Lez6a_Xerofite_Adattamento vegetali all
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Adattamenti alla disponibilità di acqua XEROFITE Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Risposta alla siccità in piante mesofile Siccità periodo di scarsa o totale mancanza di precipitazioni che porta alla riduzione della quantità di acqua disponibile per la crescita della pianta. La siccità porta ad una maggior quantità di perdita d’acqua per traspirazione rispetto alla velocità di assorbimento idrico APPASSIMENTO Molti fattori possono influenzare la risposta di una pianta allo stress da carenza idrica: • Durata della mancanza di acqua • Quantità di acqua assorbita prima del periodo di siccità • Possibilità di acclimatazione della pianta attraverso esposizioni precedenti allo stress Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Parametri che descrivono lo stato idrico della pianta: potenziale idrico Ψw = Ψs + Ψ p + Ψg + Ψm Ψs potenziale di soluto, relativo al numero di particelle di soluto in acqua Ψp potenziale di pressione, relativo alla pressione esercitata sull’acqua dal suo ambiente Ψg potenziale gravitazionale Ψm potenziale di matrice, relativo all’interazione delle superfici solide con l’acqua Potenziale idrico semplificato Ψw = Ψs + Ψp Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Parametri che descrivono lo stato idrico della pianta: potenziale idrico Potenziale idrico semplificato Ψw = Ψs + Ψp • L’acqua si muove da regioni ad alto potenziale idrico (meno concentrate) verso zone con minor potenziale idrico (più concentrate) • Ψs diminuisce all’aumentare dei soluti In condizioni normali, le cellule vegetali sono idratate perché il Ψw all’interno della cellula è inferiore rispetto al Ψw dell’apoplasto (cellula turgida) Se Ψs dell’apoplasto diminuisce a causa di un minor apporto di acqua alla pianta, e quindi diminuisce Ψw all’esterno della cellula rispetto all’interno, l’acqua uscirà dal tonoplasto nel citoplasma e quindi nell’apoplasto (cellula plasmolizzata) Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Parametri che descrivono lo stato idrico della pianta: potenziale idrico L’assorbimento di acqua a livello radicale avviene solo se Ψw è inferiore rispetto a quello del suolo Tuttavia, periodi di siccità possono impedire un adeguato rifornimento di acqua nel suolo, con conseguente relativo aumento dei soluti presenti in esso e abbassamento di Ψw Se Ψw del suolo si abbassa più di quello radicale, la pianta non sarà più in grado di assorbire acqua dal terreno Disidratazione diffusa a tutto l’apoplasto della pianta L’acqua comincia ad uscire dalle cellule vegetali verso l’apoplasto LA PIANTA APPASSISCE Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Tolleranza (hardiness) agli stress idrici Le piante mesofite si trovano frequentemente a dover fronteggiare situazione di stress idrico a causa di periodi di assenza o riduzione delle precipitazioni Sono necessarie risposte adeguate per la sopravvivenza e la tolleranza al periodo di siccità (Drought hardiness). L’acquisizione della tolleranza allo stress idrico ha diverso significato se prendiamo in considerazione una specie selvatica o una specie agricola, la cui produttività deve essere elevata. In alcuni casi è possibile sottoporre le piante a trattamenti che permettono l’acclimatazione graduale alla siccità, trattando fin dai primi stadi di crescita le piantine con bassi livelli di acqua, in presenza di elevate intensità luminose, elevata presenza di fosforo e bassi livelli di azoto. Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico 1. RIDUZIONE DELL’AREA FOGLIARE Prima linea di difesa contro la siccità. L’inibizione dell’espansione della lamina fogliare è collegata alla perdita del turgore delle cellule vegetali, che impedisce l’ulteriore accrescimento per distensione. Riduzione della superficie traspirante Ridotta traspirazione >> ridotta fotosintesi >> limitata crescita della pianta da Silva Lobato et al., Agricultural and Biological Sciences » "Responses of Organisms to Water Stress", book edited by Sener Akıncı, ISBN 978-953-51-0933-4 2. INDUZIONE DELL’ABSCISSIONE FOGLIARE Se lo stress idrico sopraggiunge in piante che presentano una superficie fogliare già ben sviluppata, le foglie della pianta stessa vanno incontro a senescenza e cadono. Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico 1. RIDUZIONE DELL’AREA FOGLIARE Alcune foglie di piante monocotiledoni hanno grandi cellule bulliformi con pareti primarie sottili presenti a lato della nervatura centrale nella parte superiore della foglia. In condizioni di aridità, le cellule collassano parzialmente a causa della diminuzione di turgore, portando all’arrotolamento della foglia e alla diminuzione della superficie traspirante. www.atlantebotanica.unito.it Ammophila arenaria. Foglia e sua sezione trasversale © Biologie et Multimedia Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico 3. AUMENTO DELL’ESTENSIONE DELLE RADICI RADICE Assorbimento di acqua α FUSTO Fotosintesi nel germoglio Quando sopraggiunge lo stress idrico, la riduzione dell’area fogliare avviene con velocità maggiore rispetto all’inibizione dell’attività fotosintetica. Ridotti consumi di CO2 ed energia portano ad una proporzione maggiore di fotosintati distribuiti a livello radicale aumento della crescita e penetrazione in profondità La crescita radicale avviene penetrando tra le zone del terreno che mantengono ancora umidità, raggiungendo le zone più profonde del terreno, meno secche delle zone superficiali migliore efficienza di estrazione ed assorbimento di acqua dagli strati più profondi del suolo Extension Expertise: The Root Issue Of Drought Tolerance Feb 9, 2012Dennis Hancock, University of Georgia Extension forage specialist Relazioni tra radice e fusto: Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico 4. CHIUSURA DEGLI STOMI Smith et al., Biologia delle piante. Zanichelli Il processo di chiusura delle cellule di guardia è legato alla perdita di soluti a causa del deficit idrico della pianta. Vi sono prove evidenti che l’acido abscissico (ABA), normalmente concentrato nei cloroplasti delle cellule del mesofillo, venga rilasciato nell’apoplasto in seguito al segnale di deficit idrico e regoli la chiusura degli stomi inattivando le pompe che permettono l’entrata di ioni K+ all’interno delle cellule di guardia. Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico 5. LIMITAZIONE DELLA FOTOSINTESI NEL CLOROPLASTO L’attività fotosintetica è meno influenzata dalla perdita di turgore della cellula rispetto all’espansione fogliare. 1. La perdita del turgore inibisce inizialmente l’espansione fogliare per limitare la traspirazione. In questo modo, CO2 può comunque entrare attraverso gli stomi (mantenuti in questo modo aperti) e la fotosintesi può procedere 2. L’aumento dello stress idrico porta alla chiusura degli stomi. In questo frangente, la CO2 intrappolata nel mesofillo prima della chiusura degli stomi viene utilizzata per la fotosintesi 3. L’esaurimento della CO2 nella camera sottostomatica porta successivamente all’instaurarsi di processi fotorespiratori, con danni cellulari e morte della pianta Taiz e Zeiger, Fisiologia vegetale, PICCIN editore Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico 6. ADATTAMENTO OSMOTICO Accumulo di soluti all’interno delle cellule, non dovuto alla perdita di acqua per osmosi (aumento netto di quantità di soluto per cellula). In questo modo, il potenziale idrico delle cellule vegetali si abbassa al di sotto di quello del suolo e l’assorbimento di acqua è mantenuto in modo efficiente. 1) Accumulo di ioni (K+) all’interno del vacuolo 2) Produzione di osmoliti compatibili nel citosol Da Buchanan et al., Biochimica e Biologia Molecolare delle piante, Zanichelli • PROLINA • GLICINA BETAINA • SACCAROSIO (idrolisi di amido) Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico 7. ALTERATA DISSIPAZIONE DI ENERGIA Il deficit idrico limita la traspirazione fogliare surriscaldamento Sono necessari adattamenti che permettano di mantenere le foglie a temperature inferiori rispetto all’aria, ai fini di limitare la traspirazione fogliare e trattenere una maggior quantità d’acqua: Movimenti fogliari per limitare la superficie esposta alla luce e mantenere una protezione dal calore durante lo stress idrico • • Disposizione ortotropa (verticale rispetto alla luce incidente) Arrotolamento (graminacee) Sintesi di strati di cuticola cerosa e di peli sulla superficie fogliare per limitare l’assorbimento di energia incidente la foglia • Peli grigio-biancastri che riflettono energia solare Tuttavia, dalla diminuzione dell’assorbimento di luce ai fini di evitare il surriscaldamento della foglia ne consegue una diminuzione di CO2 assorbita e, di conseguenza, una diminuzione dell’attività fotosintetica Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico 8. AUMENTO DELLA RESISTENZA AL FLUSSO DI ACQUA Cavitazione rottura della colonna d’acqua sotto tensione In condizioni di deficit idrico, il problema della cavitazione può manifestarsi più facilmente in piante con vasi xilematici aperti rispetto alle piante con vasi xilematici chiusi e con lume di diametro inferiore Estate clima più arido vasi xilematici di piccolo diametro Inverno buona disponibilità di acqua vasi xilematici con diametro più largo Sezione anatomica tangenziale di legno di pioppo (Populus sp.). http://www.ivalsa.cnr.it Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica PIANTE XEROFILE Piante adattate a vivere in ambienti caratterizzati da lunghi periodi di siccità. Presentano adattamenti morfologici e fisiologici detti «xerofitici», che permettono la sopravvivenza in condizioni critiche per periodi di tempo anche molto lunghi. Classificazione in funzione della capacità di resistenza alla siccità 1. Piante tolleranti condizioni estreme di disidratazione 2. Piante che evitano la siccità («fuga dalla siccità») 3. Piante che sono in grado di mantenere i tessuti idratati disidratazione ritardata Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Piante tolleranti la disidratazione Alcune piante possono tollerare condizioni estreme di disidratazione. Molte di queste appartengono a ordini di piante inferiori, poco evolute: - Muschi e licheni che, essendo privi di tessuto vascolare, devono far fronte alla necessità di essere sottoposte a periodi di carenza idrica in breve tempo Reidratazione in Tortula ruralis. Questa briofita è in grado di seccarsi in 1-2 ore e recuperare lo stato completamente reidratato in 90 ore se viene fornita acqua. Fonte: ucjeps.berkeley.edu - Alcune pteridofite Es. Selaginella lepidophylla , detta anche Rosa di Gerico Fonte: wikipedia.org Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica 1. Piante tolleranti la disidratazione La capacità di tollerare il disseccamento riappare in alcune angiosperme. Es: Craterostigma plantagineum 1. Stato naturale. Il 50% del peso secco delle foglie è composto da uno zucchero raro, il 2-octulosio, facilmente convertibile a saccarosio 2. 3. 2. Stato disidratato. Conversione del 2-octulosio in saccarosio, sintesi di proteine indotte normalmente dallo stress idrico (ABA-dipendenti). Ridotta diffusione molecolare, ridotta attività metabolica, sintesi di proteine con ruolo di protezione durante la successiva fase di reidratazione 3. Stato reidratato. Riassorbimento di acqua e recupero delle normali attività metaboliche in 12-15 ore Disidratazione e reidratazione in C. plantagineum. Bartels et al. (1990), Planta 181: 27-34 Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di evitazione: Le piante effimere e la fuga dalla siccità Piante erbacee annuali adattate a vivere in ambienti desertici. • Ciclo biologico e riproduttivo limitato a 6-8 settimane l’anno, in seguito ad un evento piovoso sporadico • I semi prodotti al termine del breve ciclo vegetativo possono restare quiescenti anche per anni, in attesa del nuovo evento piovoso TIPO DI ADATTAMENTO: ciclo biologico molto breve. Non presentano adattamenti morfologici all’ambiente xerofitico. Estivazione Adattamento tipico di xerofite perenni viventi in climi caldo-aridi come la macchia mediterranea. • La pianta svolge il proprio ciclo vegetativo durante la stagione più fresca, mentre in estate entra in fase di riposo, con possibile perdita delle foglie o in forma di rizoma sotterraneo quiescente Esempi di piante effimere nel deserto cileno di Atacama Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Disidratazione ritardata: adattamenti morfologici in xerofite perenni • Piante perenni succulente Modificazioni radicali Modificazioni del fusto Modificazione o trasformazione delle foglie in spine • Piante perenni non succulente Apparato radicale esteso, ma privo di modificazioni Modificazioni a livello fogliare - Piante caratteristiche di zone estremamente aride (deserti, steppe, zone rocciose) - Piante caratteristiche di zone molto fredde (piante sempreverdi) NECESSITA’: o limitare la traspirazione fogliare o trattenere acqua Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Succulenza Le piante succulente accumulano acqua per poter tollerare lo stress idrico indotto dall’aridità. Presentano adattamenti morfologici che, oltre a garantire la limitazione dell’evaporazione dell’acqua, permettono l’accumulo durante i brevi periodi di pioggia e la sua conservazione, che avviene in speciali parenchimi acquiferi riserva durante i periodi più aridi. Gli organi che lo contengono si ingrossano molto e diventano carnosi. Per questo, queste piante sono chiamate anche piante grasse. Succulenza radicale: Kedrostis africana Parenchima radicale acquifero contenuto a livello Radici succulente Nolina recurvata presenti in alcune Cucurbitaceae, Asterales, Asclepiadaceae, in specie appartenenti ai generi Pelargonium e Oxalis delle steppe e dei deserti Nelle piante con fusto succulento, invece, l’apparato radicale è superficiale. In questo modo, è consentito il rapido sfruttamento dell’umidità superficiale e transitoria del suolo. Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Succulenza fogliare: • Foglie spesse e carnose, generalmente unifacciali • Ridotto rapporto superficie/volume ritenzione dell’acqua favorita • In casi estremi, la forma si presenta sferica Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill www.viridis.net Graptopetalum sp. Le foglie di Senecio rotundifolia sono sferiche, il rapporto superficie/volume è così ottimizzato al meglio Crassula obliqua Dintherantus è una pianta succulenta che presenta un esteso apparato radicale, un fusto estremamente raccorciato e due foglie emisferiche ricche di parenchima acquifero. Crescono due foglie alla volta Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Succulenza fogliare: Accumulo e conservazione dell’acqua: abbondante parenchima costituito da cellule prive di cloroplasto e con pareti sottili. Nel vacuolo sono contenute alte concentrazioni di mucillagini (agave, aloe, nelle Crassulacee) commons.wikimedia.org Limitata traspirazione fogliare: • Parete delle cellule epidermiche ispessita • Epidermide pluristratificata • Assenza di differenziamento palizzata/lacunoso nel mesofillo • Ridotti spazi intercellulari Sezione trasversale di foglia di Aloe sp. mod. da www.aloeveragarden.com Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Succulenza fogliare: Figure 1. Anatomy of Lithops aucampiae A i). Le foglie delle specie appartenenti al genere Lithops (piante sasso) sono quasi interamente sotterranee. La loro anatomia rappresenta la massima espressione di adattamento a climi xerici : • Ridotto rapporto superficie/volume • Epidermide spessa, con cellule di forma differente a seconda del punto di rivestimento della foglia • Presenza di cristalli di ossalato di calcio che riflettono la luce • Clorenchima sotterraneo Field KJ, George R, Fearn B, Quick WP, et al. (2013) Best of Both Worlds: Simultaneous High-Light and Shade-Tolerance Adaptations within Individual Leaves of the Living Stone Lithops aucampiae. PLoS ONE 8(10): e75671. doi:10.1371/journal.pone.0075671 http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0075671 Grazie all’abbondante parenchima acquifero, le foglie sono così translucide da poter agire come fibre ottiche, incanalando luce verso la parte sotterranea della foglia, dove avviene la fotosintesi, che avviene in un ambiente sotterraneo, al fresco e in presenza di relativa umidità Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Succulenza caulinare: Strasburger, Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore Tipico di Cactaceae ed Euphorbiaceae. Il fusto assume funzione di riserva di acqua (abbondante parenchima acquifero con vacuoli contenenti mucillagini) e funzione fotosintetica. Le foglie scompaiono o sono limitate a spine. Le plantule delle Cactacee spesso si differenziano molto poco dalle Spermatofite mesofite. La trasformazione morfologica e consiste in: • Trasformazione del parenchima corticale in parenchima acquifero • Trasformazione delle foglie in spine e riduzione dei rami laterali in cuscinetti spinosi (areole) • Formazione di scanalature che seguono la disposizione verticale delle areole, per consentire all’ipoderma stratificato di contrarsi ed estendersi in funzione della quantità di acqua • Nei casi più estremi, l’asse prende la forma di una sfera, ottenendo il miglior rapporto superficie/volume Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Succulenza caulinare: Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill In certi casi, il fusto è ramificato e appiattito ed assume una forma simile a quella di una foglia Fusto succulento ramificato di Euphorbia triangularis La forma ingrossata dell’asse caulinare succulento rappresenta uno degli esempi più significativi di convergenza in Botanica. Tipico di tutte quelle piante adattate a climi secchi con precipitazioni scarse, ma regolari Fusto a palla isodiametrica di Echinocactus grusonii. Ottimo rapporto superficie/volume Fusti a forma di spatole ovali (cladodi) in Opuntia pseudotuna Cactaceae Asclepiadaceae Euphorbiaceae Asteraceae Vitaceae Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti morfologici in piante xeromorfe Spine Foglie modificate che hanno perso la funzione fotosintetica ed hanno assunto la funzione di protezione. Strutture molto rigide, prive di parenchima e tessuto vascolare e ricche di fibre strettamente impacchettate. Deposizione di lignina come strato superficiale esterno. Le cellule, piano piano, muoiono e si seccano, conferendo maggiore rigidità. Nelle Cactaceae, gruppi di spine crescono a livello delle gemme ascellari e costituiscono le areole. Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill Nelle Euphorbiaceae le spine hanno origine stipolare (le lamine fogliari hanno vita breve). Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente Piante xeromorfe, dotati di apparati per limitare in modo duraturo o temporaneo l’eliminazione dell’acqua. Sono per questo dotate di abbondanti elementi sclerenchimatici che assicurano il sostegno ai fusti e alle foglie in condizioni di carenza di acqua. La traspirazione viene limitata mediante: • Ispessimenti delle pareti esterne delle cellule epidermiche Formazione della cuticola Ispessimenti mediante resine, cere, carbonato di calcio • Epidermidi pluristratificate • Disposizione verticale delle lamine fogliari per limitare la frazione di luce incidente in carenza di acqua • Forte riduzione delle superfici traspiranti in rapporto alla massa complessiva Caduta delle foglie nel periodo di siccità Nanismo della pianta Riduzione delle dimensioni della superficie della lamina fogliare Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente: sclerofille Anatomia di una sclerofilla dorsi-ventrale • • Sezione trasversale di foglia tipica di piante mesofite Clorenchima a palizzata pluristratificato. Necessità di avere una maggiore efficienza fotosintetica Stomi infossati in cripte stomatiche, dove numerosi tricomi trattengono acqua persa con la traspirazione, permettono il mantenimento di un ambiente umido e favoriscono il mantenimento di stomi aperti Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill Epidermide pluristratificata, spessa cuticola. Limitata traspirazione, capacità di riflettere l’eccesso di energia luminosa • Sezione trasversale di foglia di Nerium oleander, pianta a sclerofille Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Mirtus communis - Mirto Esempi di piante a sclerofille tipiche della macchia mediterranea Rosmarinus officinalis - Rosmarino Rhamnus alaternum – Alaterno Arbutus unedo - Corbezzolo Pinus pinaster – Pino marittimo Olea europea - Ulivo Laurus nobilis - Alloro Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente: sclerofille Anatomia di una sclerofilla equifacciale chiaro Le foglie di Yucca rappresentano un chiaro esempio di sclerofille. Sono coriacee, fibrose, e l’epidermide è rivestita da un abbondante strato di cuticola. In questo modo, risultano molto resistenti nei confronti di raggi ultravioletti e attacchi patogeni. Sono presenti gruppi cuneiformi sovrapposti di fibre sottoepidermiche. Il mesofillo, invece è ricco di parenchima acquifero, che circonda i numerosi fasci cribro-vascolari. Gli stomi sono infossati all’interno di cripte stomatiche. Il fascio è rivestito da un cappuccio di fibre sclerenchimatiche con funzione di protezione dei tessuti conduttori. Mauseth, Botanica. Idelson-Gnocchi Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti xeromorfi in piante non succulente Riduzione delle foglie e formazione di germogli piatti (platicladi) In alcuni casi, il numero di foglie si riduce considerevolmente. Talvolta se ne verifica anche la scomparsa. Ne consegue una diminuzione dell’attività fotosintetica. In questi casi, il fusto assume anche funzione fotosintetica. Spesso, alla riduzione delle foglie è associato un appiattimento (platicladi) ed una trasformazione del fusto, che in alcuni casi assume la morfologia tipica della foglia (fillocladi). In questo modo il fusto è in grado di svolgere il processo fotosintetico in modo più efficiente rispetto al fusto di forma cilindrica. Fusto nastriforme (o platicladio) di Muehlenbeckia platyclados Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill Fillocladi in pungitopo (Ruscus aculeatus). Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti xeromorfi in conifere Le foglie di molte conifere sono ben adattate a climi aridi. In alta montagna, infatti, le basse temperature rendono l’acqua in fase liquida meno disponibile • Foglie sottili, aghiformi, bifacciali, perenni. • Pareti cellulari dell’epidermide spesse e rivestite con cuticola • Ipoderma meccanico costituito da tessuto sclerenchimatico foglie rigide e resistenti • Produzione di tannini e resine protezione dagli erbivori Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Canale resinifero Epidermide monostratificata con spesso strato di cuticola e stomi infossati Ipoderma meccanico Mesofillo fogliare Endoderma Tessuto parenchimatico di trasfusione Fasci conduttori inseriti nella nervatura centrale Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti metabolici Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4 C3 C4 Anatomia tipica di foglie di piante tropicali adattate a vivere in climi caldi, fortemente assolati e con ridotta disponibilità idrica. Tra le piante C4 vi sono anche molte graminacee di interesse agronomico, quali il mais, il sorgo e la canna da zucchero, ad esempio. • Assenza di suddivisione del clorenchima in palizzata/lacunoso • Cellule della guaina del fascio fotosintetiche e ricche di cloroplasti • Differenze morfologiche nell’ultrastruttura del cloroplasto tra mesofillo e cellule della guaina del fascio Cloroplasti con tilacoidi organizzati in grana ed intergrana, tipici delle piante superiori C3. Assenza di RUBISCO e di amido I nello stroma Cloroplasti privi di grana e tilacoidi strettamente appressati. Presenza di RUBISCO, carenza di PSII Stern et al., Introduzione alla Biologia Vegetale. McGraw-Hill Sezione trasversale di foglia con anatomia Kranz: ultrastruttura al TEM Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4 Fotosintesi in piante C3 L’enzima RUBISCO, che catalizza la fissazione della CO2 in una molecola a 6C, con successiva formazione di 2 molecole di PGA (3C), presenta un’elevata affinità anche per l’O2 In ambienti aridi, la chiusura, anche parziale, degli stomi rallenta la diffusione di CO2 dall’esterno verso l’interno della cellula, mentre aumenta la concentrazione di O2 prodotta mediante la fotolisi dell’acqua FOTORESPIRAZIONE Le piante C4 hanno evoluto un meccanismo alternativo di fissazione del carbonio che permette di concentrare CO2 e ridurre al minimo la competizione con l’O2 Cellule del mesofillo la CO2 si combina con PEP (3C) per formare una molecola a 4C (ossaloacetato, convertito in seguito a malato) Organicazione della CO2 in piante C4 Cellule della guaina del fascio il malato viene decarbossilato e la CO2 viene utilizzata nel ciclo di Calvin Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4 Metabolismo del C4 in singola cellula Presente in alcune piante appartenenti alla famiglia delle Chenopodiaceae come Bienertia cyclopera. Queste piante non presentano la classica anatomia Kranz, tuttavia mantengono il metabolismo C4 all’interno della singola cellula, mediante cloroplasti con diversa morfologia. Cloroplasti in posizione centrale Tilacoidi in grana, assenza di RUBISCO nello stroma, fissazione della CO2 in molecola C4 Cloroplasti alla periferia della cellula Tilacoidi allungati, RUBISCO presente nello stroma, decarbossilazione del malato ed organicazione della CO2 nel ciclo di Calvin Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti metabolici Smith et al., Biologia delle piante, Zanichelli Metabolismo acido delle Crassulaceae Fotosintesi in piante C3 Metabolismo tipico delle piante succulente. Per limitare la fotorespirazione, i meccanismi di assorbimento della CO2 e la sua fissazione nel ciclo di Calvin non sono suddivisi spazialmente come nelle piante C4, ma temporalmente. Separazione tra fotosintesi e fissazione del carbonio in piante CAM In questo modo, la competizione dell’O2 per il sito della RUBISCO è limitata grazie alla concentrazione di CO2 in forma di acidi organici durante la notte. Notte stomi aperti, assorbimento di CO2 e organicazione in una molecola C4 (malato). Accumulo del malato nel vacuolo. Giorno stomi chiusi, grazie all’energia fornita dalle reazioni luminose, il malato è traslocato nel citoplasma, avviene la decarbossilazione e la CO2 entra nel ciclo di Calvin.
