Michele Rismondo
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Corso di
STRUTTURA E FUNZIONI
DEGLI ORGANISMI VEGETALI
Argomento 03: I TESSUTI
DIVISIONE ED ACCRESCIMENTO
CELLULARE
Stadio
embrionale
Accrescimento
DIVISIONE
DIVISIONE
embionale
Cellula
MERISTEMATICA
Cellula
meristematica
Distensione
Spesso le due cellule figlie seguono
destini diversi
Cellule ADULTE
perdita della capacità di dividersi
Differenziazione
Stadio
embrionale
Accrescimento
DIVISIONE
DIVISIONE
embionale
Cellula
MERISTEMATICA
I processi di regolazione del
differenziamento:
•Stabiliscono quando l’accrescimento
embrionale termina
•Stabiliscono se al termine di esso la
cellula rimane allo stadio embrionale o va
a far parte dei tessuti adulti.
Cellule ADULTE
perdita della capacità di dividersi
Cellula
meristematica
Distensione
Differenziazione
Stadio
embrionale
Accrescimento
DIVISIONE
DIVISIONE
embionale
Cellula
MERISTEMATICA
ACCRESCIMENTO PER DIVISIONE:
Riguarda il n° di cellule dell’individuo,
comporta l’accrescimento di tutto l’individuo,
insieme alla crescita embrionale (max.
raggiunge dimensioni c. madre)
Cellule ADULTE
perdita della capacità di dividersi
Cellula
meristematica
Stadio
embrionale
Accrescimento
DIVISIONE
DIVISIONE
embionale
Cellula
MERISTEMATICA
Cellula
meristematica
ACCRESCIMENTO PER DISTENSIONE:
•Aumento delle dimensioni è molto maggiore
rispetto all’accrescimento embrionale;
•Aumento vacuoli mentre il citoplasma e gli altri
organelli sono ridotti ad un sottile strato;
•Crescita parete in superficie
EVENTI CORRELATI
DIFFERENZIAZIONE:
•Maturazione cellula
•Assume una forma diversa in base al tessuto che
andrà a formare
•Crescono e si sviluppano gli organuli in base alla
sua funzione (proplastidi in plastidi diversi)
•Crescita parete secondaria (ispessimento)
Cellule ADULTE
perdita della capacità di dividersi
ACCRESCIMENTO PER DISTENSIONE
Passaggio dalla c. meristematica a quella adulta
1 – forte aumento delle dimensioni
2 – sviluppo di plastidi, vacuoli e parete c.
3 – specializzazione per una determinata funzione
4 – perdita della capacità di dividersi
L’accrescimento (divisione e distensione) è controllato internamente dagli
ormoni (auxina, gibberelline, citochinine), esternamente dalla disponibilità di
acqua, temperatura e luce.
ACCRESCIMENTO PER DIFFERENZIAZIONE
• Mentre si distendono le c. si trasformano
differenziandosi. La parte della c. che si sviluppa di più
durante la differenziazione, dipende dal mestiere che
la c. dovrà svolgere da adulta.
La differenziazione porta ai tessuti: infatti le c.
differenziate per svolgere la stessa funzione, sono
raggruppate nei tessuti
EFFETTO POSIZIONE
Specializzazione cellula dipende dalla posizione
(parete impedisce la migrazione di gruppi di
cellule)
SPAZI INTERCELLULARI
L’accrescimento non uniforme delle cellule in
tutte le direzioni provoca lo scollamento ed il
distanziamento in alcuni punti: si creano spazi
pieni d’aria.
Organizzazione del corpo delle piante
Dal punto di vista morfologico è possibile raggruppare tutte le piante in 3 categorie
principali:
1. Protofite
acquatiche, unicellulari
2. Tallofite
pluricellulari, maggiore mole corporea
necessità di adattarsi all’ambiente subaereo
cellule diverse svolgono funzioni diverse
Corpo = Tallo ha una maggiore organizzazione e può assumere forme
complesse (sferoidale, filamentoso, laminare o più complesse)
3. Cormofite
Più alto livello organizzativo
Massima specializzazione nel lavoro
Struttura anatomica complessa per la necessità
di adattarsi ai più diversi ambienti terrestri
Le cellule nelle diverse parti del corpo sono variamente
specializzate e presentano fisionomie diverse.
Tallofite
• comprendono sia forme unicellulari delimitate da parete rigida,
che aggregati pluricellulari in cui la separazione delle cellule
può porta anche alla morte;
• il “vero tallo” è pluricellulare e deriva dalla divisione di una o più
cellule iniziali (può essere di tipo filamentoso o laminare);
Diversi tipi di tallo filamentoso nelle alghe
TALLOFITE
Forme più semplici: cellule tutte uguali, capaci di svolgere la
stessa funzione. Non c’è divisione del lavoro.
Forme più organizzate:
• In alcune parti del corpo: cellule con una propria
morfologia specializzate x l’accrescimento
• In altre parti: cellule con diversa morfologia che svolgono
funzioni vegetative
• In altre parti: cellule con caratteristiche atte alla
riproduzione.
Cormofite
• il corpo delle cormofite è costituito da tre
parti fondamentali:
foglie
apparato disperdente
fusto
sistema conduttore
radice
apparato assorbente
CORMOFITE
Nelle CORMOFITE la divisione del lavoro si concretizza con:
•Specializzazione fisiologica e morfologica dei vari organi
•Specializzazione morfologica e fisiologica dei diversi tessuti che formano ciascun organo
•Ciascun tessuto svolge al meglio la sua funzione: le cellule di ciascun tessuto sono tra loro
uguali, ma diverse da tessuto a tessuto.
•La specializzazione fisiologica dei tessuti coincide con la specializzazione morfologica delle
cellule.
TESSUTI: aggregati cellulari formati per associazione congenita di cellule le cui madri si
sono divise nelle diverse direzioni dello spazio.
Le divisioni cellulari che danno vita ai tessuti comportano la comparsa del fragmoplasto.
STRETTO RAPPORTO TRA FORMA E FUNZIONE
I TESSUTI SONO CARATTERISTICI DELLE CORMOFITE!!!
CORMOFITE
Ciascun organo della pianta svolge funzioni comuni a tutti gli altri organi (es.
respirazione) + svolge funzioni specifiche (diverse da organo ad organo)
Le funzioni svolte da ciascun organo sono distribuite fra i tessuti da cui è costituito
Un tessuto è specializzato per una funzione poiché è formato da cellule
morfologicamente adatte a svolgere quella funzione.
Diversa funzione degli organi coincide con una struttura diversa dei tessuti!!
TESSUTO: Insieme di cellule aventi le stesse
caratteristiche strutturali o funzionali o entrambe
TESSUTI MERISTEMATICI O EMBRIONALI
SONO COSTITUITI DA CELLULE CAPACI DI DIVIDERSI
E DARE ORIGINE A NUOVI TESSUTI (costituiscono porzioni embrionali del corpo della pianta)
TESSUTI ADULTI O DEFINITIVI
SONO COSTITUITI DA CELLULE CHE HANNO
PERSO LA CAPACITA’ DI DIVIDERSI E
SONO SPECIALIZZATE PER
LE DIVERSE FUNZIONI.
I tessuti adulti sono generati dai tessuti meristematici.
Tessuti meristematici e Tessuti adulti sono localizzati in parti
diverse della pianta
All’inizio del suo sviluppo, l’embrione è costituito totalmente da cellule
meristematiche; successivamente, con il suo sviluppo le cellule meristematiche
vanno ad occupare i due opposti apici del fusticino e della radichetta.
Per tutta la sua vita la pianta si accresce: il fusto e la radice si allungano e si
ramificano.
Anche le estremità delle
ramificazioni sono costituite da
cellule meristematiche.
Man mano che la pianta si accresce
gli apici si spostano in avanti.
•Apice del germoglio
•Apice della radice
TESSUTI MERISTEMATICI O EMBRIONALI
1) MERISTEMI APICALI
e PRIMARI
(assicurano l’allungamento
della pianta)
APICE DEL GERMOGLIO
APICE RADICE
PROTODERMA
MERISTEMA FODAMENTALE
PROCAMBIO
2) MERISTEMI LATERALI o SECONDARI
(assicurano l’accrescimento in spessore)
(nelle Gimnosperme e Angiosperme dicotiledoni)
PRENDONO IL NOME DI
CAMBI
Rientrano nel piano
accrescimento della pianta
normale
di
MERISTEMI
Meristemi apicali: portano in avanti l’apice. Le cellule che si trovano
distanziate dall’apice si differenziano e costituiscono i tessuti adulti.
Meristemi intercalari: complessi di cellule meristematiche che si trovano
distanziati dall’apice e separati da esso da tessuti adulti.
Meristemi cambiali (o cambio): meristemi laterali, posti lungo tutto il fusto e
la radice parallelamente alla superficie di tali organi. Comportano
l’accrescimento secondario in spessore del fusto e della radice.
Meristemoidi: piccoli gruppetti di cellule o da singole cellule che formano gli
apparati stomatici, i peli, ecc.
Meristemi avventizi: si formano in posizioni non normali in seguito a stimoli o
a condizioni non normali (es. lesioni riparate mediante formazione di tessuti
cicatriziali ad opera di cellule rimaste intatte e vicine alla lesione).
TESSUTI MERISTEMATICI
Caratteristiche:
• Le cellule mantengono la capacità di dividersi
• Sono molto piccole rispetto alle cellule adulte
• Hanno forma prismatica per lo più isodiametrica
• Non hanno spazi intercellulari
• La parete cellulare è molto sottile, formata dalla sola
lamella mediana
• Il citoplasma è abbondante
• I vacuoli sono molto piccoli o inesistenti
• Molti ribosomi (forte attività di sintesi proteica)
• Il nucleo è voluminoso
ATTIVITÀ DEI MERISTEMI
Le piante a differenza degli animali si accrescono per tutta la loro vita
Però l’attività di divisione delle cellule meristematiche non è incessante.
L’accrescimento delle piante non è ininterrotto, ma è legato al succedersi delle
stagioni.
Nei nostri climi i meristemi apicali e cambiali sono attivi in primavera quando le
gemme si schiudono; mentre in autunno-inverno sono quiescenti.
Le cellule meristematiche possono rimanere quiescenti anche per lunghi periodi e
poi riprendono l’attività.
Le cellule vegetali non perdono mai la capacità di dividersi (es. in caso di lesione
le cellule dei tessuti adulti riprendono a dividersi per cicatrizzare)
Le cellule adulte sono specializzate nella funzione affidata al tessuto di cui fa
parte e l’attività meristematica è solo sospesa.
L’attitudine a dividersi, prima latente, può riattivarsi
Compaiono i meristemi secondari!
MERISTEMI PRIMARI
derivano direttamente dall’embrione attraverso una serie di cellule
che non hanno mai perso la capacità di dividersi; non ci sono mai
state nella loro ascendenza cellule adulte o somatiche.
MERISTEMI SECONDARI
nella loro ascendenza ci sono serie di cellule adulte che hanno
riassunto secondariamente lo stato meristematico.
Si formano da tessuti che erano già adulti e le cui cellule riattivano
la capacità di dividersi.
MERISTEMI PRIMARI
Accrescimento primario della pianta (danno origine a tessuti adulti primari che formano il
corpo primario della pianta).
Accrescimento longitudinale.
La maggior parte delle Crittogame e molte Monocotiledoni hanno solo accrescimento
primario.
• MERISTEMI APICALI (Apici del fusto e della
radice)
• MERISTEMI INTERCALARI (ad essi si deve
l’accrescimento degli internodi dei fusti delle
monocotiledoni, ma sono presenti anche
nelle dicotiledoni (es. organi fiorali). Resti di
tessuti meristematici inframezzati da tessuti
adulti.
MERISTEMI APICALI - FUSTO
MERISTEMI APICALI - RADICE
APICE VEGETATIVO
Insieme di cellule meristematiche che per divisione danno origine
all’allungamento del fusto.
Le divisioni avvengono in direzione ANTICLINALE (la parete di divisione è orientata
perpendicolarmente alla superficie dell’organo) e PERICLINALE (la parete di divisione
è orientata parallelamente all’organo).
La divisione ANTICLINALE aumenta il numero di cellule per ogni strato, quella
PERICLINALE aumenta il numero degli strati, aumentando lo spessore. L’apice si
sposta continuamente in avanti, e le cellule che rimangono più distanziate si
differenziano.
Divisione anticlinale (parete di divisione è
perpendicolare alla superficie dell’organo)
Cellule meristematiche
Divisione periclinale (parete di divisione è
parallela alla superficie dell’organo)
bozza fogliare
protoderma
procambio
apice
bozza
fogliare
meristema fondamentale
primordio di ramo
I meristemi primari (protoderma, procambio e meristema fondamentale) si formano durante
l’embriogenesi e si estendono lungo tutta la pianta per attività dei meristemi apicali.
Questi meristemi sono parzialmente differenziati e rimangono meristematici per un certo
tempo prima di cominciare a differenziarsi in specifici tipi cellulari dei tessuti primari.
I meristemi aggiungono durante tutta la vita della pianta nuove cellule: accrescimento
indeterminato!
Il corpo della pianta è organizzato in 3 sistemi di tessuti presenti nelle radici, nel fusto e nelle
foglie:
1. Tessuti fondamentali (parenchima, collenchima, sclerenchima)
2. Tessuti vascolari (xilema e floema)
3. Tessuti tegumentali (epidermide nel corpo primario e periderma nel corpo secondario)
I tessuti sono distribuiti secondo uno schema che
dipende dall’organo e dal tipo di pianta.
I tessuti vascolari sono contenuti nel tessuto
fondamentale ed il tessuto tegumentale forma il
rivestimento.
Tessuti epidermici
Differenze nella
distribuzione relativa dei
tessuti vascolari e
fondamentali nei diversi
organi
Parenchima fotosintetico
(mesofillo)
Fasci vascolari (nervature)
Tessuti epidermici
Tessuto fondamentale:
midollo e corteccia
Tessuto vascolare (fasci
interconnessi)
Tessuti epidermici
Tessuto fondamentale
circostante: corteccia
Tessuto vascolare centrale
(cilindro o stele)
MERISTEMI
SECONDARI:
Non
sono
presenti
nell’embrione,
ma
si
trovano
nell’individuo
adulto tra i tessuti definitivi.
Nella loro ascendenza ci sono serie di cellule adulte che hanno riassunto
secondariamente lo stato meristematico. Si formano da tessuti che erano già adulti
e le cui cellule riattivano la capacità di dividersi.
Producono tessuti che aumentano lo spessore dei fusti e delle radici.
Tessuti secondari che costituiscono il corpo secondario della pianta.
CORPO
SECONDARIO DELLA
PIANTA
Xilema e Floema +
Periderma
MERISTEMI CAMBIALI
CAMBIO CRIBRO-LEGNOSO produce XILEMA E FLOEMA (tessuti secondari con
funzione di sostegno e conduzione)
CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO produce PERIDERMA (costituito da sughero,
sostituisce l’epidermide come tessuti tegumentali della pianta).
TESSUTI ADULTI
•
•
•
•
Costituiscono le parti adulte, non più embrionali della pianta (parti somatiche).
Le cellule adulte hanno caratteristiche strutturali compatibili con le funzioni che
svolgono:
Dimensioni maggiori delle cellule meristematiche
Vacuolizzate
Hanno perso o sospeso la capacità di dividersi e si sono differenziate.
Spesso sono morte e piene di aria o acqua.
1 - TESSUTI TEGUMENTALI O EPIDERMICI
Epidermide
Endoderma
Periderma
3 - TESSUTI CONDUTTORI
Xilema
Floema
2 - TESSUTI FONDAMENTALI
Parenchima
Collenchima
Sclerenchima
TESSUTI COMPLESSI
sono costituiti da
Due o più tipi di cellule
TESSUTI SEMPLICI
sono costituiti da
un solo tipo di cellule
1. TESSUTI TEGUMENTALI
Tessuti che ricoprono la superficie esterna della pianta con funzione protettiva;
sono presenti anche internamente per isolare complessi di tessuti.
Alcuni sono di origine primaria, altri di origine secondaria.
a)
Tessuti tegumentali primari esterni: epidermide (+rizoderma)
b) Tessuti tegumentali primari interni: endoderma
c) Tessuti tegumentali secondari esterni: sughero
1. TESSUTI TEGUMENTALI
a) EPIDERMIDE
• Ricopre l’intero corpo primario della pianta
• Generalmente è unistratificata, priva di spazi intercellulari, con grandi vacuoli e
plastidi poco sviluppati
• Le cellule sono vive e di forma da sinuosa a allungata
• E’ spesso provvista di peli.
• In alcuni casi c’è presenza di CUTINA sia come impregnazione delle pareti che
come strato superficiale (CUTICOLA). Sulla cutina si possono trovare CERE (uva,
prugne)
• L’epidermide è talvolta calcificata o silicizzata (Graminaceae)
• L’epidermide dei petali dei fiori, dei frutti può essere colorata in rosso per la
presenza di antociani nei vacuoli
FUNZIONI:
PROTEZIONE
MODERARE LA TRASPIRAZIONE
REGOLARE GLI SCAMBI GASSOSI (STOMI)
1. TESSUTI TEGUMENTALI
a) EPIDERMIDE
CARATTERISTICHE:
• Notevole polimorfismo (diversità da pianta a pianta, da organo a organo….); la
forma è correlata alla forma dell’organo o della struttura che proteggono. In molte
foglie le cellule epidermiche hanno forma diversa nelle due pagine.
• L’Epidermide è costituita da diverse tipologie di cellule: cellule epidermiche,
cellule di guardia degli stomi e altre cellule specializzate (cellule che formano i peli
epidermici)
Funzioni accessorie
•Secrezione
•Riserva d’acqua
•Partecipazione ai meccanismi di movimento
•Percezione di stimoli
•Attività meristematica (da origine agli stomi)
•Assorbimento (radice)
•Forma tessuti cicatriziali
1. TESSUTI TEGUMENTALI
a) EPIDERMIDE
CUTICOLA
• Quasi totalmente impermeabile a acqua e gas:
protezione contro perdita d’acqua e contro parassiti.
• La
cuticola
da
irrobustimento
meccanico
all’epidermide
• Lo spessore varia con la necessità di protezione delle
piante (è maggiore nelle piante di luoghi aridi)
• Si trova sull’epidermide di foglie, fusti, fiori, nettari,
peli; non è presente nella radice.
• La cuticola è continua: non si interrompe neanche
nelle aperture stomatiche (ricopre le cellule di guardia
ed il mesofillo sotto l’apertura stomatica)
* Sulla cuticola si possono trovare CERE (maggiore
impermeabilità; frequenti in piante che devono
difendersi da eccessiva traspirazione o da eccessiva
penetrazione d’acqua)
* A volte le cere sono in granuli che formano
sull’epidermide una pruina asportabile (prugne, uva,
ecc.)
1. TESSUTI TEGUMENTALI
a) EPIDERMIDE
Appendici epidermiche costituite da cellule singole o da complessi di cellule
presenti sulla superficie del corpo primario della pianta; possono essere
persistenti, effimere, vive o morte, semplici o ramificate
PELI O TRICOMI
EMERGENZE
Di origine epidermica (attività meristematica
dell’Epidermide)
Di origine mista: alla loro formazione
partecipano oltre che l’epidermide anche i
tessuti sottostanti.
Unicellulari o pluricellulari
Es: Aculei di Rose e Rovi.
Semplici o ramificati
1. TESSUTI TEGUMENTALI
a) EPIDERMIDE - PELI
FUNZIONI:
-PROTEZIONE (impediscono agli animali di appoggiarsi, camminare o mangiare la
pianta)
-COIBENTE (d’estate creano uno strato di aria umida stagnante che permette alle
molecole d’acqua di essere riassorbite invece che essere eliminate dalle correnti
d’aria)
-SECRETRICE (secernono sali in eccesso, sostanze deterrenti per gli erbivori, sostanze
urticanti, enzimi digestivi nelle piante carnivore)
Esistono centinaia di tipi di peli che differiscono per dimensioni e per forma. Possono
essere unicellulari formati da semplici cellule epidermiche strette ed allungate o
pluricellulari costituiti da una singola fila di cellule o da più file, molti sono ramificati.
ESEMPI: appiattiti es. Olea europea
squamiformi es. Quercus ilex
ramificati es. Verbascum thapsus
ghiandolari es. Urtica dioica, Digitalis purpurea
1. TESSUTI TEGUMENTALI
a) EPIDERMIDE - PELI
PELI DI PROTEZIONE
•Morti e pieni d’aria, sericei, bianchi (perciò riflettono la luce)
•Difesa contro l’eccesiva traspirazione e contro le radiazioni
•Trattengono aria che si carica di umidità
•Si trovano nelle piante di ambienti secchi, nella pagina inferiore della foglia.
PELI AGGRAPPANTI O UNCINATI
PELI SECRETORI O GHIANDOLARI
•Uni o pluricellulari
•In grado di elaborare e secernere sostanze particolari
•Presenza di ghiandole
PELI URTICANTI
•Cellule a forma di fiala con la parte basale calcificata e dura e parte superiore silicizzata e
fragile
•All’urto si ha la rottura e la penetrazione della parte superiore nella pelle dove riversa il
suo contenuto
PAPILLE
•Corti peli conici, estroflessioni epidermiche (danno l’aspetto vellutato dei petali dei fiori)
Pelo scutato di Olea europea.
Peli stellati di Quercus ilex.
Peli ad alberello di Verbascum thapsus.
Peli ghiandolari di Digitalis purpurea (Dicotiledone).
Peli urticanti di Urtica dioica
1. TESSUTI TEGUMENTALI
a) EPIDERMIDE - STOMI
L’epidermide funziona da barriera antitraspirazione modulandola attraverso gli stomi.
Pur proteggendo la pianta (barriera impermeabile) deve consentire gli scambi gassosi.
STOMI: Sono aperture regolabili delimitate da un paio di cellule di guardia. Esse sono
reniformi con concavità rivolta l’una verso l’altra delimitano la rima stomatica.
CELLULE
DI
GUARDIA:
differiscono dalle altre cellule
epidermiche per forma e
grandezza e per la presenza di
cloroplasti.
confinano direttamente con
cellule epidermiche o con cellule
compagne (posizionate sul lato
convesso).
CELLULE
EPIDERMICHE
ORDINARIE
CELLULE DI
GUARDIA
APERTURA STOMATICA
Epidermide inferiore di una foglia di monocotiledone.
1. TESSUTI TEGUMENTALI
a) EPIDERMIDE - RIZODERMA
Lo strato di cellule più esterno della radice ha funzione assorbente, oltre che di
protezione: le pareti sono sottili, non c’è cuticola né cutinizzazione. E’ caratterizzato
dalla presenza di peli radicali.
PELI RADICALI
• Facilitano l’assorbimento dell’acqua e sali minerali
• Si formano a poca distanza dall’apice radicale; la lunghezza aumenta allontanandosi
dall’apice. Continuano ad accrescersi fino a diventare filiformi e raggiungere una
lunghezza definitiva.
• I peli più giovani sono quelli vicino all’apice, quelli più lontani sono i più vecchi che
man mano muoiono: la zona pilifera della radice ha lunghezza costante.
• I peli radicali aumentano notevolmente la superficie assorbente della radice.
• La vita è effimere al massimo pochi giorni.
• Man mano che la radice si allunga nel terreno forma nuovi peli in punta, perdendo
quelli più vecchi.
1. TESSUTI TEGUMENTALI
b) ENDODERMA
• E’ un tessuto tegumentale primario interno della radice
• Presente anche nei fusti sotterranei e nei rizomi
• Le cellule sono vive, di forma prismatica,
• disposte in un solo strato, prive di spazi intercellulari
• E’ disposto al di sotto della corteccia; è una guaina cilindrica che avvolge i tessuti più
interni, quasi separandoli da quelli più esterni.
• Funzione: selezionare i materiali assorbiti dai peli radicali prima di essere immessi nei
tessuti conduttori che si trovano nella parte centrale della radice e che poi li trasporteranno
in tutta la pianta.
Nel giovane endoderma la parete è sottile, elastica e di natura cellulosica su tutta la
superficie ad eccezione di una fascia di ampiezza variabile che gira intorno ad ogni singola
cellula interessandone le pareti longitudinali radiali e le due trasversali: bande del Caspary
In corrispondenza di questa fascia la parete primaria e la lamella mediana si impregnano di
suberina e lignina che si infiltrano negli spazi della parete normalmente occupati dall’acqua
conferendo a queste parti di parete proprietà idrofobiche.
Endoderma è compatta e le bande del Caspary sono impermeabili all’acqua e agli ioni: il
movimento apoplastico dell’acqua e dei soluti attraverso l’endoderma è impedito.
Perciò tutte le sostanze che devono entrare o uscire dal cilindro centrale devono farlo
attraverso i protoplasti delle cellule endodermiche.
Tale passaggio può avvenire o attraverso le membrane plasmatiche di tali cellule, o
simplasticamente attraverso i plasmodesmi che collegano le cellule endodermiche con i
protoplasti delle cellule vicine della corteccia e del cilindro vascolare.
1. TESSUTI TEGUMENTALI
c) PERIDERMA - SUGHERO
Tessuto tegumentale secondario esterno
Si forma quando si ha accrescimento secondario della pianta
Sostituisce l’epidermide
Formato da un meristema secondario: il cambio subero-fellodermico o fellogeno.
Si trova sui fusti, sulle radici, nei tuberi, nei frutti succulenti (pere, mele, varietà
invernali), sulle squame gemme e come tessuto cicatriziale.
Cellule del sughero:
•no spazi intercellulari
•di forma prismatica
•appiattite parallelamente alla superficie dell’organo
•un po’ allungate secondo l’asse longitudinale dell’organo
•ordinate in file radiali, una sopra l’altra in più strati
Strati di cellule
suberificate
Cellule
parenchimatiche
Sughero di Pinus.
1. TESSUTI TEGUMENTALI
c) PERIDERMA - SUGHERO
Le parti lignificate della pianta sono protette da un tessuto tegumentale secondario,
il periderma, che si forma in seguito all'attività del fellogeno o cambio suberofellodermico che produce:
-
-
verso l'esterno il sughero, privo di spazi intercellulari, costituito da cellule
rettangolari in sezione trasversale con parete cellulare suberificata, morte e
contenenti aria a maturità. Il sughero quindi è un tessuto impermeabile ed è
anche un isolante termico.
verso l'interno il felloderma, in quantità molto minore rispetto al sughero,
costituito da cellule parenchimatiche.
Il cambio subero-fellodermico o fellogeno è un meristema secondario che si forma
da uno strato di cellule parenchimatiche situate tra l’epidermide e gli strati più
esterni del libro che perdono il loro carattere di cellule parenchimatiche
riacquistando la capacità di dividersi.
1. TESSUTI TEGUMENTALI
c) PERIDERMA - SUGHERO
-
-
EPIDERMIDE
Uno strato di cellule
Aperture regolabili STOMI
È impermeabile solo la parete
esterna
Cellule vive
-
SUGHERO
Molti strati cellulari
Aperture non regolabili
LENTICELLE
Tutte le pareti sono
impermeabilizzate
Cellule morte ripiene di
aria che impartisce la
particolare leggerezza e
potere coibentante.
1.TESSUTI TEGUMENTALI
c) PERIDERMA - SUGHERO
Poichè il sughero è impermeabile, esistono delle strutture che permettono gli
scambi gassosi tra i tessuti interni e l'ambiente: sono le lenticelle. Queste hanno
dimensioni variabili e vengono prodotte da un proprio fellogeno: il fellogeno della
lenticella, che produce le cellule di riempimento, di forma tondeggiante disposte
lassamente con grossi spazi intercellulari.
CELLULE DI RIEMPIMENTO
FELLOGENO
EPIDERMIDE CON CUTICOLA
1. TESSUTI TEGUMENTALI
c) PERIDERMA - SUGHERO
Le cellule a contatto con l’aria muoiono e si sfaldano progressivamente.
Il fellogeno della lenticella continua a produrre nuovo tessuto di riempimento (cellule sottili
spesso non suberificate)
STAGIONE INVERNALE: il fellogeno produce un piccolo strato di sughero con cellule senza spazi
intercellulari e suberificate: lenticella viene chiusa.
PRIMAVERA: il fellogeno produce cellule sotto lo strato di chiusura che premono fino a
lacerarlo: riapertura della lenticella.
1. TESSUTI TEGUMENTALI
c) PERIDERMA - SUGHERO
Ripetendosi il processo nel corso degli
anni nelle vecchie lenticelle si vedono
strati successivi di sughero lacerati ed
intercalati da residui dei successivi
tessuti di riempimento.
Le lenticelle sono degli organi destinati
a sostituire gli stomi nella struttura
secondaria del fusto. Adempiono alla
funzione dello scambio tra il corpo
vegetale
e
l'ambiente
aereo
circostante.
3. TESSUTI PARENCHIMATICI o fondamentali
a) PARENCHIMA
Sono la sede delle funzioni vegetative principali, costituiscono il
fondamento dell’apparato corporeo dell’organismo.
E’ formato da c. parenchimatiche presenti nelle parti molli della pianta (foglie, radici,
fusti non legnosi, semi, polpa del frutto)
• le cellule sono poco specializzate
• sono vive
• hanno forma variabile (poliedriche, allungate, ecc.)
• la parete cellulare è poco ispessita
• il citoplasma è abbondante
FUNZIONI
- riserva: PARENCHIMA DI RISERVA
- riserva:PARENCHIMA ACQUIFERO
- fotosintesi PARENCHIMA CLOROFILLIANO
- respirazione PARENCHIMA AERIFERO
- trasporto delle soluzioni (in misura minore)
- rigenerazione e riparazione delle ferite
- formano le radici avventizie sulle talee.
PARENCHIMA CLOROFILLIANO si trova solo nelle parti illuminate della pianta (FOGLIE)
Cellule del parenchima clorofilliano: cilindriche, tondeggianti o lobate, con un grande vacuolo centrale
che preme i cloroplasti contro la parete cellulare in un unico strato per migliore ricezione della luce e della
CO2. Parete sottile per passaggio di luce e anidride carbonica.
Posizione: nel mesofillo fogliare e nella zona sottoepidermica di giovani fusti.
PARENCHIMA DI RISERVA
Funzione: immagazzinamento delle sostanze di riserva (amido secondario, proteine, lipidi).
Possono fungere anche da riserva di cellulosa ed emicellulosa come ispessimento della
parete.
Si trovano in qualsiasi parte della pianta non raggiunta dalla luce diretta: bulbi, tuberi, rizomi,
radici tuberizzate, cotiledoni (organi di riserva)
Spesso anche nel midollo e nella corteccia, nel legno, nei frutti.
Spazi intercellulari
Pareti cellulari
PARENCHIMA
ACQUIFERO
• Immagazzinamento di acqua
• Cellule grandi, con pareti sottili e con citoplasma fortemente vacuolizzato. Il grande vacuolo
contiene sostanze mucillaginose che trattengono molta acqua fungendo da riserve idriche.
• Molto abbondanti in piante di climi aridi (Cactaceae, Crassulaceae): gli organi vegetativi
fungono da accumulo di acqua per le normali funzioni metaboliche.
Parenchima aerifero
nel picciolo di ninfea
PARENCHIMA AERIFERO
• Grande sviluppo di spazi intercellulari spesso connessi (canali aeriferi)
• I canali aeriferi sono in diretta continuazione fra loro dalle foglie alle radici (così l’ossigeno
diffonde dalle fg dove la concentrazione è maggiore agli organi privi di clorofilla dove la
conc. è minore.
• In alcune piante il sistema lacunare serve anche per il galleggiamento (Ninfee)
Raggi
parenchimatici nel
legno di Quercus
crenata.
PARENCHIMA CONDUTTORE
•Parenchima di origine secondaria
•Si trova nei raggi midollari che attraversano il legno ed il libro con funzione di trasporto di
molecole a breve distanza.
•E’ costituito da cellule allungate, ricche di punteggiature, capaci di facilitare il trasporto di
soluzioni.
3. TESSUTI PARENCHIMATICI o fondamentali
b) COLLENCHIMA
Le cellule sono vive, prive di spazi intercellulari.
La parete è solo primaria non è lignificata, ma si alternano zone spesse e zone
sottili.
Parete con poca cellulosa, ma molto materiale gelatinoso
Essendo cellule vive sono adattate al sostegno di organi in crescita.
Collenchima anulare: le pareti sono
uniformemente ispessite ed il lume
cellulare è quasi circolare.
Collenchima lamellare: gli ispessimenti
riguardano le pareti tangenziali.
Collenchima angolare: ispessimenti della parete agli angoli
3. TESSUTI PARENCHIMATICI o fondamentali
c) SCLERENCHIMA
• Cellule morte a maturità dopo aver terminato il proprio differenziamento.
• Presenti in alcuni o tutti gli organi della pianta che abbiano struttura primaria o
secondaria.
• Tessuto tipico delle piante che hanno terminato l’accrescimento.
• Parete secondaria ispessita e spesso lignificata (funzione di sostegno e
irrobustimento)
• Possono formare ammassi omogenei (tessuto sclerenchimatico) o piccoli
agglomerati o singole cellule.
SCLEREIDI
Sclereidi di polpa di pera
• Poligonali e mai filiformi, spesso
ramificate o stellate.
• Possono presentarsi isolate o in
aggregati nel tessuto fondamentale.
• Formano il tegumento di molti semi,
guscio delle noci ed il nocciolo di
alcuni frutti. Presenti nella polpa della
pera.
• Parete lignificata ed ispessita con
molti porocanali. Forme varie.
FIBRE
SCLERENCHIMATICHE
Fibre sclerenchimatiche in
sezione trasversale.
•
•
•
•
•
Forma allungata e affusolata alle estremità.
Isolate o riunite in fasci che raggiungono alcuni cm di lunghezza.
Parete ispessita e lume cellulare ridotto.
Le pareti possono essere più o meno lignificate.
Spesso sono riunite a formare delle calotte di rinforzo sui fasci conduttori o intere guaine
intorno a questi.
• Cospicui strati di fibre possono formare un cilindro cavo a sostegno del fusto.
• Le fibre vegetali (canapa, iuta, lino) derivano da fusti di dicotiledoni.
FIBRE
SCLERENCHIMATICHE
2. TESSUTI CONDUTTORI
I tessuti conduttori sono la caratteristica
principale delle piante a cormo: le piante
che differenziano i tessuti conduttori sono
dette PIANTE VASCOLARI
Funzioni:
Trasporto di acqua, ioni inorganici,
molecole organiche lungo la pianta. Il
trasporto avviene in due sensi.
I due tipi di trasporto prevedono due
tessuti diversi:
a) TESSUTO VASCOLARE o Xilema o Legno
b) TESSUTO CRIBROSO o Floema o Libro.
Linfa elaborata
Linfa grezza
TESSUTO VASCOLARE
(XILEMA)
TESSUTO
CRIBROSO
(FLOEMA)
3. TESSUTI CONDUTTORI
a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO)
Trasporto dell’acqua e delle sostanze
minerali dall’apparato assorbente (RADICE) a
quello disperdente (FOGLIE).
Gli elementi conduttori si chiamano VASI. I
vasi sono costituiti da più cellule (ARTICOLI)
messe in fila nella direzione in cui si compie
il trasporto.
Le pareti trasversali sono più o meno
riassorbite
(PERFORAZIONI),
quelle
tangenziali presentano PUNTEGGIATURE.
Le cellule sono morte.
3. TESSUTI CONDUTTORI
a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO)
I vasi sono costituiti da due tipi di cellule:
• TRACHEIDI – cellule lunghe e strette, simili a fibre ma con
lume cellulare > per poter svolgere la funzione di trasporto.
Una fila di tracheidi comunica attraverso delle piccole
punteggiature che si trovano alle estremità. Sono più
primitive, meno specializzate (felci e gimnospermae).
Fibrotracheidi (gimnosperme)
• TRACHEEE – paragonabili a tubi senza setti trasversali che
sono stati demoliti durante lo sviluppo. Conducono l’acqua più
velocemente delle tracheidi.
3. TESSUTI CONDUTTORI
a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO)
TRACHEEE pareti trasversali più o meno
degradate, spesso ridotte ad una traccia sotto
forma di anello.VASI APERTI
TRACHEIDI pareti trasversali fortemente
inclinate e punteggiate. Integre. VASI CHIUSI
Trachee
Tracheide
Parete trasversale a
perforazione multipla Parete trasversale a
perforazione semplice
1)
Punteggiature
scalariformi
TRACHEIDE
2)
3)
4)
5)
TIPI DI APERTURE DEI VASI
1) Vaso punteggiato con perforazioni scalariformi (perforazioni ellittiche o lineari parallele)
2) Vaso punteggiato con perforazioni scalariforme nella parte inferiore e
perforazione semplice nella superiore
3)-4) Vasi punteggiati di diametri diversi con perforazioni semplici
5) Vaso scalariforme con perforazioni scalariformi
3. TESSUTI CONDUTTORI
a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO)
• La parete secondaria dei vasi
è ispessita e lignificata per
irrobustire
le
pareti
longitudinali dei vasi.
• Non tutta l’area della parete
secondaria è uniformemente
ispessita; sono presenti alcune
aree non ispessite (di natura
celluloso-pectica)
che
permettono ai vasi di rifornire
d’acqua i tessuti circostanti.
• Sulla base dei diversi tipi
d’ispessimento i vasi si
dividono in: vasi anulati, vasi
spiralati, vasi anulo-spiralati,
vasi reticolati, vasi punteggiati
3. TESSUTI CONDUTTORI
a) TESSUTO VASCOLARE (XILEMA o LEGNO)
Punteggiature areolate
Le punteggiature delle pareti longitudinali dei vasi possono essere semplici o areolate.
La punteggiatura areolata presenta un bordo di materiale di parete (areola) che la rafforza.
La struttura funziona come una valvola che può interrompere il flusso di linfa grezza qualora
vi sia embolia in uno dei vasi adiacenti.
Al centro della punteggiatura, elastica,
è presente un ispessimento della
lamella mediana (toro) che può venire
risucchiato da una parte o dall’altra di
due punteggiature appaiate ed opporsi
all’apertura dell’areola.
3. TESSUTI CONDUTTORI
a) TESSUTO CRIBROSO (FLOEMA o LIBRO)
Trasporto delle sostanze elaborate dalle foglie a tutto il resto della pianta.
Sono cellule vive, sovrapposte in file longitudinali, con pareti trasversali non
riassorbite, ma finemente “bucherellate” (placche cribrose).
Attraverso le perforazioni passano i cordoni citoplasmatici che mettono in
comunicazioni elementi diversi.
Le pareti laterali non sono ispessite.
• Cellule cribrose
(pteridofite e gimnosperme)
• Tubi cribrosi (angiosperme)
