PARTE II . Istologia Vegetale.

12/11/2010
PARTE II.
II
Istologia Vegetale.
1
ORGANIZZAZIONE.
TESSUTI e PSEUDOTESSUTI.
2
1
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LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DEGLI
ORGANISMI VEGETALI
Nel corso dell’evoluzione forme di organizzazione sempre
più
ù complesse:
l
• Organismi unicellulari (Protofite)
• Aggregati cellulari
• Tallofite
- tallo sifonale
- tallo pluricellulare
polienergide
- tallo cormoide
• Cormofite
3
ORGANISMI UNICELLULARI
Cellula: unità morfologica e funzionale degli organismi viventi.
Negli organismi unicellulari
cellula = organismo
9
9
9
9
Procarioti
Alghe mobili, es. Chlamydomonas, Euglena
Al h iimmobili
Alghe
bili (org.
(
coccale),
l ) es. Chlorella,
Chl ll diatomee
di
Lieviti (funghi)
Poco evoluti e legati all’ambiente acquatico.
4
2
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Cianobatterio
Euglena gracilis
Da Lüttge.
Da Ferroni et al. 2004
Da Lüttge.
Da Raven.
Chlorella vulgaris
Chlamydomonas
Cyclotella (diatomea)
Da Lüttge.
5
AGGREGATI CELLULARI
Alcuni organismi unicellulari tendono ad associarsi tra loro in
COLONIE
associazioni POST-GENITE
9 procarioti (batteri con capsula mucosa; cianobatteri, es. Nostoc,
Gloeocapsa)
9 alghe immobili (es. Scenedesmus)
Ogni cellula rappresenta un individuo.
ASSENZA DI CONTINUITA’ CITOPLASMATICA
6
3
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Da Lüttge.
Da Lüttge.
Gloeocapsa sp.
Scenedesmus sp.
Da Tripodi.
Selenastrum sp.
7
La formazione delle colonie apre la strada verso la pluricellularità.
CENOBIO = aggregato cellulare più evoluto delle colonie. Tipo di
colonia tipica delle alghe verdi volvocali (Volvox, Pandorina, Gonium,
Eudorina)). Massima espressione
p
in Volvox.
Le cellule restano collegate da sottili ponti citoplasmatici (postgeniti) tra
cellula e cellula e compare una primitiva suddivisione del lavoro tra cellule
vegetative e cellule riproduttive.
Volvox sp.
Da Tripodi.
8
4
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Free image.
Eudorina sp.
Da Lüttge.
9
Colonia madre
Da Tripodi.
Ponti citoplasmatici
Diverso destino di
una cellula
“riproduttiva”
Da Lüttge.
10
5
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TALLOFITE
TALLO
corpo di un organismo vegetale in cui non siano differenziati veri tessuti e
veri organi (radici, fusto e foglie)
11
Se alla mitosi NON segue la citodieresi
Formazione di cellule PLURINUCLEATE (cenociti)
ENERGIDE
9 nucleo circondato dalla porzione di citoplasma sulla quale esercita la sua
funzione coordinatrice
9 a differenza della cellula, è un’entità solo funzionale (non morfologica)
9 la cellula plurinucleata è un’entità polienergidica / cenocitica
cellula
energide
polienergide
12
6
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A seconda dell’origine, si parla di:
9 APOCIZIO: le divisioni nucleari (cariocinesi) non sono seguite da
citodieresi Æ mancata formazione della parete
‐ tallo
ll unicellulare
i ll l
= organizzazione
i
i
sifonale
if
l
(es. Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria)
‐ tallo pluricellulare = più cellule polienergidiche, organizzazione
sifonocladale (es. Cladophora)
‐ ife non settate dei funghi inferiori
‐ nelle piante superiori, i tubi laticiferi delle euphorbiacee
13
10 cm
polienergide
Da Lüttge.
Vaucheria
Cladophora
Da Nultsch.
14
7
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Nelle piante superiori c’è anche la possibilità del
SINCIZIO: fusione di cellule uninucleate Æ riassorbimento di pareti
p
preesistenti
Es. tubi laticiferi delle papaveracee.
15
Se alla divisione del nucleo segue la citodieresi
Associazione CONGENITA di cellule:
formazione di un tallo pluricellulare
• talli filamentosi (es. Spirogyra, Zygnema)
• talli laminari (es. Ulva, Prasiola)
• talli complessi (es. Gracilaria, Furcellaria, Laminaria, Fucus, Chara)
• talli cormoidi (es. briofite = muschi ed epatiche)
16
8
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Talli filamentosi
parete
Zygnema sp.
Spirogyra sp.
parete
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Talli laminari
Prasiola
(Ulvales)
Da Tripodi.
Ulva rigida
(Ulvales)
18
9
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Talli complessi
di alga rossa
Furcellaria fastigiata
Halymenia asimmetrica
Da Nultsch.
Da Tripodi.
19
Tallo complesso
di alga bruna
Tallo cormoide di muschio
‐
Da Lüttge.
Cauloidi
+
Filloidi‐Foglioline
Rizoidi
Da Nultsch.
20
10
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Le cellule che costituiscono i talli più complessi possono formare degli
agglomerati compatti:
‐ plectenchima (alghe rosse)
‐ ifenchima (funghi superiori)
..anche con una primitiva
specializzazione del lavoro:
‐ cauloide, filloide, rizoide (briofite e
alghe brune)
ife
Da Nultsch.
PSEUDO‐TESSUTI
Non presentano le caratteristiche dei tessuti veri (per es. possono derivare da
cellule che si dividevano in una sola direzione, generando filamenti che poi si
accostano tra loro).
21
MANCANO NELLE CORMOFITE.
CORMOFITE
La conquista dell’ambiente terrestre comporta il massimo livello di
specializzazione per risolvere problemi di:
- economia dell
dell’acqua
acqua, ll’atmosfera
atmosfera sottrae acqua alla pianta
- nutrizione, acqua e sali minerali sono disponibili nel suolo
- sostegno, manca la spinta dovuta all’acqua
- riproduzione, progressivo svincolarsi dalla dipendenza da un
ambiente liquido
CORMO = radici + fusto + foglie
Cormofite = piante con veri organi e veri tessuti
• Pteridofite (felci, equiseti…)
• Spermatofite (gimnosperme + angiosperme)
22
11
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CORMO
Germoglio
Le cormofite sono normalmente
indicate come tracheofite
o piante vascolari
Radice
Da Lüttge.
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TESSUTI VERI
¾ Aggregati cellulari derivati da associazione congenita di cellule
madri che si dividono nelle tre direzioni dello spazio.
¾ Aggregati
gg g
di cellule che svolgono
g
la stessa funzione.
¾ Caratteristici delle Cormofite.
Caratteristiche:
• derivati da cellule che si dividono secondo le 3 direzioni dello spazio
• fragmoplasto e lamella mediana (..vedi parete cellulare)
• plasmodesmi
• porocanali e punteggiature (..vedi parete cellulare)
• specializzazione morfo-funzionale (cormo = radice + fusto + foglia)
• spazi intercellulari
• (parete pluristratificata)
24
12
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TESSUTI VERI E PSEUDOTESSUTI
TESSUTI VERI
1
1.
cellule madri che si dividono
secondo 3 direzioni
2.
fragmoplasto e formazione
della lamella mediana
3.
plasmodesmi e
punteggiature
4
4.
specializzazioni
i li
i i morfof
funzionali caratteristiche
del tessuto
5.
spazi intercellulari
(circolazione dei gas)
PSEUDOTESSUTI
1
1.
2.
3.
4.
5.
cellule madri che si dividono
anche secondo una sola
direzione (es. ife)
anche altri tipi di
citodieresi (es. ficoplasto
nelle alghe)
anche altri tipi di giunzione
tra cellule (es.
(es giunzioni
alghe rosse)
livello di specializzazione
normalmente più basso
assenza di veri spazi
intercellulari
25
Nei tessuti veri gli spazi intercellulari assicurano gli scambi gassosi
grazie alla circolazione dell’aria tra le cellule.
Origine durante la formazione del tessuto:
9 schizogena: le cellule si sono reciprocamente allontanate,
digerendo la lamella mediana che le cementava
9 lisigena: alcune cellule, comprese le pareti, sono state digerite
26
13
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CORMO
Tessuti
MERISTEMATICI
(giovanili)
Tessuti
ADULTI
(definitivi)
IDIOBLASTI
Idioblasti = cellule adulte con caratteri differenti rispetto a quelle del tessuto
in cui si trovano (es. cellule ad essenza, cellule a tannini)
27
PROCESSO DI DIFFERENZIAMENTO
sdifferenziamento
Cellula
iniziale
Cellula
derivata
Cellula
adulta
differenziamento
Differenziamento = insieme di trasformazioni attraverso le quali una cellula acquisisce le
caratteristiche necessarie per svolgere una specifica funzione.
28
14
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T
Tessuti
ti meristematici
i t
ti i
29
TESSUTI MERISTEMATICI
Le p
piante sono caratterizzate da un accrescimento indefinito
f
per
p la
presenza di cellule che mantengono la capacità di dividersi
MERISTEMI
1. Primari
cellule che non hanno mai perso la capacità di dividersi
2. Secondari
cellule adulte che hanno ripreso la capacità di dividersi
30
15
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MERISTEMI PRIMARI
• Morfologia:
Tipiche cellule giovanili:
9
9
9
9
9
9
cellule piccole e isodiametriche
provacuoli
lamella mediana
proplastidi
assenza spazi intercellulari
elevato rapporto N/C.
• Derivazione:
Già presenti nell’embrione e attivi per tutta la
vita della pianta. Derivano dalla cellula uovo
fecondata.
• Funzione:
Responsabili dell’accrescimento PRIMARIO
longitudinale.
Da Gerola.
31
• I meristemi primari comprendono le cellule iniziali e le loro derivate che
andranno incontro al differenziamento. Accrescimento anche asimmetrico a
seconda della posizione.
Cellule adulte specializzate
a seconda della posizione
• I tessuti adulti originati dai meristemi primari sono detti a loro volta PRIMARI.
• Pteridofite e angiosperme monocotiledoni presentano solo meristemi primari
(no crescita secondaria).
• Meristemi primari Æ 1. APICALI: apice di fusto e radice
2. INTERCALARI: interposti tra tessuti adulti
32
16
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CLASSIFICAZIONE
1. Protoderma
2. Protocorteccia
3. Protomidollo
Meristema fondamentale
4. Procambio
Protoderma Æ tessuti tegumentali/di rivestimento primari
Protocorteccia Æ corteccia
Protomidollo Æ midollo
Procambio Æ cambio
33
Meristemi apicali
Da Nultsch.
34
Da Lüttge.
17
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Meristemi intercalari
I meristemi intercalari (o residui) si
localizzano a livello dei nodi e cooperano
alla crescita in lunghezza nei fusti di
monocotiledoni, come frumento, mais,
canna…
Costituiscono punti di debolezza per il
fusto.
35
MERISTEMI SECONDARI
• Derivano da cellule già adulte che hanno riacquistato la capacità di
dividersi (sdifferenziamento).
•
9
9
9
Morfologia:
Cellule grandi
Parete primaria
Sistema vacuolare sviluppato
• Responsabili dell’accrescimento secondario in diametro nelle
gimnosperme
g
mn p rm e n
nelle ang
angiosperme
p rm dicotiledoni:
c t
n originano
r g nan i ttessuti
ut
adulti SECONDARI.
• Assenti in: pteridofite e monocotiledoni (es.
Graminacee) in cui manca la struttura secondaria.
Liliacee
e
36
18
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MERISTEMI SECONDARI
• Comprendono:
1.
meristemi CAMBIALI
2. meristemoidi: cellule che ritornano allo stato
embrionale per originare peli pluricellulari e apparati
stomatici.
3. meristemi avventizi: cellule che si sdifferenziano per
originare radici avventizie e tessuti cicatriziali.
radici che
non prendono origine
dai meristemi dell’apice radicale
37
MERISTEMI SECONDARI CAMBIALI
Comprendono:
1. cambio cribro‐vascolare (cambio): posizione interna
2. cambio subero‐fellodermico (fellogeno): posizione periferica
I cambi hanno la forma di un cilindro cavo che percorre radici e fusti legnosi.
Capacità di produrre cellule diverse sul lato esterno e su quello interno del
cilindro: attività DIPLEURICA.
38
19
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Cambio subero‐fellodermico
(fellogeno)
Cambio cribro‐vascolare
39
Attività dipleurica dei cambi
Cellule
d l libro
del
lib
1
Cribro‐
vascolare
Cellule
del legno
ESTEERNO
INTERNO
Sughero
2
Felloderma
Fellogeno
40
20
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Da Stern.
Da Luettge.
41
Cellula
iniziale
differenziamento
sdifferenziamento
Nelle piante alcuni
processi di
differenziamento
conducono alla morte
della cellula (trachee,
fibre)
Cellula
adulta
42
Da Mauseth.
21
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Tessuti adulti
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TESSUTI ADULTI o DEFINITIVI
Le cellule derivate dai meristemi primari e secondari vanno incontro
al differenziamento = acquisiscono
q
le caratteristiche
morfologiche/biochimiche fondamentali per lo svolgimento di una
determinata funzione.
•
•
•
•
Cellule vive o morte a maturità
Tipo di plastidio
Modificazioni parietali
Contenuti del vacuolo
44
22
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CLASSIFICAZIONE
• Parenchimatici = struttura fondamentale della pianta
• Tegumentali = protezione
• Meccanici = sostegno
• Conduttori = trasporto
• Segregatori = esclusione/secrezione di sostanze
Per ogni categoria esistono vari sottotipi con caratteristiche
morfo-funzionali specifiche.
Vari tipi di tessuti possono combinarsi per formare complessi
tissutali (legno, libro).
45
Tessuti adulti
•tessuti parenchimatici
46
23
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TESSUTI PARENCHIMATICI
• Struttura tissutale fondamentale (tessuto di riempimento)
• Origine primaria o secondaria
• Tessuti plastici: possono modificare la propria funzione o
assolvere più funzioni o anche sdifferenziarsi (meristemi
secondari)
• Caratteristiche comuni:
9
9
9
9
9
9
sempre cellule vive
i t
intensa
attività
tti ità metabolica
t b li
parete sottile (primaria)
ampi vacuoli
forma variabile, spesso prismatica
spazi intercellulari variabili
47
Classificazione dei tessuti parenchimatici sulla base
della funzione vegetativa prevalente
Tessuti parenchimatici:
1. Clorofilliano
2. Di riserva
3. Aerifero
4 Acquifero
4.
5. Conduttore
48
24
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Parenchima clorofilliano (clorenchima)
• funzione fotosintetica
• tutte le parti verdi (foglie, fusti erbacei, frutti immaturi)
• origine prevalentemente primaria
• forma delle cellule: cilindriche, lobate, tondeggianti
49
Foglia di Arum
italicum, sezione
trasversale
Foglia di Kaki, sezione
trasversale
50
25
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Parenchima di riserva
• funzione di riserva
• midollo dei fusti, rizomi, bulbi, tuberi, radici, frutti, semi
• origine primaria o secondaria
• riserve accumulate in:
‐ amiloplasti (amido II)
‐ vacuolo (proteine, fruttani, saccarosio, sostanze pectiche, grassi)
‐ corpi lipidici (olii)
‐ parete (emicellulose nei semi di palme)
Parenchima amilifero in tubero
di patata
51
Schema della cariosside di frumento (Triticum aestivum) con parenchima
di riserva.
• proteine (granuli di aleurone Æ vacuolo)
• amido (amiloplasti)
Tegumenti
della cariosside
Strato
aleuronico
Strato
amilifero
Da Wetzel.
pr: pericarpo della cariosside (=frutto)
tg: tegumenti del seme
n: nucella
Granuli di
amido
Da Speranza‐Calzoni.
52
26
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Parete delle cellule
parenchimatiche
Granuli di aleurone
Da Speranza‐Calzoni.
Parenchima di riserva nel
seme di Ricinus communis
(Euphorbiaceae)
53
Parenchima acquifero
• funzione di riserva di acqua ‐ piante succulente
• origine primaria o secondaria
• mucillagini idrofile contenute nei vacuoli (lento rilascio d’acqua), parete sottile
e flessibile
• gomme in piante non succulente
Cellule turgide del parenchima
acquifero
Da http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/researchoncacti
Condizioni di stress idrico
54
27
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Foglia di Crassulacea. Parenchima acquifero e clorofilliano.
55
Parenchima aerifero (aerenchima)
• circolazione dell’aria (scambi gassosi)
• piante acquatiche (idrofite)
• origine generalmente primaria, anche secondaria
• le cellule si dispongono in catenelle/trabecole individuando dei canali aeriferi
(grandi spazi intercellulari)
• altre funzioni: riserva (aerenchima amilifero), fotosintesi (clorenchima
aerifero), galleggiamento
Picciolo di Arum italicum
Fusto di Potamogeton
56
28
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Spazi
intercellulari
Sezione di picciolo di ninfea
(Nymphaea).
Sclereide
Da Speranza‐Calzoni.
Micrografie originali.
57
Parenchima conduttore
• assicura il trasporto radiale in fusti e radici in struttura secondaria = raggi
midollari
• cellule allungate in senso radiale
• origine secondaria
Trasporto
radiale
Trasporto
assiale
58
29
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Parenchima conduttore
(di trasporto)
• associato agli elementi di conduzione
• cellule transfer con introflessioni della
parete cellulare: aumento della superficie
di scambio
• molti mitocondri: energia per i processi
di trasporto
• origine primaria o secondaria, per lo più
secondaria
Da Lüttge.
59
Articolo di un vaso
punteggiato
Raggio midollare
(cellule con pareti
ispessite ‐
Parenchima di
conduzione di
origine secondaria)
Da Speranza‐Calzoni.
Fraxinus excelsus.
Sezione longitudinale tangenziale di fusto.
60
30
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Tessuti adulti
•tessuti tegumentali
61
TESSUTI TEGUMENTALI
•EPIDERMIDE
•ESODERMA
H2O
•RIZODERMA
•ENDODERMA
•SUGHERO
Adattamento alla vita subaerea
Protezione contro gli agenti esterni
R l i
Regolazione
d
deii fl
flussii di sostanze
t
(liquidi, gas)
H2O
Elaborazione di tessuti specifici
per la protezione
62
31
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Caratteristiche comuni:
9 assenza di spazi intercellulari tra le cellule del tessuto
9 modificazioni parietali caratteristiche (benché diverse per i vari
tessuti tegumentali)
9 creano una separazione tra due ambienti (anche non
direttamente con ll’ambiente
ambiente esterno)
• Origine primaria (dai meristemi apicali) – corpo primario
- esterni: epidermide (germoglio)
rizoderma (radice)
esoderma (radice)
- interni:
endoderma ((radice))
• Origine secondaria (dal fellogeno) – corpo secondario
- esterno: sughero
63
EPIDERMIDE
TESSUTO ADULTO PRIMARIO ESTERNO
Caratteristiche generali:
9 dal meristema apicale (protoderma), riveste il corpo primario del
germoglio
9 monostratificata (pluristratificata nelle piante di ambienti aridi)
9 cellule vive, metabolicamente attive
9 parete cellulare: più spessa sul lato rivolto verso l’atmosfera,
cutinizzata
9
9
9
9
cuticola, rivestimenti cerosi
cuticola
vacuolo: anche pigmentato (flavonoidi)
plastidi: indifferenziati, cloroplasti solo nelle piante d’ombra
con la crescita in diametro del fusto, l’epidermide viene lacerata e
sostituita da cellule suberificate (sughero)
64
32
12/11/2010
Funzioni generali:
9 Protezione (agenti atmosferici, insetti, parassiti, eccesso di
irradiazione)
9 Regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi
9 Altre funzioni metaboliche: secrezione,
secrezione movimento,
movimento riserva
riserva,
percezione
Epidermide
Cellule epidermiche
“normali”
Formazioni
epidermiche
Apparati stomatici
Rivestimenti tricomatosi
65
Cellule epidermiche “normali”
Cuticola con cere
Parete cellulare
Citoplasma
Nucleo
•Cellule vive
•Citoplasma parietale
•Grande vacuolo con pigmenti (antociani, flavoni)
•Proplastidi (talora leucoplasti e cromoplasti; cloroplasti nelle piante sciafile e
acquatiche)
•Parete ispessita
66
33
12/11/2010
Parete esterna ispessita
(Molto Æ luoghi umidi
Poco Æ luoghi secchi)
Cutinizzazione e cuticolarizzazione
((assenti nelle p
piante sommerse e nelle radici; scarsa cuticola nelle p
piante di
luoghi umidi)
La cuticola, oltre a ricoprire la superficie esterna della parete delle cellule
epidermiche, penetra tra le pareti radiali e forma i cd. “chiodi della cuticola”
Spesso depositi di cere sulla cuticola (piante luoghi secchi e p. acquatiche Æ
per evitare la marcescenza)
67
Casi particolari:
• pareti calcificate (foglie ruvide di cucurbitacee)
• pareti silicizzate (foglie taglienti di graminacee)
• pareti lignificate (foglie consistenti di conifere)
• pareti sottili nelle cellule bulliformi: grazie a variazioni di turgore fanno
arrotolare e srotolare la foglia delle graminacee
• pareti gelificate (aumento sostanze pectiche rispetto a quelle strutturali)
Cellule
bulliformi
H20
ottimale
Da Stern.
H20
carente
68
34
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La forma delle cellule epidermiche asseconda quella dell’organo che rivestono.
Esempio, foglie:
Monocotiledoni:c
ellule allungate
Dicotiledoni:
cellule con contorno
sinuoso
69
Rivestimenti tricomatosi ‐ tricomi
I peli o tricomi derivano da cellule epidermiche che sono andate incontro a
divisione. A maturità possono essere vivi o morti.
9 peli di protezione: morti a maturità, pieni d’aria, riflettono la luce (contro
l’eccesso di irradiazione solare e di traspirazione)
9peli secretori: vivi, rilasciano metaboliti secondari (essenze) o sali (alofite)
9 peli urticanti: vivi, rilasciano sostanze urticanti (istamina, acetilcolina)
9 peli “traspiranti”: vivi, aumentano la superficie
9 peli radicali o assorbenti
9 papille: peli conici vivi che conferiscono aspetto vellutato a molti fiori (corolla)
9 peli aggrappanti: organi di attacco, morti
9 squame assorbenti: assorbimento di acqua
70
35
12/11/2010
Pelo lineare unicellulare
Gossypium sp.
sp
Pelo lineare pluricellulare
71
Pelo ramificato
Verbascum thapsus
Pelo peltato
Olea europaea
72
36
12/11/2010
Pelo urticante
Urtica dioica
La parete della cellula urticante è
mineralizzata:
‐ calcificazione (base)
‐ silicizzazione (apice)
Il pelo è portato da una base
pluricellulare (emergenza).
Da Lüttge.
73
Pelo ghiandolare
capitato di foglia di
Pelargonium sp.
Pelo contenente sale
Atriplex hymenelytra
(da Lüttge)
Papille di petalo di
Pelargonium sp.
74
37
12/11/2010
Peli aggrappanti ‐ Phaseolus
Squame assorbenti ‐ Tillandsia
Peter v. Sengbusch
www.biologie.uni‐hamburg.de
75
Rivestimenti tricomatosi ‐ emergenze
Sono considerate rivestimenti tricomatosi anche
le emergenze.
Alla formazione delle emergenze cooperano, oltre
all’epidermide, anche i tessuti sottoepidermici.
‐ aculei di rosa
‐ tentacoli di Drosera
76
38
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Apparati stomatici
Rappresentano il sistema di regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi:
apertura regolata.
CELLULE DI GUARDIA CON CLOROPLASTI!
Rima stomatica
Cellula di guardia
Cellula annessa
Camera sottostomatica
77
Posizione degli stomi:
Gli stomi sono presenti nelle parti aeree verdi (soprattutto foglie).
No in radici.
Si in rizomi.
No in p
p. p
parassite ((es. Cuscuta).
)
..radicchio!!!
radicchio!!!
1. sulla lamina fogliare
9
9
9
9
sulla pagina inferiore (caso comune): foglia ipostomatica
sulla pagina superiore (foglie natanti): foglia epistomatica
su entrambe le p
pagine
g ((monocotiledoni):
) foglia
g anfistomatica
f
assenti (foglie sommerse): foglie astomatica
2. rispetto al piano dell’epidermide
9 allo stesso livello (caso comune)
9 sopraelevati (piante equatoriali)
9 infossati, anche in cripte stomatiche (piante di ambienti secchi)
78
39
12/11/2010
Distribuzione degli stomi:
Dicotiledoni
(con foglie
retinervie)
Monocotiledoni e Conifere
(con foglie
parallelinervie)
in file parallele
in ordine
sparso
Iris sp.
Laurus sp.
79
Meccaniche stomatiche
1. Fenomeni osmotici a carico del vacuolo
2. Speciale deposizione delle fibrille di cellulosa (micellazione radiale)
Æ stoma aperto = tanto K+ nel vacuolo Æ cellula turgida
Da Mauseth.
Da Raven.
80
40
12/11/2010
Da Purves.
Da Purves.
81
82
41
12/11/2010
La guttazione attraverso idatodi è tipica di piante igromorfe (igrofite), ma anche in altre
angiosperme (es. Fragaria, Potus).
Nelle igrofite è forte la necessità di rendere possibile la traspirazione anche in
condizioni di umidità dell’aria molto alta
•Epidermide
Epidermide con
on cellule
ell le a parete
molto sottile con leggero strato di cuticola
•Peli vivi
•Stomi portati su protuberanze
•Idatodi
Per favorire traspirazione
Per favorire l’eliminazione di
eccessi di acqua.
acqua
Schema lamina di igrofita.
83
Da Luettge.
Schema
idatodo
lingulata.
di
Saxifraga
• Stoma acquifero = idatodo.
idatodo
•Estremità dei vasi xilematici.
IDATODI = aperture sulla
superficie fogliare a contatto,
tramite l’apoplasto,
l apoplasto, con le
tracheidi delle estremità libere
delle nervature centrali.
Sono cellule reniformi (cell.
stomatiche sempre aperte, quindi
non funzionali).
Da Luettge.
84
42
12/11/2010
RIZODERMA
• Tessuto tegumentale esterno della radice nella zona di attivo
assorbimento dell’acqua (zona pilifera).
• Cellule vive con parete sottile celluloso‐pectica non cutinizzata.
• Cellule con peli radicali, estroflessioni con funzione di assorbimento di
acqua e sali minerali.
• Stomi assenti.
• Riveste una zona limitata, ma fondamentale, della radice.
• Il rizoderma ha vita breve e la funzione tegumentale è assunta dalle cellule
dell’ultimo strato del cilindro corticale = esoderma.
Zona molto delicata.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Peli più corti = più
giovani verso l’apice
radicale.
1 pelo = 1 cellula con
nucleo verso l’estremità
esterna.
85
Da Stern.
86
43
12/11/2010
ESODERMA
• Tessuto tegumentale esterno della radice al di sopra della zona
di attivo assorbimento dell’acqua (zona pilifera).
• Deriva
D i
d ll
dalla
modificazione
difi
i
d ll
delle
cellule
ll l
più
iù esterne
t
d l
del
parenchima del cilindro corticale.
• Cellule vive (radice giovane) o morte (radice vecchia).
• Sostituisce lo strato pilifero quando questo cade.
• Pareti cellulari con suberina.
• Presenza di punti di permeazione.
87
Biogenesi dell’ESODERMA
• Nelle cellule una lamella di suberina viene deposta contro la parete.
Successivamente si aggiungono strati di cellulosa e lignina.
• Le cellule tendono a morire con la maturazione della radice.
• Alcune cellule non si modificano: p
punti di permeazione
p
permettono alla
p
radice di non essere isolata dall’ambiente esterno.
Punti di permeazione
Rizoderma
Esoderma
Esoderma in
formazione
88
44
12/11/2010
ENDODERMIDE
•
•
•
•
Tessuto interno primario.
Radice (ma anche fusti sotterranei e di piante acquatiche).
Ultimo strato del cilindro corticale.
corticale
Barriera al flusso apoplastico per la selezione delle soluzioni che
passano dal cilindro corticale al cilindro centrale.
89
Endodermide:
• monostratificata senza spazi intercellulari
• ultimo strato del cilindro corticale
• cellule vive
• presenza della banda del Caspary: banda della parete primaria impregnata di
suberina (zona idrofoba) – pareti radiali e tangenziali
• il plasmalemma è strettamente associato alla banda del Caspary
• il flusso di acqua che arriva all’endodermide attraverso l’apoplasto si
interrompe a livello della banda del Caspary, dove avviene una selezione dei
soluti
• i soluti selezionati entrano nel protoplasto e possono riprendere la via
apoplastica solo DOPO aver attraversato il protoplasto dell’endodermide
90
45
12/11/2010
Il trasporto radiale dell’acqua + sali minerali attraverso la radice avviene, a
livello dei peli radicali e della corteccia primaria, sia per via simplastica sia
per via apoplastica (attraverso le pareti).
LLa via
i apoplastica
l ti (non
(
selettiva)
l tti ) è interrotta
i t
tt dalle
d ll bande
b d del
d l Caspary,
C
che
h sii
trovano a livello delle pareti radiali dell’endodermide. I soluti devono per
forza entrare nelle cellule dell’endoderma e iniziare una via simplastica
(selettiva).
Superato l’endoderma, nel cilindro centrale l’acqua e i soluti possono
seguire
g
sia la via simplastica
p
sia q
quella apoplastica
p p
fino a q
quando
raggiungono gli elementi conduttori (vasi xilematici).
Entrati nei vasi conduttori xilematici l’acqua e i soluti vengono trasportati e
“risucchiati” grazie al flusso di traspirazione.
91
Via simplastica
Via apoplastica
Parenchima del
cilindro corticale
ENDODERMIDE
Parenchima del
cilindro centrale
92
46
12/11/2010
Stadi di sviluppo dell’endodermide
1. Stadio primario: banda del Caspary
Da Lüttge.
93
Cilindro
corticale
H2O
H2O
Cilindro
centrale
Da Mauseth.
94
47
12/11/2010
2. Stadio secondario: deposizione di una lamella continua sottile di suberina su
ogni parete
Alcune cellule dell’endodermide non vanno incontro a suberificazione: punti di
permeazione o cellule di passaggio.
Da Lüttge.
95
3. Stadio terziario: deposizione di strati successivi di cellulosa e lignina sulle
pareti radiali e tangenziali (funzione meccanica)
Monocotiledoni (U)
Dicotiledoni (O)
Da Lüttge.
96
48
12/11/2010
1
2
3
97
Da Raven.
SUGHERO (o fellema)
• Tessuto tegumetale esterno di origine secondaria (da meristema
secondario).
• Deriva dal fellogeno (= cambio subero-fellodermico).
• Sostituisce l’epidermide.
• Tessuto tegumentale del corpo secondario (fusto e radice), ma
(patata)) e rizomi,, foglie
g di p
protezione ((brattèe)) e
anche in tuberi (p
in alcuni frutti (mele, pere).
• Sughero anche come tessuto cicatriziale (meristemi avventizi).
• Cellule morte, piene d’aria, appiattite trasversalmente.
• Pluristratificato.
• No spazi intercellulari.
• Parete cellulare: pareti sottili ricoperte internamente di una
lamella di suberina. Talora parete spessa per l’apposizione contro
la lamella di suberina di strati di cellulosa, che a sua volta si p
può
i
impregnare
di lignina.
li i
• Parete cellulare: suberificazione, pigmentazione (flobafeni).
• Barriera impermeabile a gas e acqua.
• Proprietà coibenti e di difesa contro parassiti e agenti chimici.
• Interrotta da lenticelle.
98
49
periderma
12/11/2010
Da Gerola.
Periderma = Insieme di 3 tessuti, sughero, fellogeno, felloderma
Sostituice l’epidermide dopo che questa si lacera in seguito
all’accrescimento secondario in spessore
99
Cellula a parete suberificata.
Attività del fellogeno.
Da Lüttge.
100
50
12/11/2010
Parete primaria cellulosica
Struttura della
parete di una
cellula suberosa.
Lamella di cellulosa
Lamella di suberina (azzurro)
Parete primaria cellulosica
Lamella di cellulosa
Struttura della
parete di una
cellula suberosa di
Cytisus sp.
Stratificazione di lamelle di
suberina (azzurro)
saponificazione
Parete primaria cellulosica
Lamella di cellulosa
Masse tondeggianti non
strutturate derivanti dalle lamelle
di suberina dopo saponificazione.
101
sughero
corteccia
Radice di una Dicotiledone
•Cellule di sughero con pareti spesse e
pigmentate.
p
g
•Allineamento radiale ordinato.
Rizoma di Iris sp. (Liliaceae)
Cellule di sughero con pareti sottili.
Da Speranza‐Calzoni.
102
51
12/11/2010
sughero
parenchima
amilifero
Tubero di patata (Solanum tuberosum)
103
Da Speranza‐Calzoni.
LENTICELLE
•
•
La barriera rappresentata dal sughero viene interrotta da strutture
dette lenticelle (nel fusto e nella radice).
Scambi gassosi nella struttura secondaria (anche nelle mele e nelle
pere!)
Piccole “verruche” di forma lenticolare, disposte per lo più
longitudinalmente talora trasversalmente (es.
longitudinalmente,
(es Betula sp.).
sp )
Tessuto di
riempimento
Epidermide
lacerata
Sughero
Fellogeno della
lenticella
104
Botanical Society of Americca
•
52
12/11/2010
Lenticella.
Da Lüttge.
Immagini al SEM e schema.
Da Devaux.
105
Tessuti adulti
•tessuti meccanici
106
53
12/11/2010
TESSUTO MECCANICO
Le piante terrestri sono
sottoposte a:
• forze di pressione (peso della
chioma)
• forze di trazione (oscillazioni
dovute al vento)
Resistenza a sforzi meccanici
dovuti al peso;
R sist n all piegamento
Resistenza
pi
m nt
- Piante giovani: turgore cellulare
- Piante adulte: tessuti
specializzati per il sostegno
107
La funzionalità del tessuto meccanico non deriva da speciali attitudini del protoplasto,
ma dalle caratteristiche della parete cellulare
Caratteristiche comuni ai tessuti meccanici:
• spazi intercellulari generalmente limitati
• ispessimenti parietali
T
Tessuti
i meccanici
i i
Sclerenchima
Collenchima
108
54
12/11/2010
COLLENCHIMA
•
•
•
•
•
Tessuto meccanico primario
Organi giovani in via di accrescimento (fusti erbacei, piccioli)
Elasticità
Cellule vive allungate in senso assiale
Parete (primaria) con ispessimenti celluloso-pectici non uniformi:
9 lungo le pareti tangenziali = collenchima lamellare (es. Sambucus)
9 agli spigoli = collenchima angolare (es. Cucurbita)
9 in relazione a spazi intercellulari = collenchima lacunato (es. Lactuca)
•
Le cellule collenchimatiche possono anche essere fotosintetizzanti.
109
Da Nultsch.
Collenchima angolare di picciolo Collenchima lamellare di fusto di
Sambucus nigra
di Begonia sp.
110
55
12/11/2010
Collenchima in picciolo di Ninfea
Collenchima in fusto
di girasole
(Helianthus annuus)
111
Il collenchima è un tessuto che assicura elasticità grazie agli ispessimenti
cellulosici
Organi giovani, ancora
in via di accrescimento
(es. fusti erbacei)
Organi adulti per i quali
è necessaria una buona
elasticità (es. picciolo)
112
56
12/11/2010
• I collenchimi sono presenti soprattutto nelle dicotiledoni.
• Nei fusti in genere occupano la porzione periferica, come strato continuo
oppure discontinuo in forma di cordoni (es. fusto di labiate: basilico,
menta…).
Sezione di fusto
Sezione di fusto di
labiata
Stachys alpina.
Rectangular stem. ©
2007 S. A. Mori.
113
SCLERENCHIMA
• Tessuto primario o secondario
• Parete cospicuamente e uniformemente ispessita (parete
s
secondaria),
d i ) spesso
s ss lignificata
li ifi t
• La deposizione degli strati parietali riduce progressivamente il
lume cellulare fino alla morte del protoplasto: cellule morte
• Organi che hanno completato la crescita
• Tipologie di cellule sclerenchimatiche:
9 Sclereidi: isodiametriche
9 Fibre: allungate
114
57
12/11/2010
Lo sclerenchima è un tessuto che assicura resistenza grazie agli
ispessimenti cospicui, uniformi e spesso lignificati della parete
cellulare
Organi che hanno
completato
l’accrescimento
A differenza del collenchima, le cellule sclerenchimatiche a maturità svolgono
esclusivamente una funzione meccanica: il protoplasto viene riassorbito.
115
SCLEREIDI
Cellule isodiametriche o di forma irregolare, MAI allungata, con parete
lignificata.
• sclereidi organizzate in tessuto
- isole pietrose (polpa di pera, mela cotogna): deterrente per
erbivori
- endocarpo nei frutti (noce, pesca, ciliegia): protezione per il
seme
- tegumenti del seme (uva, cocomero…)
• Sclereidi come idioblasti
- picciolo e lamina di Nymphaea (mantengono aperti i canali
aeriferi)
- foglie “cuoiose” (danno consistenza): tè, ulivo
116
58
12/11/2010
Esempi
Sclereidi filiformi
in foglia di olivo
Cellule pietrose
in pera
Sclereidi in foglie
di Camellia
Sclereide a estremità
ramificate
in foglia di Hakea
Sclereide della corteccia di
Trochodendron
Da Gerola.
117
Sclereidi in polpa di pera
Colorazione con floroglucina HCl
118
59
12/11/2010
Sclereide come idioblasto
nell’aerenchima del picciolo
y p
alba))
di ninfea ((Nymphaea
Colorazione con floroglucina HCl
119
FIBRE
Cellule sottili e allungate macroscopicamente, spesso filiformi.
Cellule appuntite
fascetti/anelli.
alle
estremità
estremità,
spesso
organizzate
in
Le fibre si distinguono sulla base della localizzazione:
• xilari: appartengono al legno, sempre lignificate
• extraxilari: corticali, liberiane… non sempre lignificate
Frequente crescita apicale: mentre aumenta in senso centripeto lo
spessore della parete, la cellula continua ad accrescersi agli apici.
Parete cellulosica o lignificata.
120
60
12/11/2010
Lume del vaso
Lume della fibra
121
Da Lüttge.
Fibre usate in campo tessile
Le lunghe e resistenti cellule delle fibre possono essere impiegate
come fibre tessili.
Le fibre
L
f r sono
n inserite
n rt n
nel c
contesto
nt t di un organo
rgan (fu
(fusto,
t , ffoglia):
g a) p
perr
il loro utilizzo devono essere separate.
• Fibre xilari
Difficilmente separabili dagli elementi di conduzione (fasci
conduttori); es. cordami ottenuti da foglie di monocotiledoni.
• Fibre extraxilari
Facilmente separabili per macerazione: processo di digestione delle
pectine (lamella mediana). Costituiscono le fibre tessili.
122
61
12/11/2010
Aspetti citologici delle fibre tessili
La morbidezza della fibra decresce all’aumentare dal contenuto in lignina nelle
pareti cellulari:
Linum usitatissimum (lino): sola cellulosa
Cannabis sativa (canapa): 50% lignina
Corchorus sp. (juta): 70% lignina
Per uso tessile, la fibra deve avere un basso contenuto di lignina (adatte alla
tessitura): canapa e lino (fibre liberiane). Fibre con alti contenuti di lignina
possono essere solo intrecciate.
ATTENZIONE: Cotone (Gossypium sp.): non fibre sclerenchimatiche, ma sottili peli
che rivestono i semi (protezione, volo).
123
Le fibre di canapa e lino differiscono per una varietà di aspetti citologici usati
a scopo diagnostico.
Lino
Canapa
Terminazioni
affusolate
variabili, anche
biforcate
Superficie
striature trasversali
striature
longitudinali
Dimensione del lume
1/6-1/10 dello
spessore cellulare
1/2-1/3 dello
spessore cellulare
P
Punteggiature
minuscole,
l
difficilmente visibili
b l e parallele
ll l
visibili
all’asse longitudinale
Sezione trasversale
pentagonale o
esagonale
ovale o rotonda
124
62
12/11/2010
Tessuti adulti
•tessuti conduttori
125
TESSUTI CONDUTTORI
Necessità di trasporto
delle soluzioni
Evoluzione di sistemi di trasporto a lunga
distanza specializzati: tessuti conduttori
• vascolare (linfa grezza)
• cribroso (linfa elaborata)
126
63
12/11/2010
• Alghe: no necessità di trasporto dell’acqua; alcune alghe brune (es. Laminaria,
Macrocystis) elaborano vie di conduzione degli assimilati con caratteri simili al
tessuto cribroso
• Briofite: semplici sistemi di conduzione solo nelle più evolute (muschi)
9idroidi con parete non lignificata,
9idroidi,
lignificata morti a maturità – flusso ascendente
9leptoidi, cellule vive con protoplasto degenerato – flusso discendente
• Pteridofite (Tracheofite, Crittogame vascolari): primi veri tessuti
veri tessuti di conduzione solo nelle
Cormofite = TRACHEOFITE
127
Caratteristiche fondamentali:
• cellule dalla forma allungata (elementi) e con pareti trasversali oblique e
perforate
• disposizione longitudinale degli elementi (funzionale alla conduzione)
• fortissima specializzazione
• origine primaria o secondaria Æ corpo primario e secondario.
Tessuti
conduttori
Tessuto
VASCOLARE
Tracheidi
Tessuto
CRIBROSO
Trachee
Cellule cribrose
e
cellule albuminoidi
Tubi cribrosi
e
cellule compagne
128
64
12/11/2010
TESSUTO VASCOLARE
Movimento ascensionale (radici → foglie)
della linfa grezza = acqua & sali minerali
Tessuto
vascolare
elementi
o
articoli
Cellule morte allungate
g che
conservano solo la parete
cellulare e che, sovrapposte,
formano i VASI
Tracheidi
Trachee
Fibrotracheidi
129
Trasporto ascensionale dell’acqua
• L’acqua si sposta spontaneamente dal suolo all’atmosfera
• Le piante si frappongono tra suolo e atmosfera, creando un sistema entro cui
l’acqua può fluire spontaneamente
• L’acqua evapora dalle cellule delle foglie
• Per osmosi le cellule richiamano acqua dalle
cellule circostanti e infine dal sistema di
conduzione (= vasi)
• Nei vasi le molecole d’acqua formano una
colonna
l
continua
ti
d ll radici
dalle
di i fino
fi alle
ll foglie
f li
Il trasporto dell’acqua in senso ascendente
avviene per la forza aspirante della chioma
130
65
12/11/2010
Caratteristiche citologiche
• parete primaria sottile, non lignificata (permeabile)
• parete secondaria con ispessimenti lignificati disposti in modo discontinuo
(resistenza alla tensione)
• a maturità il protoplasto viene riassorbito (cellule morte)
Rigidità
R
anulati
anulospiralati
spiralati
scalariformi
reticolati
punteggiati
Estensib
bilità
VASI
•Vasi estensibili, adatti ad
accompagnare la crescita degli
organi
•Limitata resistenza
•Vasi rigidi, adatti agli organi non in
fase di crescita
•Alta resistenza
131
Vasi anulati
Vasi anulo‐spiralati
Vasi spiralati
Negli organi in fase di crescita
Vasi reticolati
Vasi punteggiati
Vasi scalariformi
Strutture rigide non estensibili
estensibili, in organi che
hanno completato l’accrescimento
Ispessimenti diversi nei diversi articoli e, talora, anche nel
medesimo articolo.
I VASI SONO GLI ELEMENTI ISTOLOGICI DI CONDUZIONE DELLO
XILEMA (o LEGNO)
132
66
12/11/2010
anulato spiralato scalariforme reticolato punteggiato
tracheidi
Da Mauseth
133
scalariforme
Da Esau.
Da Stern.
Vasi anulati.
Vaso punteggiato.
Da Speranza‐Calzoni.
Vasi con setto a
perforazione semplice
e multipla. 134
67
12/11/2010
TRACHEIDI
•
•
•
•
pareti trasversali integre e punteggiate
piccolo diametro (0.03
p
(
mm))
elementi lunghi di forma affusolata
originano vasi chiusi: il trasporto nei vasi è
ostacolato dalla presenza delle pareti
trasversali
Piccolo diametro
Pareti trasversali
FLUSSO LENTO
Da Stern.
135
Le tracheidi costituiscono la forma più antica di tessuto vascolare:
• presenti in tutte le cormofite
• gruppi meno evoluti: spesso unico elemento di conduzione
• gimnosperme: fibrotracheidi, anche con funzione meccanica
• angiosperme: primi elementi vascolari formati durante lo sviluppo (anulati,
spiralati, anulospiralati…) accompagnano l’accrescimento
136
68
12/11/2010
TRACHEE
Perforazione
• pareti trasversali riassorbite parzialmente
o completamente (perforazioni semplici:
resta un cercine anulare tra g
gli articoli))
• ampio diametro (0.3 mm)
• articoli corti a forma di tamburo
• in genere, vasi reticolati e punteggiati
Da Raven.
• originano vasi aperti: il trasporto non è
ostacolato
Ampio diametro
Perforazioni
FLUSSO VELOCE
Da Stern.
137
Le trachee si sono evolute dalle tracheidi più volte
in gruppi diversi di cormofite: casi di convergenza
morfologica
Da Mauseth
• pteridofite evolute (es. Selaginella)
• ggimnosperme
p
Gnetofite ((Gnetum,, Ephedra)
p
)
• tutte le angiosperme (eccetto le Magnoliali)
138
69
12/11/2010
Selaginella
g
bryopteris
y p
Ephedra sp.
Gnetum gnemon
Morfologia a confronto
Forrest Smith
Selaginella
g
kraussiana
139
Tracheide
Fibra
Fibrotracheide
Trachee
Da Raven.
140
Da Gerola
70
12/11/2010
Vasi formati da trachee con parete trasversale più o meno
riassorbita.
Da Mauseth.
Da Mauseth.
Posizione sovrapposta degli elementi conduttori.
141
142
71
12/11/2010
Da Stern.
143
Flusso dell’acqua a
confronto
Tracheidi
Trachee
Da Mauseth
144
72
12/11/2010
Differenziamento delle trachee
Cellula
meristematica
Cellula
adulta
Da Raven.
145
Vita dei vasi
Alla fine della stagione vegetativa, quando cadono le foglie, le colonne
d’acqua presenti nei vasi “della cerchia annuale” si disattivano.
•I vasi perdono via via la capacità di trasporto e possono divenire sede di
attacco fungino o batterico o da parte di insetti.
•I vasi vengono sigillati mediante formazione di TILLE, tappi di estroflessioni
protoplasmatiche prodotte dalle cellule parenchimatiche adiacenti al legno
che penetrano nel vaso attraverso le punteggiature laterali.
•All’inizio della nuova stagione vegetativa, il cambio cribro‐vascolare produce
nuovi e più numerosi elementi di conduzione.
146
73
12/11/2010
Da Mauseth.
tilla
tilla
lume del vaso
punteggiatura
147
TESSUTO CRIBROSO
Movimento della
linfa elaborata = acqua & fotosintati
Tessuto
cribroso
Elementi
cribrosi
Cellule
associate
Cellule vive allungate
e sovrapposte a formare
i tubi cribrosi
148
74
12/11/2010
..ATTENZIONE..
Organismi più evoluti (Angiosperme):
elementi
l
ti d
deii ttubi
bi cribrosi
ib i + cellule
ll l compagne ((sorelle)
ll )
Organismi meno evoluti (alcune Angiosperme primitive,
Pteridofite, Gimnosperme):
cellule cribrose + cellule albuminodi (non cellule sorelle)
Le cellule cribrose degli organismi più primitivi non formano
tubi veri e propri, perché non si sovrappongono perfettamente
a formare un tubo.
Cellule cribrose.
Da Mauseth.
149
Elementi dei tubi cribrosi.
150
75
12/11/2010
Trasporto dei fotosintati
• A livello delle foglie (sorgenti, “source”) i fotosintati prodotti vengono
caricati nei tubi cribrosi e diretti verso i siti di accumulo/utilizzo, es. radice
(pozzo, “sink”).
1. La parete deve restare elastica, non
necessita di particolari “rinforzi”.
2. La cellula rimane viva
151
ELEMENTI DEI TUBI CRIBROSI
• Cellule (elementi) vive molto peculiari, si
sovrappongono originando dei tubi
• Le pareti sono cellulosiche e sottili
• Pareti trasversali perforate
cribrose semplici o composte
=
placche
Placca
semplice
Placca
composta
Da Mauseth
Aree cribrose
152
76
12/11/2010
Tubi cribrosi
Le placche cribrose che
separano gli articoli sono
generalmente oblique.
Piccole aree cribrose si
trovano sulle altre pareti
p
per il trasporto laterale.
Da Lüttge.
Da Stern.
153
154
77
12/11/2010
Caratteristiche degli elementi dei
tubi cribrosi. I
• cellule vive
• assenza del nucleo
• pochi organuli,
organuli tra cui plastidi
• degenerazione del tonoplasto: succo
vacuolare e citoplasma non sono
distinti
• formazione dei pori cribrosi da
plasmodesmi
“dilatati”
(cordoni
citoplasmatici)
• plasmodesmi ramificati collegano i
tubi cribrosi con le cellule compagne
adiacenti
155
Caratteristiche degli elementi dei tubi
cribrosi. II
• Placche cribrose semplici (nelle pareti
trasversali orizzontali))
Diam. Pori = 0,1 µm
Diam. Tubo cribroso = 20-40 µm
Lungh. Tubo cribroso = 0,1-0,15 mm
• Placche cribrose composte (se le pareti
trasversali sono oblique)
156
78
12/11/2010
Da Mauseth.
157
Biogenesi degli elementi del tubo cribroso
Cellula
meristematica
Da Raven.
Cellula
adulta
158
79
12/11/2010
Caratteristiche delle cellule
compagne
• Origine comune col tubo che
affiancano
(stessa
cellula
madre)
Tubo
cribroso
Cellula
compagna
• La cellula compagna provvede a
“mantenere in vita” il tubo
cribroso, fornendogli l’energia
metabolica
necessaria
(abbondanti mitocondri)
• Plasmodesmi
multipli
sono
l’espressione della dipendenza
del tubo cribroso dalla cellula
compagna
159
Vita dei tubi cribrosi
• In genere, un anno: formazione del callo, un deposito di callosio
(β-glucano) che ottura le perforazioni delle aree cribrose Æ
morte
• In alcuni casi, il callo può essere rimosso a primavera e la
funzionalità del tubo essere recuperata (es. vite, tiglio)
• Monocotiledoni arboree: anche 100 anni nelle Palme!
160
80
12/11/2010
Cellule cribrose e cellule albuminoidi
• Elementi del tessuto cribroso nelle tracheofite non angiosperme
(Pteridofite e Gimnosperme)
• Le cellule cribrose sono affusolate e comunicano tra loro per mezzo di
numerose aree cribrose con pori di ridotte dimensioni
• Pareti trasversali molto oblique
• Stesso tipo di aree cribrose su tutte le pareti
• Le cellule albuminoidi, che danno sostegno metabolico alle cellule
cribrose, non hanno origine comune con queste ultime
• Primi esempi di elementi cribrosi primitivi (simili a cellule cribrose) nelle
alghe brune macroscopiche (Laminaria, Macrocystis): invece, assenza di
tessuto vascolare
161
XILEMA e FLOEMA
162
81
12/11/2010
I tessuti conduttori (vascolare e
cribroso) sono riuniti in
“cordoni” che percorrono il
cormo nel senso della
lunghezza:
continuità radice-fusto-foglie.
radice fusto foglie
Gli elementi vascolari e quelli
cribrosi decorrono fianco a
fianco nello stesso cordone
FASCI CRIBRO-VASCOLARI
O CONDUTTORI
163
Alla formazione del fascio contribuiscono:
• elementi di conduzione: responsabili del trasporto delle soluzioni in
senso assiale
• elementi meccanici (fibre): danno consistenza e sostengono il fascio
• elementi parenchimatici:
9 funzione di riserva
9 trasporto a breve distanza (parenchima di trasporto)
9 trasporto a media distanza (in senso radiale)
1 FASCIO E’ UN INSIEME DI ELEMENTI APPARTENENTI A 3 TESSUTI
164
82
12/11/2010
porzione impegnata
nel trasporto della
linfa grezza
Fascio
cribrovascolare
porzione impegnata
nel trasporto della
linfa elaborata
XILEMA o LEGNO
FLOEMA o LIBRO
• trachee e tracheidi
• fibre
fib xilematiche
il
ti h
• parenchima del legno
• tubi cribrosi
ll l compagne
• cellule
• fibre liberiane
• parenchima del libro
NON tessuti, bensì SISTEMI DI TESSUTI
165
Il differenziamento degli elementi che compongono i fasci non è
simultaneo nell’ambito del fascio stesso (distanza dall’apice
meristematico).
Dai
meristemi
primari
XILEMA
FLOEMA
primo
differenziato
protoxilema
protofloema
successivo
metaxilema
metafloema
166
83
12/11/2010
Le porzioni xilematica e floematica possono essere:
1. separate da uno strato di cellule ancora capaci di dividersi e
originare nuove cellule dello xilema e del floema: cambio
cribro-vascolare.
Fascio APERTO
Crescita secondaria possibile
2. essere a diretto contatto tra loro, senza strati cellulari interposti.
Fascio CHIUSO
Crescita secondaria impedita
167
TIPI DI FASCI
I fasci vengono classificati sulla base della disposizione reciproca di
xilema e floema:
9 radiali o alterni
9 collaterali
9 bicollaterali
9 concentrici
La presenza di un tipo di fascio dipende dall’organo e dalla posizione
sistematica
i
i della
d ll specie.
i
168
84
12/11/2010
FASCI RADIALI
• Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano
cordoni (arche) disposti su raggi alternati
• Le arche xilematiche e floematiche costituiscono una struttura
unitaria = fascio radiale (raggiato) o alterno
• Le arche xilematiche possono confluire verso il centro del fascio
(differenziamento centripeto)
protofloema esarco Æ metafloema endarco
Æp
Æ protoxilema esarco Æ metaxilema endarco
• Fascio presente nei fusti di alcune pteridofite (Licopodi: es.
Psilotum) e nelle radici.
169
Fasci radiali
X
170
85
12/11/2010
FASCI COLLATERALI
• Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano
cordoni
d i disposti
di
ti sullo
ll stesso
t
raggio
i
• Ogni unità è formata da un cordone xilematico e uno floematico =
fascio collaterale
• Presenza del cambio = fascio collaterale aperto (gimnosperme e
dicotiledoni)
• Assenza
A
d l cambio
del
bi = fascio
f
i collaterale
ll
l chiuso
hi
(
(monocotiledoni)
il d i)
171
F
X
Cambio
F
X
172
86
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FASCI BICOLLATERALI
In talune famiglie di dicotiledoni (cucurbitacee, solanacee) i fasci
sono bicollaterali:
bi ll t
li llo xilema
il
è compreso ttra d
due cordoni
d i di fl
floema.
Fasci anche aperti.
F
X
F
173
FASCI CONCENTRICI
• Perifloematici: il floema circonda lo xilema (fusto di pteridofite)
• Perixilematici:
lo
xilema
circonda
il
floema
(rizoma
di
monocotiledone)
• I fasci concentrici non presentano cambio (fasci chiusi)
174
87
Pe
erixilematico
Pe
erifloematico
perixilematico
Collaterale chiuso
perifloematico
Collaterale aperto
Biicollaterale
Radiale
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Fasci concentrici
X
F
F
X
175
176
Da Raven.
88
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Tessuti adulti
•tessuti segregatori
177
TESSUTI SEGREGATORI
Formati da cellule specializzate per l’elaborazione di sostanze
temporaneamente escluse dal metabolismo (spesso metaboliti
secondari)
secondari).
Origine epidermica o parenchimatica.
Sulla base della localizzazione delle sostanze prodotte:
1.
2.
nel vacuolo = tessuti secretori
all’esterno delle cellule = tessuti ghiandolari
Spesso la funzione segregatrice è svolta da idioblasti segregatori.
178
89
12/11/2010
Segregazione nel vacuolo
Tessuti secretori
Cellule secretrici
Tubi laticiferi
Idioblasti con enorme vacuolo,
scarso citoplasma e pareti
impermeabilizzate con
suberina: a maturità spesso
suberina
muoiono mantenendo il loro
contenuto.
Latice = liquido sotto pressione
contenente
t
t una varietà
i tà di
sostanze del metabolismo
primario (glucidi semplici e
complessi) e secondario
(alcaloidi, tannini, resine,
politerpeni)
I tubi laticiferi sono polienergidi:
- di origine apociziale o
sinciziale
- ramificati o meno
- anostomosati o meno.
• Cellule a essenza
• Cellule a mirosina
(brassicacee)
• Cellule a mucillagini (liliacee)
Frequenti in: Moracee,
Composite, euforbiacee,
Papaveracee..
179
Cellule secretrici
•Idioblasti dotati di un vacuolo enorme, poco citoplasma periferico, parete spesso
suberificate.
•Cellule spesso morte a maturità (mantengono i contenuti eterei, es. essenze, grazie
all’impermeabilizzazione parietale).
•Varii secretii liquidi
li idi (a
( volte
l solidi):
lidi)
radice: cren (Armoracia rusticana)
rizoma: calamo aromatico (Acorus calamus)
corteccia: cannella (Cinnamomum zeylanicum)
•Cellule a
olii eterei
foglia: alloro (Laurus nobilis)
petali: rosa (Rosa gallica)
tegumenti seme: pepe (Piper nigrum)
•Cellule a mirosina nelle Crucifere (senape, ravanello, cappero..)
•Cellule a mucillagini nelle Orchidacee, Malvacee, Liliacee.
180
90
12/11/2010
Tessuti secretori
•
Conservano nel vacuolo il loro secreto Æ LATICE.
•
Solo Angiosperme in tutte le parti della pianta (soprattutto nel floema).
•
Entità polienergidiche (polinucleate).
•
Tessuti laticiferi:
l
f
1.
apociziali: derivano da poche cellule (galattociti)
nell’embrione. Ramificati o non ramificati. I nuclei si dividono
si formino i setti. Es: Euforbia, Ficus, Nerium oleander.
2.
sinciziali: formati da lunghe file di cellule le cui pareti sono in
riassorbite. Citoplasma parietale polinucleato con un grande
centrale contenente il latice. Es: Compositae, Campanulaceae,
Convolvulaceae.
•
Nella stessa famiglia di piante possono essere presenti tipi diversi di laticiferi.
•
Cellule vive con parete sottile cellulosica elastica, citoplasma polinucleato, plastidi
amiliferi.., vacuolo con latice sotto pressione.
già
presenti
senza che
parte
vacuolo
Liliaceae,
181
Latice: liquido vacuolare sotto pressione, costituito da acqua, Sali, glucidi
semplici, acidi organici, amido, glucosidi, alcaloidi, enzimi, politerpeni
(gomme)…
Incisione dei tessuti
e fuoriuscita di latice
Laccasi
Fenolossidasi
O2
Pani d’oppio (Papaver somniferum)
Caucciù (Hevea brasiliensis)
Ossidazione e
polimerizzazione
Coagulo
Siero
Euphorbia sp.
182
91
12/11/2010
Laticiferi
APOCIZIALI
SINCIZIALI
183
Brattea di Euphorbia sp. (stella di Natale).
Fusto di Hevea
brasiliensis
(Euphorbiaceae),
albero della
gomma.
Fusto di Alöe (Liliaceae).
Fusto di Lactuca
virosa.
184
92
12/11/2010
Segregazione all’esterno della cellula
Tessuti ghiandolari
Cellule ghiandolari
Secrezione p
profonda, in spazi
p
intercellulari di origine:
Cellule epidermiche
p
specializzate per la
secrezione esogena:
1.
schizogena: canali resiniferi
(conifere) e tasche
schizogene. Presenza di un
epitelio ghiandolare.
2. lisigena: tasche lisigene
(rutacee) generate dalla lisi
delle cellule che hanno
prodotto il secreto.
• peli ghiandolari (es. peli
epidermici in geranio)
• peli urticanti (es. ortica)
• g
ghiandole del sale (alofite,
es. Atriplex)
• ghiandole nettarifere (fiori)
• peli digerenti (piante
carnivore)
185
Tessuti ghiandolari
Le cellule che li compongono riversano il loro secreto negli spazi
intercellulari che si formano per reciproco allontanamento delle cellule
(origine schizogena) o per disfacimento delle cellule secretrici (origine
lisigena).
TASCHE Æ forma isodiametrica
CANALI Æ forma allungata
Esempi:
1. canali resiniferi di Conifere di origine schizogena
2. tasche di Ruta di origine lisigena (olii essenziali)
3. tasche della scorza del frutto degli agrumi di origine
schizogena (olii essenziali)
186
93
12/11/2010
A. Tasche oleifere schizogene
in foglia di Hypericum
perforatum.
B‐C. Tasche oleifere lisigene
nella buccia di Citrus
vulgaris, prima e dopo la
lisi.
A‐C. formazione schizogena di
un canale resinifero nel
legno di Pinus.
D. Canale resinifero nella
foglia di Pinus.
187
Da Strasburger.
Epitelio secernente
Lume del
canale
Guaina
I canali resiniferi sono tappezzati internamente dalle
cellule secretrici (epitelio secernente), cellule vive che
producono e secernono la resina nei dotti stessi, e
delimitati da una guaina con pareti ispessite. Questi
canali hanno origine schizogena, cioè il lume del canale
si è formato in seguito alla lisi della lamella mediana
che univa le cellule secretrici e al loro allontanamento
in seguito alla secrezione della resina.
Da: www.atlantebotanica.unito.it
Sezione
trasversale
di
(Gimnosperme, Conifere).
Pinus
sp.
Da Speranza‐Calzoni.
188
94
12/11/2010
Peli ghiandolari
di petalo di
Asteracea.
Sale secreto
mediante
ghiandole del sale
in foglie di
mangrovia.
Da Purves.
Da Stern.
Da Speranza‐Calzoni.
Citrus limon,
Rutaceae
189
95