Adattamenti alla disponibilità di acqua
XEROFITE
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Risposta alla siccità in piante mesofite
Siccità periodo di scarsa o totale mancanza
di precipitazioni che porta alla riduzione della
quantità di acqua disponibile per la crescita
della pianta.
La siccità porta ad una maggior quantità di
perdita d’acqua per traspirazione rispetto alla
velocità di assorbimento idrico
APPASSIMENTO
Molti fattori possono influenzare la risposta di
una pianta allo stress da carenza idrica:
•
Durata della mancanza di acqua
•
Quantità di acqua assorbita prima del periodo
di siccità
•
Possibilità di acclimatazione della pianta
attraverso esposizioni precedenti allo stress
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Parametri che descrivono lo stato idrico della pianta: potenziale idrico
Ψw = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm
Ψs potenziale di soluto, relativo al
numero di particelle di soluto in acqua
Ψp potenziale di pressione, relativo
alla pressione esercitata sull’acqua dal
suo ambiente
Ψg potenziale gravitazionale
Ψm potenziale di matrice, relativo
all’interazione delle superfici solide con
l’acqua
Potenziale idrico semplificato
Ψw = Ψs + Ψp
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Parametri che descrivono lo stato idrico della pianta: potenziale idrico
Potenziale idrico semplificato
Ψw = Ψs + Ψp
•
L’acqua si muove da regioni ad alto potenziale
idrico (meno concentrate) verso zone con
maggior potenziale idrico (più concentrate)
•
Ψs diminuisce all’aumentare dei soluti
In condizioni normali, le cellule vegetali sono idratate
perché il Ψw all’interno della cellula è inferiore
rispetto al Ψw dell’apoplasto (cellula turgida)
Se Ψs dell’apoplasto diminuisce a causa di un minor
apporto di acqua alla pianta, e quindi diminuisce Ψw
all’esterno della cellula rispetto all’interno, l’acqua
uscirà dal tonoplasto nel citoplasma e quindi
nell’apoplasto (cellula plasmolizzata)
Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Parametri che descrivono lo stato idrico della pianta: potenziale idrico
L’assorbimento di acqua a livello radicale avviene solo se Ψw
è inferiore rispetto a quello del suolo
Tuttavia, periodi di siccità possono impedire un adeguato
rifornimento di acqua nel suolo, con conseguente aumento
dei soluti presenti in esso e relativo abbassamento di Ψw
Se Ψw del suolo si abbassa più di quello radicale, la pianta
non sarà più in grado di assorbire acqua dal terreno
Disidratazione diffusa a tutto l’apoplasto della pianta
L’acqua comincia ad uscire dalle cellule vegetali verso
l’apoplasto
LA PIANTA APPASSISCE
Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Tolleranza (hardiness) agli stress idrici
Le piante mesofite si trovano frequentemente a dover fronteggiare situazione di stress
idrico a causa di periodi di assenza o riduzione delle precipitazioni
Sono necessarie risposte adeguate per la sopravvivenza e la tolleranza al periodo di
siccità (Drought hardiness).
L’acquisizione della tolleranza allo stress idrico ha diverso significato se prendiamo in
considerazione una specie selvatica o una specie agricola, la cui produttività deve essere
elevata.
In alcuni casi è possibile sottoporre le piante a trattamenti che permettono
l’acclimatazione graduale alla siccità, trattando fin dai primi stadi di crescita le piantine
con bassi livelli di acqua, in presenza di elevate intensità luminose, elevata presenza di
fosforo e bassi livelli di azoto.
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico
1. RIDUZIONE DELL’AREA FOGLIARE
Prima linea di difesa contro la siccità. L’inibizione dell’espansione della lamina fogliare è
collegata alla perdita del turgore delle cellule vegetali, che impedisce l’ulteriore
accrescimento per distensione.
Riduzione della superficie
traspirante
Ridotta traspirazione >> ridotta
fotosintesi >> limitata crescita
della pianta
da Silva Lobato et al., Agricultural and Biological Sciences » "Responses of Organisms to
Water Stress", book edited by Sener Akıncı, ISBN 978-953-51-0933-4
2. INDUZIONE DELL’ABSCISSIONE FOGLIARE
Se lo stress idrico sopraggiunge in piante che presentano una superficie fogliare già
ben sviluppata, le foglie della pianta stessa vanno incontro a senescenza e cadono.
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico
1. RIDUZIONE DELL’AREA FOGLIARE
Alcune foglie di piante monocotiledoni hanno
grandi cellule bulliformi con pareti sottili
presenti a lato della nervatura centrale nella
parte superiore della foglia. In condizioni di
aridità, le cellule collassano parzialmente a
causa della diminuzione di turgore, portando
all’arrotolamento della foglia e alla diminuzione
della superficie traspirante.
Ammophila arenaria. Foglia e sua sezione trasversale
© Biologie et Multimedia
www.atlantebotanica.unito.it
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico
3. AUMENTO DELL’ESTENSIONE DELLE RADICI
RADICE
Assorbimento di acqua
α
FUSTO
Fotosintesi nel germoglio
Quando sopraggiunge lo stress idrico, la riduzione
dell’area fogliare avviene con velocità maggiore rispetto
all’inibizione dell’attività fotosintetica. Ridotti consumi di
CO2 ed energia portano ad una proporzione maggiore di
fotosintati distribuiti a livello radicale
aumento della crescita e penetrazione in profondità
La crescita radicale avviene penetrando tra le zone del
terreno che mantengono ancora umidità, raggiungendo le
zone più profonde del terreno, meno secche delle zone
superficiali
migliore efficienza di estrazione ed assorbimento
di acqua dagli strati più profondi del suolo
Extension Expertise: The Root Issue Of Drought Tolerance
Feb 9, 2012Dennis Hancock, University of Georgia Extension forage specialist
Relazioni tra radice e fusto:
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico
4. CHIUSURA DEGLI STOMI
Il processo di chiusura delle cellule di
guardia è legato alla perdita di soluti a causa
del deficit idrico della pianta.
Vi sono prove evidenti che l’acido abscissico
(ABA),
normalmente
concentrato
nei
cloroplasti delle cellule del mesofillo, venga
rilasciato nell’apoplasto in seguito al segnale
di deficit idrico e regoli la chiusura degli
stomi inattivando le pompe che permettono
l’entrata di ioni K+ all’interno delle cellule di
guardia.
plantcellbiology.masters.grkraj.org
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico
5. LIMITAZIONE DELLA FOTOSINTESI NEL CLOROPLASTO
L’attività fotosintetica è meno influenzata dalla perdita di turgore della cellula rispetto
all’espansione fogliare.
1. La perdita del turgore inibisce inizialmente l’espansione fogliare per limitare la
traspirazione. In questo modo, CO2 può comunque entrare attraverso gli stomi
(mantenuti in questo modo aperti) e la fotosintesi può procedere
2. L’aumento dello stress idrico porta alla chiusura degli stomi. In questo frangente, la
CO2 intrappolata nel mesofillo prima
della chiusura degli stomi viene
utilizzata per la fotosintesi
3. L’esaurimento della CO2
nella
camera
sottostomatica
porta
successivamente all’instaurarsi di
processi fotorespiratori, con danni
cellulari e morte della pianta
Taiz e Zeiger, Fisiologia vegetale, PICCIN editore
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico
6. ADATTAMENTO OSMOTICO
Accumulo di soluti all’interno delle
cellule, non dovuto alla perdita di acqua
per osmosi (aumento netto di quantità
di soluto per cellula). In questo modo, il
potenziale idrico delle cellule vegetali
si abbassa al di sotto di quello del suolo
e l’assorbimento di acqua è mantenuto
in modo efficiente.
1) Accumulo di ioni (K+) all’interno del
vacuolo
2) Produzione di osmoliti compatibili
nel citosol
Da Buchanan et al., Biochimica e Biologia Molecolare delle piante, Zanichelli
•
PROLINA
•
GLICINA BETAINA
•
SACCAROSIO (idrolisi di amido)
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico
7. ALTERATA DISSIPAZIONE DI ENERGIA
Il deficit idrico limita la traspirazione fogliare surriscaldamento
Sono necessari adattamenti che permettano di mantenere le foglie a temperature
inferiori quelle dell’aria, ai fini di limitare la traspirazione fogliare e trattenere una
maggior quantità d’acqua:
Movimenti fogliari per limitare la superficie esposta alla luce e mantenere una
protezione dal calore durante lo stress idrico
•
•
Disposizione ortotropa (verticale rispetto alla luce incidente)
Arrotolamento (graminacee)
Sintesi di strati di cuticola cerosa e di peli sulla superficie fogliare per limitare
l’assorbimento di energia incidente la foglia
•
Peli grigio-biancastri che riflettono energia solare
Tuttavia, la diminuzione dell’assorbimento di luce ai fini di evitare il surriscaldamento
della foglia è legata alla diminuzione di CO2 assorbita e, di conseguenza, alla
diminuzione dell’attività fotosintetica
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico
8. AUMENTO DELLA RESISTENZA AL FLUSSO DI ACQUA
Cavitazione rottura della colonna d’acqua sotto tensione
In condizioni di deficit idrico, il problema della cavitazione può manifestarsi più
facilmente in piante con vasi xilematici aperti rispetto alle piante con vasi xilematici
chiusi e con lume di diametro inferiore
Estate clima più arido vasi xilematici di
piccolo diametro
Inverno buona disponibilità di acqua vasi
xilematici con diametro più largo
Sezione anatomica tangenziale di legno di pioppo
(Populus sp.). http://www.ivalsa.cnr.it
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
PIANTE XEROFITE
Piante adattate a vivere in ambienti caratterizzati da lunghi periodi di siccità. Presentano
adattamenti morfologici e fisiologici detti «xerofitici», che permettono la sopravvivenza
in condizioni critiche per periodi di tempo anche molto lunghi.
Classificazione in funzione della capacità di resistenza alla siccità
1. Piante tolleranti condizioni estreme di disidratazione
2. Piante che evitano la siccità («fuga dalla siccità»)
3. Piante che sono in grado di mantenere i tessuti idratati disidratazione ritardata
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Piante tolleranti la disidratazione
Alcune piante possono tollerare condizioni estreme di disidratazione. Molte di queste
appartengono a ordini di piante inferiori, poco evolute:
- Muschi e licheni che, essendo privi di tessuto vascolare, devono far fronte alla necessità
di essere sottoposte a periodi di carenza idrica in breve tempo
Reidratazione in Tortula ruralis. Questa
briofita è in grado di seccarsi in 1-2 ore e
recuperare lo stato completamente reidratato
in 90 ore se viene fornita acqua.
Fonte: ucjeps.berkeley.edu
- Alcune pteridofite
Es. Selaginella lepidophylla ,
detta anche Rosa di Gerico
Fonte: wikipedia.org
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
1.
Piante tolleranti la disidratazione
La capacità di tollerare il disseccamento riappare in
alcune angiosperme. Es: Craterostigma plantagineum
1. Stato naturale. Il 50% del peso secco delle foglie è
composto da uno zucchero raro, il 2-octulosio,
facilmente convertibile a saccarosio
2.
3.
2. Stato disidratato. Conversione del 2-octulosio in
saccarosio, sintesi di proteine indotte normalmente
dallo stress idrico (ABA-dipendenti). Ridotta
diffusione molecolare, ridotta attività metabolica,
sintesi di proteine con ruolo di protezione durante la
successiva fase di reidratazione
3. Stato reidratato. Riassorbimento di acqua e recupero
delle normali attività metaboliche in 12-15 ore
Disidratazione e reidratazione in C. plantagineum.
Bartels et al. (1990), Planta 181: 27-34
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Meccanismi di evitazione:
Le piante effimere e la fuga dalla siccità
Piante erbacee annuali adattate a vivere in
ambienti desertici.
• Ciclo biologico e riproduttivo limitato a 6-8
settimane l’anno, in seguito ad un evento
piovoso sporadico
• I semi prodotti al termine del breve ciclo
vegetativo possono restare quiescenti anche
per anni, in attesa del nuovo evento piovoso
TIPO DI ADATTAMENTO: ciclo biologico molto
breve. Non presentano adattamenti morfologici
all’ambiente xerofitico.
Estivazione
Adattamento tipico di xerofite perenni viventi in
climi caldo-aridi come la macchia mediterranea.
• La pianta svolge il proprio ciclo vegetativo
durante la stagione più fresca, mentre in estate
entra in fase di riposo, con possibile perdita
delle foglie o in forma di rizoma sotterraneo
quiescente
Esempi di piante effimere nel deserto cileno
di Atacama
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Disidratazione ritardata:
adattamenti morfologici in piante xerofite perenni
•
Piante perenni succulente
Modificazioni radicali
Modificazioni del fusto
Modificazione o trasformazione delle foglie in spine
•
Piante perenni non succulente
Apparato radicale esteso, ma privo di modificazioni
Modificazioni a livello fogliare
- Piante caratteristiche di zone estremamente aride (deserti, steppe, zone rocciose)
- Piante caratteristiche di zone molto fredde (piante sempreverdi)
NECESSITA’:
o limitare la traspirazione fogliare
o trattenere acqua
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Succulenza
Le piante succulente accumulano acqua per poter tollerare lo stress idrico indotto
dall’aridità. Presentano adattamenti morfologici che, oltre a garantire la limitazione
dell’evaporazione dell’acqua, permettono l’accumulo durante i brevi periodi di pioggia e la
sua conservazione, che avviene in speciali parenchimi acquiferi riserva durante i
periodi più aridi. Gli organi che lo contengono si ingrossano molto e diventano carnosi. Per
questo, queste piante sono chiamate anche piante grasse.
Succulenza radicale:
Nolina recurvata
Parenchima acquifero contenuto a livello radicale
Radici succulente
presenti
in alcune
Cucurbitaceae,
Asterales,
Asclepiadaceae, in specie appartenenti ai generi
Pelargonium e Oxalis delle steppe e dei deserti
Nelle piante con fusto succulento, invece, l’apparato
radicale è superficiale. In questo modo, è consentito il
rapido sfruttamento dell’umidità superficiale e transitoria
del suolo.
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Succulenza fogliare:
•
Foglie spesse e carnose, generalmente unifacciali
•
Ridotto rapporto superficie/volume ritenzione dell’acqua favorita
•
In casi estremi, la forma si presenta sferica
Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica
Generale. McGraw-Hill
www.viridis.net
Graptopetalum sp.
Le foglie di Senecio
rotundifoglia sono sferiche,
il rapporto
superficie/volume è così
ottimizzato al meglio
Crassula obliqua
Dintherantus è una pianta
succulenta che presenta un
esteso apparato radicale, un
fusto estremamente
raccorciato e due foglie
emisferiche ricche di
parenchima acquifero.
Crescono due foglie alla volta
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Succulenza fogliare:
Accumulo e conservazione dell’acqua: abbondante parenchima costituito da cellule
prive di cloroplasto e con pareti sottili. Nel vacuolo sono contenute alte concentrazioni di
mucillagini (agave, aloe, nelle Crassulacee)
commons.wikimedia.org
Limitata traspirazione fogliare:
• Parete delle cellule epidermiche ispessita
• Epidermide pluristratificata
• Assenza di differenziamento palizzata/lacunoso nel mesofillo
• Ridotti spazi intercellulari
Sezione trasversale di
foglia di Aloe sp.
mod. da www.aloeveragarden.com
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Succulenza fogliare:
Figure 1. Anatomy of Lithops aucampiae A i).
Le foglie delle specie appartenenti al
genere Lithops (piante sasso) sono quasi
interamente
sotterranee.
La
loro
anatomia
rappresenta
la
massima
espressione di adattamento a climi
xerici :
•
Ridotto rapporto superficie/volume
•
Epidermide spessa, con cellule di
forma differente a seconda del
punto di rivestimento della foglia
•
Presenza di cristalli di ossalato di
calcio che riflettono la luce
•
Clorenchima sotterraneo
Field KJ, George R, Fearn B, Quick WP, et al. (2013) Best of Both Worlds: Simultaneous High-Light and Shade-Tolerance
Adaptations within Individual Leaves of the Living Stone Lithops aucampiae. PLoS ONE 8(10): e75671.
doi:10.1371/journal.pone.0075671
http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0075671
Grazie all’abbondante parenchima acquifero, le foglie sono così translucide da poter
agire come fibre ottiche: incanalando luce verso la parte sotterranea della foglia,
dove avviene la fotosintesi, che avviene in un ambiente sotteraneo, al fresco e in
presenza di relativa umidità
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Succulenza caulinare:
Strasburger, Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore
Tipico di Cactaceae ed Euphorbiaceae. Il fusto assume funzione di riserva di acqua
(abbondante parenchima acquifero con vacuoli contenenti mucillagini) e funzione
fotosintetica. Le foglie scompaiono o sono limitate a spine.
Le plantule delle Cactacee spesso si
differenziano
molto
poco
dalle
Spermatofite mesofite. La trasformazione
morfologica e consiste in:
•
Trasformazione
del
parenchima
corticale in parenchima acquifero
•
Trasformazione delle foglie in spine e
riduzione dei rami laterali in cuscinetti
spinosi (areole)
•
Formazione di scanalature che seguono
la disposizione verticale delle areole, per
consentire all’ipoderma stratificato di
contrarsi ed estendersi in funzione della
quantità di acqua
•
Nei casi più estremi, l’asse prende la
forma di una sfera, ottenendo il miglior
rapporto superficie/volume
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Succulenza caulinare:
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica generale. McGraw-Hill
In certi casi, il
fusto è
ramificato e
appiattito ed
assume una
forma simile a
quella di una
foglia
Fusto a palla isodiametrica di
Echinocactus grusonii.
Ottimo rapporto
superficie/volume
La forma ingrossata dell’asse
caulinare succulento
rappresenta uno degli esempi
più significativi di convergenza
in Botanica. Tipico di tutte
quelle piante adattate a climi
secchi con precipitazioni
scarse, ma regolari
Fusto succulento
ramificato di Euphorbia
triangularis
Cactaceae
Euphorbiaceae
Fusti a forma di
spatole ovali (cladodi)
in Opuntia pseudotuna
Asclepiadaceae
Asteraceae
Vitaceae
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Adattamenti morfologici in piante xeromorfe
Spine
Foglie modificate che hanno perso la funzione fotosintetica ed hanno assunto la funzione
di protezione. Strutture molto rigide, prive di parenchima e tessuto vascolare e ricche di
fibre strettamente impacchettate. Deposizione di lignina come strato superficiale
esterno. Le cellule, piano piano, muoiono e si seccano, conferendo maggiore rigidità.
Nelle Cactaceae, gruppi di spine crescono a livello
delle gemme ascellari e costituiscono le areole.
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica generale. McGraw-Hill
Nelle Euphorbiaceae le spine hanno origine
stipolare (le lamine fogliari hanno vita
breve).
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente
Piante xeromorfe, dotati di apparati per limitare in modo duraturo o temporaneo
l’eliminazione dell’acqua. Sono per questo dotate di abbondanti elementi sclerenchimatici
che assicurano il sostegno ai fusti e alle foglie in condizioni di carenza di acqua.
La traspirazione viene limitata mediante:
•
Ispessimenti delle pareti esterne delle cellule epidermiche
Formazione della cuticola
Ispessimenti mediante resine, cere, carbonato di calcio
•
Epidermidi pluristratificate
•
Disposizione verticale delle lamine fogliari per limitare la frazione di luce incidente in
carenza di acqua
•
Forte riduzione delle superfici traspiranti in rapporto alla massa complessiva
Caduta delle foglie nel periodo di siccità
Nanismo della pianta
Riduzione delle dimensioni della superficie della lamina fogliare
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente: sclerofille
Anatomia di una sclerofilla dorsi-ventrale
•
•
Sezione trasversale di foglia
tipica di piante mesofite
Clorenchima a palizzata
pluristratificato. Necessità
di avere una maggiore
efficienza fotosintetica
Stomi infossati in cripte
stomatiche, dove numerosi
tricomi trattengono acqua
persa con la traspirazione,
permettono il mantenimento
di un ambiente umido e
favoriscono il mantenimento
di stomi aperti
Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill
Epidermide pluristratificata,
spessa cuticola. Limitata
traspirazione, capacità di
riflettere l’eccesso di energia
luminosa
•
Sezione trasversale di foglia di Nerium
oleander, pianta a sclerofille
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente: sclerofille
Anatomia di una sclerofilla equifacciale
Le foglie di Yucca sono un chiaro
esempio
di
sclerofille.
Sono
coriacee, fibrose, e l’epidermide è
rivestita da un abbondante strato di
cuticola. In questo modo, risultano
molto resistenti nei confronti di
raggi
ultravioletti
e
attacchi
patogeni.
Sono presenti gruppi cuneiformi sovrapposti di
fibre sottoepidermiche. Il mesofillo, invece è
ricco di parenchima acquifero, che circonda i
numerosi fasci cribro-vascolari.
Gli stomi sono infossati all’interno di cripte
stomatiche. Il fascio è rivestito da un
cappuccio di fibre sclerenchimatiche con
funzione di protezione dei tessuti conduttori.
Mauseth, Botanica. Idelson-Gnocchi
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Adattamenti xeromorfi in piante non succulente
Riduzione delle foglie e formazione di germogli piatti (platicladi)
Con la riduzione, talvolta addirittura la scomparsa, delle foglie, diminuisce anche l’attività
fotosintetica. Il fusto assume quindi anche funzione fotosintetica.
Spesso, alla riduzione delle foglie è associato un appiattimento (platicladi) ed una
trasformazione del fusto, che in alcuni casi assume la morfologia tipica della foglia
(fillocladi). In questo modo il fusto è in grado di svolgere il processo fotosintetico in modo
più efficiente rispetto al fusto di forma cilindrica.
Fusto nastriforme (o platicladio) di
Muehlenbeckia platyclados
Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill
Fillocladi in pungitopo (Ruscus aculeatus).
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Adattamenti xeromorfi in conifere
Le foglie di molte conifere sono ben adattate a climi aridi. In alta montagna, infatti, le
basse temperature rendono l’acqua in fase liquida meno disponibile
•
Foglie sottili, aghiformi, bifacciali, perenni.
•
Pareti cellulari dell’epidermide spesse e rivestite con cuticola
•
Ipoderma meccanico costituito da tessuto sclerenchimatico
foglie rigide e resistenti
•
Produzione di tannini e resine protezione dagli erbivori
Immagini da Pancaldi et al.,
Fondamenti di Botanica Generale.
Mc Graw-Hill
Canale resinifero
Epidermide monostratificata con
spesso strato di cuticola e stomi
infossati
Ipoderma
meccanico
Mesofillo
fogliare
Endoderma
Tessuto parenchimatico di
trasfusione
Fasci conduttori inseriti nella
nervatura centrale
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Adattamenti metabolici
Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4
C3
C4
Anatomia tipica di foglie di piante tropicali adattate a vivere in
climi caldi, fortemente assolati e con ridotta disponibilità idrica.
Tra le piante C4 vi sono anche molte graminacee di interesse
agronomico, quali il mais, il sorgo e la canna da zucchero, ad
esempio.
•
Assenza di suddivisione del clorenchima in palizzata/lacunoso
•
Cellule della guaina del fascio fotosintetiche e ricche di
cloroplasti
•
Differenze morfologiche nell’ultrastruttura del cloroplasto
tra mesofillo e cellule della guaina del fascio
Cloroplasti con tilacoidi organizzati in
grana ed intergrana, tipici delle piante
superiori C3. Assenza di RUBISCO e di
amido I nello stroma
Cloroplasti privi di grana e tilacoidi
strettamente appressati. Presenza
di RUBISCO, carenza di PSII
Sezione trasversale di foglia con anatomia Kranz
Stern et al., Introduzione alla Biologia Vegetale. McGraw-Hill
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4
Fotosintesi in
piante C3
L’enzima RUBISCO, che catalizza la fissazione della CO2 in una
molecola a 6C, con successiva formazione di 2 molecole di PGA
(3C), presenta un’elevata affinità anche per l’O2
In ambienti aridi, la chiusura, anche parziale, degli stomi rallenta
la diffusione di CO2 dall’esterno verso l’interno della cellula,
mentre aumenta la concentrazione di O2 prodotta mediante la
fotolisi dell’acqua
FOTORESPIRAZIONE
Le piante C4 hanno evoluto un meccanismo alternativo di
fissazione del carbonio che permette di concentrare CO2 e
ridurre al minimo la competizione con l’O2
Cellule del mesofillo la CO2 si combina con PEP (3C) per formare
una molecola a 4C (ossaloacetato, convertito in seguito a malato)
Organicazione della CO2 in piante C4
Cellule della guaina del fascio il malato viene decarbossilato e la
CO2 viene utilizzata nel ciclo di Calvin
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4
Metabolismo del C4 in singola cellula
Presente in alcune piante appartenenti alla
famiglia delle Chenopodiaceae come
Bienertia cyclopera.
Queste piante non presentano la classica
anatomia Kranz, tuttavia mantengono il
metabolismo C4 all’interno della singola
cellula, mediante cloroplasti con diversa
morfologia.
Cloroplasti in posizione centrale
Tilacoidi in grana, assenza di RUBISCO nello stroma,
fissazione della CO2 in molecola C4
Cloroplasti alla periferia della cellula
Tilacoidi allungati, RUBISCO presente nello stroma,
decarbossilazione del malato ed organicazione della
CO2 nel ciclo di Calvin
Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica
Adattamenti metabolici
Smith et al., Biologia delle piante, Zanichelli
Metabolismo acido delle Crassulaceae
Fotosintesi in
piante C3
Metabolismo tipico delle piante succulente.
Per limitare la fotorespirazione, i meccanismi di
assorbimento della CO2 e la sua fissazione nel ciclo di Calvin
non sono suddivisi spazialmente come nelle piante C4, ma
temporalmente.
Separazione tra fotosintesi e fissazione del
carbonio in piante CAM
In questo modo, la competizione dell’O2
per il sito della RUBISCO è limitata
grazie alla concentrazione di CO2 in
forma di acidi organici durante la notte.
Notte stomi aperti, assorbimento di CO2 e organicazione
in una molecola C4 (malato). Accumulo del malato nel
vacuolo.
Giorno stomi chiusi, grazie all’energia fornita dalle
reazioni luminose, il malato è traslocato nel citoplasma,
avviene la decarbossilazione e la CO2 entra nel ciclo di
Calvin.
