selezione - Res Viva
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Confini Aperti Questioni storico-epistemologiche sul rapporto esterno/interno in biologia Un confine mobile: la dialettica fra selezione esterna e interna nel pensiero sull’evoluzione Silvia Caianiello Istituto per la storia del pensiero filosofico e scientifico moderno, C.N.R ISPF Le ragioni dell’interno “Anche se ogni variazione è o direttamente o indirettamente causata da qualche cambiamento nelle condizioni circostanti, non dobbiamo mai dimenticare che è essenzialmente la natura dell’organizzazione su cui agisce a governare il risultato” ISPF C. Darwin, The variation of animals and plants under domestication, 1868 Lancelot L. Whyte Selezione interna In quanto “sistema altamente ordinato”, l’organismo è soggetto alle leggi delle “condizioni coordinative”, Nuovo focus della scienza del ‘900 la “struttura ordinata di organizzazioni relativamente stabili di unità” La selezione interna “agisce direttamente sulle mutazioni, soprattutto a livello molecolare, cromosomico, e cellulare” e il suo criterio è “la compatibilità con struttura e processi interni del sistema” Opera una “restrizione delle mutazioni permissibili”, che riduce lo spazio di ricerca delle combinazioni possibili ISPF Principio già enunciato da molti: von Bertalanffy, Woodger, Weiss, J. Needham, Waddington, ma anche H. Spurway e Haldane Come agisce Ipotesi di meccanismi 1 Mutazione di ritorno – una mutazione inappropriata viene forzata allo stato precedente 2 Riforma della mutazione – una mutazione inappropriata viene fusa in una nuova configurazione che risponde alle CC 3 Una mutazione letale non-riparabile viene eliminata nelle prime fasi dello sviluppo Lewontin-Caspari 1960 Un solo tipo di selezione: “spettro continuo di effetti genici” tra i più e meno direttamente influenzati dall’ambiente; “la fitness di ogni genotipo è in qualche misura funzione dell’ambiente” ISPF Wagner-Schwenk 2000 elidono definitivamente 3 dal territorio della selezione interna Perché “interno”? Dalla “selezione nello sviluppo”, all’inclusione dei livelli molecolare e cellulare “per i biologi molecolari” la selezione interna “è già un luogo comune” Contro la “selezione esterna darwiniana” come unico principio generatore di ordine C’è differenza tra il meccanismo “competitivo, statistico e comparativo” in un ambiente esterno dalle risorse limitate, e la “fitness intrinseca” che si misura sul coadattamento delle parti osservato nel singolo individuo da G. Dover 1982 (molecular drive) a E. Zuckerkandl 2001 (coadaptational drive) ≠ W. Roux 1881 (Lotta delle parti nell’organismo) e A. Weismann 1896 (intraselezione) Il “San Pietro” della selezione interna “non fa odiosi paragoni, ma giudica ogni candidato per i suoi propri meriti” Interno come condizione per pensare auto-organizzazione ISPF “la vita non è una vaga proprietà diffusa per tutto l’universo, e la sua natura dipende in parte dal fatto che è concentrata in unità il cui interno è soggetto a un principio ordinatore che non si applica a spazi inanimati tra organismi... Le condizioni coordinative non operano attraverso spazi aperti, esse sono efficaci solo all’interno di confini” Ashby (1952, 1964); von Foerster 1960 Dicotomizzazione funzionale, non solo organismo-ambiente Perché “selezione”? ISPF Senso “oggettivo” di selezione come riduzione del numero di stati in un sistema dinamico autoorganizzantesi (Ashby): l’equiparazione adattamentostabilità rende plausibile un concetto di “fitness intrinseca” Per sottolineare che non si tratta solo di un residuo storico della selezione darwiniana, ma di un processo dinamico di generazione e restaurazione di ordine sotto le leggi dell’organizzazione Implicazioni Evolvibilità: Il sistema genetico impone limiti alla sua evoluzione possibile (importanza delle condizioni iniziali del sistema) Direzionalità: La selezione interna non ha solo una funzione “omeostatica”, conservativa, ma direzionale “la struttura interna degli organismi ha influenzato direttamente le corsie (avenues) della filogenesi” In determinate circostanze – la evoluzione dei piani corporei – può vigere quale unico fattore direzionale Internalismo integra esternalismo Il “coadattamento” da selezione naturale va integrato con il “coadattamento interno” opera della selezione interna… anzi la selezione interna ne è l’unica responsabile “sono i processi selettivi interni preliminari e non la selezione darwiniana esterna che assicurano che siano solo i genotipi ben integrati a sopravvivere” ISPF Il coadattamento nella Teoria sintetica al tempo di Whyte Ma il “locus del controllo” del coadattamento resta la selezione natuale “L’insufficienza del semplice concetto additivo di effetto genico” ha portato “a un’attenzione crescente sulla interazione dei geni. Non solo individui, ma anche popolazioni non erano più descritti atomisticamente come aggregati di geni indipendenti in varie frequenze, ma come complessi integrati, coadattati" (S. Wright 1959) Che agisce “sulle interazioni dei geni in un dato sistema genetico” A partire da Schmalhausen 1949: ruolo “creativo” della selezione naturale stabilizzante ISPF La selezione stabilizzante avvantaggia i fenotipi intermedi rispetto a quelli estremi, e implica costanza dell’ambiente (o comunque stabilità del valore ottimale del tratto) Agisce come “fattore integrante”, in grado di creare “forme di organizzazione sempre più stabili e integrate”, quale l’apparato regolativo che rende gli organismi sempre più indipendenti dall’ambiente Vantaggio selettivo del “good mixer” sul “good soloist” (Dobzhansky 1955) Ma come vede la selezione il “good mixer”? ISPF H. Pattee 1973: “Il problema cruciale dell’origine del controllo gerarchico è spiegare come molecole e uomini così ordinari possano evolvere un’autorità così straordinaria in quanto membri di una collezione” Lewontin 1970: i livelli di selezione La selezione naturale avviene ad ogni livello gerarchico in cui siano identificabili “individualità” darwiniane (variazione, riproduzione ed ereditabilità) Pluralizzazione di tutti i parametri darwiniani: ambiente = contesto o livello gerarchico, fenotipo (dagli anni ‘80 applicato a contesti intragenomici) I “confini” tra i livelli diventano visibili nei casi di conflitto Gene t di Mus Musculum, tre livelli di selezione agiscono contemporaneamente ISPF Problemi: Come concepire la relazione causale tra i livelli che l’azione stessa della selezione dimostra distinguibili? Come si rapporta la selezione a livelli inferiori con quella che ha luogo nel punto focale dell’intersezione con l’ambiente esterno? Teoria gerarchica dei sistemi complessi H. Simon 1962, H. Pattee 1970, W. Wimsatt 1974, D. Campbell 1974 Simon: relativa autonomia dei livelli gerarchici (subassemblies dotate di stabilità locale) Wimsatt: i sistemi gerarchici co-evoluti (=viventi) hanno complessità descrittiva e interazionale: Pattee: a ogni livello emerge una “funzione gerarchica”, istanza di controllo che delimita numero e tipo di interazioni possibili, e retroagisce su livelli inferiori Campbell: selettori interni come mediatori della “internalizzazione” delle pressioni selettive esterne ISPF Interazioni inter-livello, non linearità Downward causation Il confine mobile della Teoria gerarchica dell’evoluzione La teoria gerarchica della selezione si espande negli anni ’80 a teoria gerarchica dell’evoluzione Eldredge Vrba 1984; Vrba Gould 1986 Riassorbe la riflessione sulla teoria gerarchica dei sistemi complessi: H. Simon, H. Pattee, W. Wimsatt, D. Campbell La causazione verso il basso collega i livelli gerarchici inferiori alla selezione ecologica Sorting non è coestensivo a selezione ISPF Autonomia dei livelli gerarchici Dinamiche ai livelli inferiori irrelate a quelle del livello ecologico Ammesso un sorting derivante da restrizione della variazione, che agisce dal basso verso l’alto, come in Whyte (“molecular drive” di G. Dover) Si dà esattamento della complessità prodotta a livello inferiore Ma l’organismo non ci guadagna molto… La selezione interna secondo Rupert Riedl La teoria del fardello (burden, Bürde) Sono soggetti a fardello i tratti (a livello genetico, epigenetico, morfologico) che sono più a valle di una catena di “decisioni determinative” La selezione interna è il processo che mantiene l’ “effetto di posizione” del tratto “responsabilizzato” – ossia riduce la sua variabilità Vantaggi della teoria Compatibilità con il gradualismo Spiegazione sia meccanicistica che storica della conservazione “What began as an accident finishes as a necessity” Oltre il programma genetico ISPF Il fardello aumenta con l’aumentare della rete di interdipendenze funzionali nel corso dell’evoluzione Meccanismo per il quale “il sistema epigenetico apprende la propria organizzazione specifica” Direzionalità e chiusura Corrobora una rappresentazione “haeckeliana” dello sviluppo (Raff 1996: principio di “ancestry is all”) Le vie dell’evoluzione si restringono progressivamente: Influenza della teoria su Evo-Devo ISPF “Le vie accessibili si restringono e l’accumulo di condizioni sistemiche aumenta la direzionalità” fino all’ortogenesi Wimsatt 1986, “generative entrenchment” … I kernels di Eric Davidson… Con …e senza fardello L’influsso della posizione sul fardello di un tratto illustrato dalla catena funzionale del ISPF sistema arterioso umano Eric Davidson: “effetto di posizione” gerarchica nei cambiamenti della rete regolatoria genomica Davidson & Erwin 2006 ISPF selezione interna e selezione esterna: l’epigenotipo imitativo Il feedback dell’ambiente sull’epigenotipo, fa sì che i pattern di espressione genica tendono a imitare “le interdipendenze funzionali del fenotipo” ( analogia con i selettori interni di Campbell) Selezione interna e selezione esterna come industra e mercato: ISPF Ne risulta una accelerazione nella“incorporazione di tratti immediatamente adattivi” – e una plausibilità accresciuta degli adattamenti complessi La selezione interna “si differenzia da quella ambientale esattamente allo stesso modo di come la selezione all’interno di un impianto industriale (dovuta a standardizzazione, management, economicità, organizzazione o automazione) differisce dalla selezione sul mercato” Il terzo fattore, oltre variazione e selezione ISPF “mentre la mutazione e la selezione ambientale sono ‘ciechi’ e ‘miopi’, questo terzo fattore è lungimirante, anche se esso può guardare solo all’indietro, entro le risposte racchiuse all’interno della sua organizzazione” Angelus novus: Klee Benjamin… La stasi, il nuovo protagonista Stasi e conservazione 1972: equilibri punteggiati 1975: lepri morfologiche e tartarughe molecolari Anni ’80: conservazione profonda della “scatola degli attrezzi genetica” e di aspetti strutturali e funzionali integrati dell’ontogenesi Maynard Smith et al. 1985 Contrapposizione tra “vincoli di sviluppo” e “vincoli selettivi” Il problema diagnostico “Biases nella produzione di fenotipi varianti o limitazioni nella variabilità fenotipica, causate da struttura, carattere, composizione o dinamica del sistema di sviluppo” Selezione stabilizzante o vincoli? G. Williams 1985: un dialogo tra sordi ISPF Gli “evoluzionisti” si interrogano sui valori di fitness delle forme possibili, e non si occupano di quanto sia verosimile che sorgano per mutazione Gli strutturalisti si occupano delle probabilità delle forme possibili, e non dei loro valori di fitness La selezione interna al livello dello sviluppo Wallace Arthur, tra Whyte e Riedl La selezione interna spiega l’origine dei piani corporei in spazi di nicchia vuoti, attraverso il graduale trincerarsi delle ontogenesi Anche la selezione interna è un processo stocastico A livello di sviluppo, la selezione interna rappresenta l’istanza attiva dell’organismo Ma tra selezione interna e selezione esterna c’è un continuum ISPF è l’agente esclusivo del coadattamento, sia dello sviluppo che funzionale Non è solo conservativa ma aumenta le frequenze delle varianti coadattate – “developmental drive” La selezione esterna è adattamento a un ambiente particolare, quella interna corrisponde a un “profilo di fitness trans-ambientale” La fitness intrinseca è modificabile se il cambiamento ambientale oltrepassa la soglia tollerabile La selezione interna a livello morfologico La selezione interna a livello morfologico emergente rispetto a quello dello sviluppo « La dinamica interna o le relazioni temporali e funzionali tra le parti» a livello morfologico possono creare pressioni selettive interne sui fenotipi di carattere La selezione interna limita “la risposta evolutiva di un carattere alla selezione esterna” genera dunque un bias o “vincolo variazionale” La selezione interna è il polo di una relazione “dialettica” con la selezione esterna “resistenza” alle pressioni ambientali “I vincoli si forgiano nel fuoco della selezione” ecologica Profilo di fitness transambientale – la selezione interna viaggia con l’organismo dovunque vada (o quasi) Il confine della selezione interna coincide con il “confine attivo” dell’organismo ISPF Wagner-Schwenk 2000 Le ESC (configurazioni evolutivamente stabili) e la selezione interna ESC: linguaggio dinamico della teoria dei giochi “complessi di caratteri che evolvono in entità auto-stabilizzate, quasi-indipendenti che resistono al cambiamento fenotipico anche in presenza di pressione selettiva ambientale” Stabili ma non inaggirabili La ESC del sistema di cattura preda degli iguania aggirata dagli scleroglossa Unità in quanto corrispondono ad una “funzione propria” (cattura della preda) Negli iguania ha resistito alla pressione selettiva esterna, generando solo variazioni compatibili Negli scleroglossa forse a causa di scarsità delle prede di piccole dimensioni, che oltrepassa la soglia del “profilo di fitness transambientale” Affinamento e moltiplicazione dei criteri per distinguere l’azione della selezione interna e operazionalizzare il concetto di vincolo ISPF “Differenze” che la selezione interna ha contribuiti a rendere visibili Stasi vs cambiamento Ordine “spontaneo” vs adattamento Auto-organizzazione vs funzione “creatrice” della selezione naturale Last but not least: ISPF Recupero della centralità dell’organismo come agente attivo del cambiamento evolutivo ISPF
