...
Reti di neuroni .....................................................
Principî organizzativi e funzionali
delle reti di neuroni .......................................
Ordine dal caos .................................................
Relazioni tra attività di singoli neuroni
e proprietà di rete ..........................................
Che cosa fa l’uomo “umano”? .............................
Fondamenti neurofisiologici
della computazione e dell’apprendimento ......
Fondamenti neurofisiologici della coscienza .....
Correlati neurali della coscienza .....................
Concetti chiave .....................................................
267
268
12 Funzioni sensoriali ............................................
Principî generali ...................................................
Modalità e sottomodalità sensoriali ................
Psicofisica della percezione sensoriale ...........
Anatomia funzionale dei sistemi sensoriali ...
277
277
277
277
278
269
270
271
272
272
272
274
275
XI
Indice
Trasduzione sensoriale ....................................
Recettori sensoriali .......................................
Meccanismi cellulari .....................................
Sensibilità dei sistemi sensoriali ..................
Elaborazione nei circuiti sensoriali ................
Ricostruzione dei pattern sensoriali ...............
Codificazione e trasformazione
dei segnali sensoriali ..................................
Afferenze sensoriali: adattamento,
apprendimento e plasticità ........................
Sensibilità somatica ..............................................
Proprietà generali della sensibilità somatica ..
Sensibilità tattile e propriocettiva ....................
Basi neurofisiologiche della percezione
tattile e propriocettiva ................................
Recettori della sensibilità tattile ..................
Recettori articolari ........................................
Recettori muscolari ......................................
Vie centrali della sensibilità tattile
e propriocettiva ...........................................
Elaborazione sottocorticale
dei segnali somatosensoriali .....................
Proprietà funzionali delle cortecce
somatosensoriali .........................................
Sensibilità viscerale ..........................................
Dolore e sistema nocicettivo ............................
Recettori del dolore ......................................
Vie centrali della sensibilità dolorifica ........
Vie ascendenti al talamo
e alla corteccia cerebrale ............................
Riflessi nocicettivi .........................................
Dolore profondo e viscerale, dolore riferito
Dolore cronico e dolore neuropatico ...........
Regolazione della nocicezione .....................
Prurito e solletico ..........................................
Sensibilità termica ............................................
Udito ed equilibrio ..............................................
Cellule ciliate e meccanotrasduzione ..............
Sistema vestibolare ...........................................
Labirinto vestibolare ....................................
Elaborazione centrale
dei segnali vestibolari .................................
Sistema acustico ...............................................
Coclea ............................................................
Organo di Corti .............................................
Discriminazione delle frequenze .................
Cellule ciliate interne ed esterne ..................
Elaborazione centrale dei segnali uditivi ....
Visione ..................................................................
Formazione delle immagini nell’occhio ..........
Retina ................................................................
Fotorecettori .....................................................
Fotorisposta nei bastoncelli .............................
Cascata enzimatica della fototrasduzione....
Modulazione della corrente di buio .............
Fotorisposta nei coni ........................................
Pigmenti fotosensibili dei coni
e visione dei colori .....................................
279
279
280
281
281
282
282
282
283
283
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285
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289
289
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303
304
305
305
306
308
308
309
309
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311
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316
317
318
320
322
325
325
326
328
329
330
331
332
332
Limiti di sensibilità .......................................
Adattamento della fototrasduzione .............
Codifica sinaptica della fotorisposta ...............
Elaborazione retinica .......................................
Circuiti retinici ..............................................
Codifica dei segnali nella retina ..................
Elaborazione centrale dei segnali visivi ..........
Funzioni dei sistemi sottocorticali ..............
Proiezione alla corteccia visiva primaria .....
Aree corticali visive superiori ......................
Binding ..............................................................
Gusto e olfatto ......................................................
Strutture sensoriali gustative e olfattive .........
Bottoni gustativi ............................................
Mucosa olfattiva ............................................
Stimoli chimici .................................................
Stimoli gustativi e sapori fondamentali ......
Stimoli olfattivi e odori .................................
Processi chemotrasduttivi ...............................
Meccanismi della trasduzione gustativa ......
Meccanismo della trasduzione olfattiva ......
Vie della sensibilità chemocettiva ...................
Vie e centri del gusto ....................................
Vie e centri dell’olfatto ..................................
Discriminazione degli stimoli chimici ...........
Codificazione dell’informazione
chemocettiva ...............................................
Discriminazione gustativa:
ipotesi delle linee dedicate .........................
Discriminazione olfattiva:
codice combinatorio
e organizzazione topografica .....................
Sapore degli alimenti: integrazione centrale
di varie informazioni sensoriali ..................
Concetti chiave .....................................................
333
334
335
337
337
340
342
342
343
349
354
354
355
355
356
357
358
358
359
359
360
361
361
362
362
363
363
364
364
366
Riquadro 12.1 Le barrel del ratto e l’arto fantasma:
la plasticità del sistema somestesico 294
13 Controllo motorio ..............................................
Principî generali ...................................................
Principî organizzativi e funzionali
del controllo motorio ....................................
Movimenti volontari e riflessi .....................
Principî organizzativi
del controllo motorio .................................
Organizzazione anatomofunzionale ................
Sistemi proiettivi discendenti:
organizzazione in serie ...............................
Corteccia motoria e tratti corticospinali .....
Tronco encefalico ..........................................
Midollo spinale .............................................
Unità motorie ................................................
Gangli della base e cervelletto .....................
Connessioni con il sistema sensoriale .........
Controllo del movimento: una visione
d’insieme .......................................................
369
369
370
370
372
375
375
377
377
378
378
379
379
379
XII
Codificazione dei segnali motorî .................
Reclutamento delle unità motorie ...............
Sequenze, alternanze e ritmi ........................
Memoria motoria ..........................................
Risposte motorie riflesse .....................................
Riflessi spinali ...................................................
Riflesso miotatico diretto .............................
Riflesso miotatico inverso ............................
Riflesso cutaneo ............................................
Coordinazione e regolazione
dei riflessi spinali ..........................................
Innervazione reciproca .................................
Ruolo dei riflessi propriocettivi
nei movimenti volontari ..............................
Mantenimento del tono muscolare
e della postura ..................................................
Meccanismi neuromuscolari ...........................
Meccanismi passivi .......................................
Risposte propriocettive toniche ...................
Risposte propriocettive dinamiche ..............
Riflessi posturali ...............................................
Adattamenti posturali globali .........................
Movimenti oculari ...............................................
Controllo visuoinerziale
per il posizionamento degli occhi ...............
Riflesso vestiboloculare ................................
Riflesso optocinetico ....................................
Adattamento del riflesso vestiboloculare ....
Combinazione di riflessi vestiboloculari
e optocinetici ..............................................
Movimenti oculari volontari rapidi ................
Movimenti oculari lenti di inseguimento .......
Attività motorie ritmiche ....................................
Locomozione ....................................................
Central pattern generator
della locomozione .......................................
Regolazione della locomozione ...................
Locomozione nell’uomo ...............................
Movimento volontario .........................................
Scarica delle cellule corticali ...........................
Funzioni delle aree motorie .............................
Manipolazione e afferramento ........................
Potenziale preparatorio ....................................
Circuiti sottocorticali .......................................
Aspetti superiori del controllo motorio:
funzioni dei gangli della base ..........................
Organizzazione anatomofunzionale
dei gangli della base ......................................
Proprietà funzionali dei neuroni dei gangli
della base .......................................................
Coordinazione sensorimotoria:
funzioni del cervelletto ....................................
Organizzazione anatomofunzionale
del cervelletto ................................................
Controllo del movimento da parte
del cervelletto ................................................
Struttura e funzione della rete neuronale
del cervelletto ................................................
FISIOLOGIA
380
381
382
382
383
383
384
385
387
387
388
Circuito della corteccia cerebellare ..............
Circuito olivocerebellare ...............................
Conseguenze dell’organizzazione sinaptica
del cervelletto ..............................................
Eccitabilità e plasticità
delle cellule di Purkinje .............................
Altri aspetti caratteristici della fisiologia
cellulare cerebellare.....................................
Teorie della funzione cerebellare .....................
Funzioni motorie, sensoriali e cognitive
del cervelletto ................................................
Concetti chiave .....................................................
413
414
414
414
415
415
416
417
388
389
391
391
391
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393
394
394
394
395
395
395
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398
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399
400
401
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404
405
405
405
406
407
408
409
411
412
14 Funzioni nervose centrali .................................
Introduzione .........................................................
Omeostasi e funzioni superiori .......................
Meccanismi circuitali e cellulari coinvolti
nella generazione delle funzioni superiori ..
Stato di coscienza: ciclo sonno-veglia
e ritmi corticali .................................................
Sonno .................................................................
Fasi del sonno ................................................
Filogenesi e ontogenesi del sonno ................
Circuiti neurali del ciclo sonno-veglia ............
Meccanismi della veglia ................................
Meccanismi del sonno non-REM ................
Meccanismi del sonno REM .........................
Regolazione del ciclo sonno-veglia ..................
Ruolo di adenosina e oressina ......................
Funzioni del sonno ...........................................
Apprendimento e memoria .......................................
Apprendimento .................................................
Apprendimento non associativo ..................
Apprendimento associativo ..........................
Memoria ............................................................
Memoria dichiarativa ...................................
Memoria procedurale ...................................
Attenzione ............................................................
Modalità e fasi dell’attenzione selettiva ...........
Attenzione spaziale .......................................
Meccanismi neurofisiologici dell’attenzione ...
Neuromodulazione dell’attenzione ..............
Focalizzazione dei segnali sensoriali ...........
Motivazione e ricompensa ..................................
Meccanismi neurofisiologici
della motivazione e della ricompensa .........
Sistema dopaminergico,
motivazione e rinforzo comportamentale ...
Dipendenza e assuefazione ..........................
Controllo centrale dell’omeostasi ........................
Ruolo centrale dell’ipotalamo ..........................
Funzioni ipotalamiche omeostatiche ...........
Controllo della massa corporea
e dell’alimentazione ......................................
Meccanismi della fame .................................
Meccanismi della sazietà ..............................
Circuiti nervosi e assunzione di cibo ...........
421
421
421
422
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452
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454
455
455
456
XIII
Indice
Controllo della massa liquida circolante
e dell’assunzione di liquidi ...........................
Controllo della temperatura corporea .............
Controllo dei ritmi circadiani ..........................
Controllo degli aspetti sessuali
del comportamento ......................................
Basi del dimorfismo sessuale .......................
Controllo del comportamento sessuale........
Controllo cardiovascolare e respiratorio ........
Controllo centrale del comportamento ..............
Funzioni e organizzazione
delle cortecce associative .............................
Corteccia associativa
parietotemporoccipitale .............................
Corteccia associativa prefrontale .................
Corteccia associativa limbica .......................
Dominanza emisferica e lateralizzazione
delle funzioni cerebrali ...............................
Asimmetria anatomica .................................
Emozione ..........................................................
Teorie sulla natura dell’emozione ................
Sistema limbico o cervello emozionale ..........
Aspetti dell’emozione .......................................
Neocorteccia ed emozioni ............................
Funzioni cognitive ............................................
Pensiero, ideazione e controllo cognitivo ...
Considerazioni conclusive su intelligenza
e ideazione ..................................................
Espressione e comunicazione ...........................
Linguaggio .....................................................
Concetti chiave .....................................................
458
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461
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462
464
464
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468
469
470
475
476
477
478
479
479
482
Riquadro 14.1 Ritmi circadiani ............................... 433
15 Funzioni neurovegetative .................................
Sistemi nervosi simpatico e parasimpatico .......
Organizzazione anatomica ...............................
Caratteristiche funzionali ................................
Neurotrasmissione ...........................................
Trasmissione sinaptica intragangliare .........
Trasmissione sinaptica postgangliare ..........
Vie di sintesi e d’inattivazione
dei neuromediatori ....................................
Recettori colinergici,
adrenergici e delle purine ..........................
Arco riflesso del sistema nervoso autonomo ..
Regolazione delle funzioni autonome
da parte del sistema nervoso centrale .........
Sistema nervoso enterico ....................................
Esempi di controllo simpatico e parasimpatico
su organi bersaglio ...........................................
Riflessi oculari ..................................................
Riflessi cardiovascolari ....................................
Riflessi ghiandolari ..........................................
Riflessi gastrointestinali ...................................
Riflesso della minzione ....................................
Concetti chiave .....................................................
485
487
487
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491
492
493
494
494
495
496
496
497
497
497
497
498
16 Sistema endocrino e controllo delle funzioni
Endocrinologia generale .....................................
Modalità della comunicazione chimica ..........
Principali strutture endocrine .............................
Ormoni ..............................................................
Classificazione ...............................................
Metabolismo .................................................
Recettori ormonali ...........................................
Generalità ......................................................
Recettori membranari ..................................
Recettori intracellulari .................................
Regolazione delle funzioni endocrine .............
Sistema endocrino ................................................
Sistema ipotalamoipofisario ............................
Tiroide ...............................................................
Ghiandole surrenali ..........................................
Corticosteroidi ..............................................
Catecolamine .................................................
Gonadi ...............................................................
Altre strutture endocrine ....................................
Paratiroidi ......................................................
Pancreas .........................................................
Epifisi .............................................................
Timo ..............................................................
Cuore .............................................................
Tubo digerente ..............................................
Tessuto adiposo .............................................
Controllo endocrino delle funzioni ....................
Regolazione ormonale della glicemia .............
Regolazione ormonale della calcemia .............
Controllo ormonale del bilancio idrosalino ...
Ruolo dell’ormone antidiuretico ...................
Ruolo dell’aldosterone ..................................
Ruolo del fattore natriuretico atriale ...........
Regolazione ormonale della crescita ...............
Risposte ormonali allo stress ...........................
Controllo ormonale della riproduzione ..........
Gametogenesi e fecondazione ......................
Gravidanza, parto e allattamento .................
Differenziamento sessuale ............................
Concetti chiave .....................................................
501
501
501
502
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503
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505
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524
524
525
526
527
17 Liquidi circolanti: funzioni del sangue ...........
Plasma ..................................................................
Plasma e liquido interstiziale:
passaggio d’acqua e altre sostanze ...............
Componente corpuscolata ..................................
Produzione degli elementi corpuscolati .........
Controllo dell’emopoiesi ..............................
Globuli rossi e trasporto dei gas respiratori ...
Struttura dei globuli rossi ............................
Funzione dei globuli rossi ............................
Vita di un globulo rosso ...............................
Globuli bianchi e sistema immunitario ..........
Piastrine ed emostasi .......................................
Struttura delle piastrine ................................
Funzione delle piastrine ...............................
529
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535
537
537
537
537
538
538
538
539
XIV
FISIOLOGIA
Gruppi sanguigni .................................................. 545
Concetti chiave ..................................................... 546
18 Sistema immunitario e reazioni di difesa .......
Organizzazione morfofunzionale
del sistema linfatico .........................................
Tessuto linfoide .................................................
Sistema linfatico diffuso ...................................
Cellule fagocitiche .........................................
Granulociti .....................................................
Difese dell’organismo ...........................................
Difese aspecifiche .............................................
Risposta infiammatoria ................................
Risposta immunitaria ......................................
Immunità umorale .......................................
Immunità cellulo-mediata ...........................
Interazioni tra sistemi immunitario,
nervoso ed endocrino ......................................
Neuroimmunomodulazione ............................
Ruolo di ormoni e peptidi ............................
Molecole di segnale e recettori condivisi
tra i sistemi .................................................
Ruolo delle citochine ....................................
Meccanismo e ruolo funzionale
del sistema neuroimmunitario ....................
Sistema immunitario ed esercizio fisico ............
Concetti chiave .....................................................
19 Sistema e funzioni cardiovascolari ..................
Principî generali ...................................................
Cuore .....................................................................
Anatomia funzionale del cuore .......................
Anatomia macroscopica ...............................
Sistema di conduzione ..................................
Organizzazione del muscolo cardiaco .........
Tipi cellulari ..................................................
Sinapsi elettriche ...........................................
Elettrofisiologia cardiaca .................................
Proprietà elettriche
delle cellule cardiache ................................
Ciclo meccanico del cuore ...............................
Sistole atriale .................................................
Sistole ventricolare ........................................
Diastole ventricolare .....................................
Lavoro meccanico del cuore ............................
Circolo ...................................................................
Architettura del circolo ....................................
Componenti funzionali della parete vascolare
Endotelio ........................................................
Muscolo vascolare liscio ...............................
Distretto capillare e scambi con l’interstizio
Emodinamica ....................................................
Viscosità del sangue e natura del flusso .....
Proprietà meccaniche della parete vascolare
Resistenze del sistema vascolare ..................
Volume di sangue nel sistema vascolare .....
547
547
547
549
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552
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580
580
581
584
584
585
585
585
586
Regime emodinamico
nel circolo arterioso sistemico .....................
Regimi di flusso e di pressione
nel circolo arterioso ....................................
Variazioni della distribuzione del volume
fra arterie e vene .........................................
Regime emodinamico
nel circolo venoso sistemico ........................
Regimi di flusso e di pressione
nel circolo venoso .......................................
Fattori che determinano il ritorno venoso
al cuore ........................................................
Controllo neuroumorale della funzione
cardiovascolare .................................................
Controllo di pressione e volume
a livello sistemico ..........................................
Circuito barocettivo ......................................
Controllo umorale di pressione e volume ....
Secrezione di peptide natriuretico atriale ...
Interazione fra i sistemi di controllo
cardiocircolatorio ........................................
Controllo della distribuzione regionale
del flusso ematico .........................................
Controllo della distribuzione
del volume circolante .................................
Circoli distrettuali ................................................
Circolo coronarico ............................................
Circolo polmonare ...........................................
Circolo splancnico ............................................
Circolo intestinale .........................................
Circolo epatico ...............................................
Circolo cutaneo .................................................
Circolo renale ....................................................
Circolo cerebrale ...............................................
Aspetti anatomici ..........................................
Liquor cefalorachidiano ................................
Barriera ematoencefalica ..............................
Metabolismo cerebrale .....................................
Circolo muscolare scheletrico ..........................
Flusso ematico nei muscoli ..........................
Concetti chiave .....................................................
586
586
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587
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589
589
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596
596
596
597
598
598
599
599
600
Riquadro 19.1 Elettrocardiogramma ...................... 570
20 Sistema respiratorio e scambi gassosi ............
Principî generali ...................................................
Composizione dell’aria .....................................
Gas disciolti in un fluido ..................................
Quoziente respiratorio ......................................
Organizzazione funzionale
delle strutture respiratorie ...............................
Respirazione cutanea ........................................
Respirazione acquatica ....................................
Ventilazione branchiale ................................
Scambio gassoso tra sangue e acqua ...........
Respirazione aerea ...........................................
Sistema respiratorio nei Mammiferi ............
601
601
601
602
602
602
602
603
603
604
605
606
XV
Indice
Diffusione dei gas attraverso
le superfici respiratorie ....................................
Ventilazione e perfusione alveolare .................
Trasporto dei gas respiratori nel sangue
e nei liquidi corporei ........................................
Trasporto dell’ossigeno .....................................
Curva di dissociazione
del sangue per l’ossigeno ............................
Trasporto dell’anidride carbonica ...................
Controllo della ventilazione ................................
Controllo nervoso della respirazione ..............
Controllo chimico della respirazione ..............
Chemocettori periferici ................................
Chemocettori centrali ...................................
Concetti chiave .....................................................
21 Sistema gastrointestinale:
digestione e assorbimento ................................
Anatomia funzionale del canale alimentare .......
Struttura della parete del canale alimentare ..
Controllo della funzione intestinale ....................
Controllo nervoso ............................................
Innervazione estrinseca ...............................
Innervazione intrinseca ...............................
Controllo ormonale ..........................................
Controllo paracrino ......................................
Motilità gastrointestinale .....................................
Cellule muscolari lisce ......................................
Attività elettrica e meccanica
delle cellule muscolari lisce .......................
Pattern di motilità .............................................
Masticazione e deglutizione ............................
Motilità esofagea ...............................................
Motilità dello stomaco ......................................
Svuotamento gastrico ....................................
Motilità dell’intestino tenue ............................
Motilità dell’intestino crasso e defecazione ....
Secrezioni del sistema gastrointestinale .............
Secrezione salivare ...........................................
Composizione e funzioni della saliva ..........
Meccanismo della secrezione .......................
Secrezione gastrica ...........................................
Anatomia funzionale ....................................
Proprietà cellulari e funzioni
delle ghiandole ossintiche .........................
Meccanismo della secrezione di acido
cloridrico nelle cellule ossintiche ..............
Controllo della secrezione
di acido cloridrico .......................................
Fasi dell’attività gastrica ................................
Barriera gastrica mucosale ...........................
Pepsinogeni e pepsine ..................................
Cellule enterocromaffini-simili ....................
Secrezione pancreatica .....................................
Meccanismo della secrezione .......................
Regolazione della secrezione pancreatica ...
Secrezione della bile dal fegato ........................
611
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612
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635
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638
Anatomia e funzioni del fegato ....................
Composizione della bile ...............................
Circolazione enteroepatica
dei sali biliari ..............................................
Regolazione della secrezione biliare.............
Intestino tenue .....................................................
Anatomia macroscopica e microscopica
dell’intestino tenue ........................................
Dinamica delle cellule epiteliali ...................
Vie di trasporto
attraverso l’epitelio intestinale ...................
Secrezione nell’intestino tenue e nel colon ....
Assorbimento nell’intestino tenue ..................
Assorbimento dei nutrienti ..........................
Assorbimento di ioni e acqua ......................
Assorbimento delle vitamine .......................
Intestino crasso ....................................................
Anatomia macroscopica e microscopica
dell’intestino crasso ......................................
Trasporto di sali e acqua nel colon ..................
Assorbimento ....................................................
Assorbimento elettroneutro di cloruro
di sodio .......................................................
Secrezione ......................................................
Secrezione di bicarbonato ............................
Regolazione della secrezione di ioni ...........
Concetti chiave .....................................................
22 Sistema renale: osmoregolazione
ed escrezione .......................................................
Regolazione del volume cellulare .......................
Osmosi ..............................................................
Regolazione del volume cellulare
in condizioni isotoniche ...............................
Regolazione del volume cellulare
in condizioni anisotoniche ...........................
Meccanismi di trasporto di elettroliti
e osmoliti organici ......................................
Sensori del volume cellulare
e trasduttori del segnale ............................
Regolazione osmotica negli organismi
in relazione all’ambiente ..................................
Ambiente acquatico ..........................................
Ambiente terrestre ............................................
Organi osmoregolatori .....................................
Funzione renale ....................................................
Organizzazione morfofunzionale ....................
Meccanismi di funzionamento renale .............
Ultrafiltrazione glomerulare ........................
Funzioni tubulari ..........................................
Regolazione del pH dei liquidi ....................
Trasporto renale di calcio,
magnesio e fosfato ......................................
Riassorbimento tubulare dell’acqua .............
Controllo dell’osmolarità e del volume
dei compartimenti idrici ..................................
Compartimenti idrici dell’organismo ..............
638
640
640
641
641
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641
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655
655
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656
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658
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660
660
660
661
661
664
668
668
669
671
671
XVI
Regolazione renale della concentrazione
delle urine .....................................................
Escrezione renale di acqua: ruolo
della vasopressina .......................................
Meccanismo di moltiplicazione
per controcorrente ......................................
Osmolarità del liquido interstiziale
della midollare ...........................................
Controllo del volume del liquido
extracellulare ..................................................
Principali sensori vascolari ..........................
Apparato iuxtaglomerulare ..........................
Basse vie urinarie: cenni anatomici e funzionali
Concetti chiave .....................................................
FISIOLOGIA
671
671
672
676
677
677
677
678
678
Riquadro 22.1 Aquaporine, una scoperta casuale
che ha rivoluzionato il concetto
di permeabilità osmotica ............... 673
23 Controllo del pH intra- ed extracellulare ......
Significato del pH ................................................
Soluzioni tampone ................................................
Metabolismo e produzione di ioni idrogeno .....
Acido carbonico ................................................
Acidi non carbonici ..........................................
Soluzioni tampone nei liquidi organici ..............
Tampone proteico .............................................
Tampone acido carbonico/bicarbonato ..........
Tampone fosfato ...............................................
Tamponi intracellulari e plasmatici ................
Principio isoidrico ............................................
Mantenimento dell’equilibrio acido-base ...........
Ph dei liquidi intra- ed extra cellulari ............
Regolazione renale e respiratoria ....................
Modificazioni dell’equilibrio acido-base ........
Acidosi metabolica .......................................
Acidosi respiratoria .......................................
Alcalosi metabolica ......................................
Alcalosi respiratoria ......................................
Concetti chiave .....................................................
681
681
681
682
682
682
682
683
683
683
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684
684
684
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684
685
685
685
685
686
24 Metabolismo energetico e termoregolazione
Metabolismo: principî generali ...........................
Principî di energetica cellulare ........................
Lavoro biologico e termodinamica .................
Bilancio energetico ...........................................
Misura del dispendio energetico .....................
Termochimica alimentare ............................
Calorimetria diretta ......................................
Termochimica respiratoria ...........................
Fattori determinanti del dispendio energetico ..
Metabolismo basale ..........................................
Massa e superficie corporea .........................
Massa magra .................................................
Temperatura corporea e temperatura
ambiente ......................................................
687
687
687
689
689
690
690
691
692
694
694
695
696
696
Effetti degli ormoni ......................................
Termogenesi .....................................................
Attività fisica .....................................................
Calcolo del dispendio energetico nell’uomo ...
Riserve energetiche ..........................................
Adattamenti metabolici .......................................
Metabolismo durante il digiuno ......................
Fasi del digiuno .............................................
Metabolismo durante l’esercizio fisico ............
Sistema energetico immediato .....................
Sistema energetico anaerobico glicolitico ...
Sistema energetico ossidativo ......................
Energetica della locomozione ......................
Controllo neuroendocrino
del metabolismo energetico ............................
Sistema glucostatico .........................................
Effetti metabolici dell’insulina .....................
Effetti metabolici del glucagone ...................
Altri processi di controllo neuroendocrino ....
Termoregolazione .................................................
Bilancio termico ...............................................
Termoregolazione negli animali omeotermi ..
Perdita di calore ............................................
Produzione di calore .....................................
Concetti chiave .....................................................
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25 Adattamenti all’esercizio fisico e all’ambiente
Introduzione .........................................................
Adattamenti all’esercizio fisico ...........................
Energetica muscolare .......................................
Classificazione delle fibre ................................
Fatica .................................................................
Fatica centrale ...............................................
Fatica muscolare ...........................................
Lavoro muscolare e consumo di ossigeno .......
Adattamenti fisiologici durante l’esercizio .....
Allenamento ......................................................
Adattamenti muscoloscheletrici ..................
Adattamenti cardiaci ....................................
Adattamenti ematici, tissutali e respiratori
Adattamenti all’ambiente ....................................
Adattamento in assenza di gravità ..................
Effetti sul muscolo .........................................
Effetti su osso e metabolismo minerale ......
Adattamento all’ambiente subacqueo .............
Adattamento all’alta quota ...............................
Concetti chiave .....................................................
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Appendice 1 Cenni di statistica .............................. 727
Appendice 2 Grandezze e misure ........................... 733
Appendice 3 Valori normali dei parametri fsiologici 737
Appendice 4 Glossario ............................................ 747
Indice anatilico ......................................................... 757
