Confini Aperti
Questioni storico-epistemologiche sul
rapporto esterno/interno in biologia
Un confine mobile: la dialettica fra
selezione esterna e interna nel pensiero
sull’evoluzione
Silvia Caianiello
Istituto per la storia del pensiero filosofico e scientifico moderno, C.N.R
ISPF
Le ragioni dell’interno
“Anche se ogni variazione è o direttamente o
indirettamente causata da qualche
cambiamento nelle condizioni circostanti, non
dobbiamo mai dimenticare che è
essenzialmente la natura dell’organizzazione
su cui agisce a governare il risultato”
ISPF
C. Darwin, The variation of animals and plants under
domestication, 1868
Lancelot L. Whyte
Selezione interna
In quanto “sistema altamente ordinato”, l’organismo è
soggetto alle leggi delle “condizioni coordinative”,
Nuovo
focus della scienza del ‘900 la “struttura ordinata di
organizzazioni relativamente stabili di unità”
La selezione interna
“agisce
direttamente sulle mutazioni, soprattutto a livello
molecolare, cromosomico, e cellulare” e il suo criterio è “la
compatibilità con struttura e processi interni del sistema”
Opera una “restrizione delle mutazioni permissibili”, che riduce lo
spazio di ricerca delle combinazioni possibili
ISPF
Principio già enunciato da molti: von Bertalanffy, Woodger, Weiss, J. Needham,
Waddington, ma anche H. Spurway e Haldane
Come agisce
Ipotesi di meccanismi
1 Mutazione di ritorno – una mutazione inappropriata viene forzata allo
stato precedente
2 Riforma della mutazione – una mutazione inappropriata viene fusa in
una nuova configurazione che risponde alle CC
3 Una mutazione letale non-riparabile viene eliminata nelle prime fasi
dello sviluppo
Lewontin-Caspari 1960
Un solo tipo di selezione:
“spettro continuo di effetti genici” tra i più e meno direttamente
influenzati dall’ambiente; “la fitness di ogni genotipo è in qualche
misura funzione dell’ambiente”
ISPF
Wagner-Schwenk 2000 elidono definitivamente 3 dal territorio della
selezione interna
Perché “interno”?
Dalla “selezione nello sviluppo”, all’inclusione dei livelli molecolare
e cellulare
“per i biologi molecolari” la selezione interna “è già un luogo comune”
Contro la “selezione esterna darwiniana” come unico principio
generatore di ordine
C’è differenza tra il meccanismo “competitivo, statistico e comparativo” in un
ambiente esterno dalle risorse limitate, e la “fitness intrinseca” che si misura sul
coadattamento delle parti osservato nel singolo individuo
da G. Dover 1982 (molecular drive) a E. Zuckerkandl 2001 (coadaptational drive)
≠ W. Roux 1881 (Lotta delle parti nell’organismo) e A. Weismann 1896
(intraselezione)
Il “San Pietro” della selezione interna “non fa odiosi paragoni, ma giudica ogni
candidato per i suoi propri meriti”
Interno come condizione per pensare auto-organizzazione
ISPF
“la vita non è una vaga proprietà diffusa per tutto l’universo, e la sua natura
dipende in parte dal fatto che è concentrata in unità il cui interno è soggetto a un
principio ordinatore che non si applica a spazi inanimati tra organismi... Le
condizioni coordinative non operano attraverso spazi aperti, esse sono efficaci
solo all’interno di confini”
Ashby (1952, 1964); von Foerster 1960
Dicotomizzazione funzionale, non solo organismo-ambiente
Perché “selezione”?
ISPF
Senso “oggettivo” di selezione come riduzione del
numero di stati in un sistema dinamico autoorganizzantesi (Ashby): l’equiparazione adattamentostabilità rende plausibile un concetto di “fitness
intrinseca”
Per sottolineare che non si tratta solo di un residuo
storico della selezione darwiniana, ma di un processo
dinamico di generazione e restaurazione di ordine
sotto le leggi dell’organizzazione
Implicazioni
Evolvibilità:
Il sistema genetico impone limiti alla sua evoluzione possibile (importanza
delle condizioni iniziali del sistema)
Direzionalità:
La selezione interna non ha solo una funzione “omeostatica”, conservativa,
ma direzionale
“la struttura interna degli organismi ha influenzato direttamente le corsie
(avenues) della filogenesi”
In determinate circostanze – la evoluzione dei piani corporei – può vigere
quale unico fattore direzionale
Internalismo integra esternalismo
Il “coadattamento” da selezione naturale va integrato con il “coadattamento
interno” opera della selezione interna… anzi la selezione interna ne è l’unica
responsabile
“sono i processi selettivi interni preliminari e non la selezione darwiniana
esterna che assicurano che siano solo i genotipi ben integrati a sopravvivere”
ISPF
Il coadattamento nella Teoria sintetica
al tempo di Whyte
Ma il “locus del controllo” del coadattamento resta la selezione
natuale
“L’insufficienza del semplice concetto additivo di effetto genico” ha portato “a
un’attenzione crescente sulla interazione dei geni. Non solo individui, ma
anche popolazioni non erano più descritti atomisticamente come aggregati di
geni indipendenti in varie frequenze, ma come complessi integrati, coadattati"
(S. Wright 1959)
Che agisce “sulle interazioni dei geni in un dato sistema genetico”
A partire da Schmalhausen 1949: ruolo “creativo” della selezione
naturale stabilizzante
ISPF
La selezione stabilizzante avvantaggia i fenotipi intermedi rispetto a quelli
estremi, e implica costanza dell’ambiente (o comunque stabilità del valore
ottimale del tratto)
Agisce come “fattore integrante”, in grado di creare “forme di organizzazione
sempre più stabili e integrate”, quale l’apparato regolativo che rende gli organismi
sempre più indipendenti dall’ambiente
Vantaggio selettivo del “good mixer” sul “good
soloist” (Dobzhansky 1955)
Ma come vede la selezione il “good mixer”?
ISPF
H. Pattee 1973:
“Il problema cruciale dell’origine del controllo
gerarchico è spiegare come molecole e uomini così
ordinari possano evolvere un’autorità così straordinaria
in quanto membri di una collezione”
Lewontin 1970: i livelli di selezione
La selezione naturale avviene ad ogni livello gerarchico in cui
siano identificabili “individualità” darwiniane (variazione,
riproduzione ed ereditabilità)
Pluralizzazione di tutti i parametri darwiniani: ambiente = contesto o
livello gerarchico, fenotipo (dagli anni ‘80 applicato a contesti
intragenomici)
I “confini” tra i livelli diventano visibili nei casi di conflitto
Gene t di Mus Musculum, tre livelli di selezione agiscono
contemporaneamente
ISPF
Problemi:
Come concepire la relazione causale tra i livelli che l’azione stessa della
selezione dimostra distinguibili?
Come si rapporta la selezione a livelli inferiori con quella che ha luogo
nel punto focale dell’intersezione con l’ambiente esterno?
Teoria gerarchica dei sistemi
complessi
H. Simon 1962, H. Pattee 1970, W. Wimsatt
1974, D. Campbell 1974
Simon: relativa autonomia dei livelli gerarchici (subassemblies dotate di stabilità locale)
Wimsatt: i sistemi gerarchici co-evoluti (=viventi)
hanno complessità descrittiva e interazionale:
Pattee: a ogni livello emerge una “funzione
gerarchica”, istanza di controllo che delimita numero
e tipo di interazioni possibili, e retroagisce su livelli
inferiori
Campbell: selettori interni come mediatori della
“internalizzazione” delle pressioni selettive esterne
ISPF
Interazioni inter-livello, non linearità
Downward causation
Il confine mobile della Teoria
gerarchica dell’evoluzione
La teoria gerarchica della selezione si espande negli anni ’80 a
teoria gerarchica dell’evoluzione
Eldredge Vrba 1984; Vrba Gould 1986
Riassorbe la riflessione sulla teoria gerarchica dei sistemi complessi: H.
Simon, H. Pattee, W. Wimsatt, D. Campbell
La causazione verso il basso collega i livelli gerarchici inferiori alla
selezione ecologica
Sorting non è coestensivo a selezione
ISPF
Autonomia dei livelli gerarchici
Dinamiche ai livelli inferiori irrelate a quelle del livello ecologico
Ammesso un sorting derivante da restrizione della variazione, che agisce dal
basso verso l’alto, come in Whyte (“molecular drive” di G. Dover)
Si dà esattamento della complessità prodotta a livello inferiore
Ma l’organismo non ci guadagna molto…
La selezione interna secondo
Rupert Riedl
La teoria del fardello (burden, Bürde)
Sono soggetti a fardello i tratti (a livello genetico, epigenetico,
morfologico) che sono più a valle di una catena di “decisioni
determinative”
La selezione interna è il processo che mantiene l’ “effetto di posizione”
del tratto “responsabilizzato” – ossia riduce la sua variabilità
Vantaggi della teoria
Compatibilità con il gradualismo
Spiegazione sia meccanicistica che storica della conservazione
“What began as an accident finishes as a necessity”
Oltre il programma genetico
ISPF
Il fardello aumenta con l’aumentare della rete di interdipendenze funzionali
nel corso dell’evoluzione
Meccanismo per il quale “il sistema epigenetico apprende la propria
organizzazione specifica”
Direzionalità e chiusura
Corrobora una rappresentazione “haeckeliana” dello
sviluppo (Raff 1996: principio di “ancestry is all”)
Le vie dell’evoluzione si restringono
progressivamente:
Influenza della teoria su Evo-Devo
ISPF
“Le vie accessibili si restringono e l’accumulo di condizioni
sistemiche aumenta la direzionalità” fino all’ortogenesi
Wimsatt 1986, “generative entrenchment”
… I kernels di Eric Davidson…
Con …e senza fardello
L’influsso della posizione sul fardello di un
tratto illustrato dalla catena funzionale del
ISPF
sistema arterioso umano
Eric Davidson: “effetto di posizione” gerarchica
nei cambiamenti della rete regolatoria genomica
Davidson & Erwin 2006
ISPF
selezione interna e selezione esterna:
l’epigenotipo imitativo
Il feedback dell’ambiente sull’epigenotipo, fa sì che i pattern di
espressione genica tendono a imitare “le interdipendenze
funzionali del fenotipo” ( analogia con i selettori interni di
Campbell)
Selezione interna e selezione esterna come industra e mercato:
ISPF
Ne risulta una accelerazione nella“incorporazione di tratti
immediatamente adattivi” – e una plausibilità accresciuta degli
adattamenti complessi
La selezione interna “si differenzia da quella ambientale esattamente allo
stesso modo di come la selezione all’interno di un impianto industriale
(dovuta a standardizzazione, management, economicità, organizzazione o
automazione) differisce dalla selezione sul mercato”
Il terzo fattore, oltre variazione e
selezione
ISPF
“mentre la mutazione e
la selezione ambientale
sono ‘ciechi’ e ‘miopi’,
questo terzo fattore è
lungimirante, anche se
esso può guardare solo
all’indietro, entro le
risposte racchiuse
all’interno della sua
organizzazione”
Angelus novus: Klee Benjamin…
La stasi, il nuovo protagonista
Stasi e conservazione
1972: equilibri punteggiati
1975: lepri morfologiche e tartarughe molecolari
Anni ’80: conservazione profonda della “scatola degli attrezzi genetica” e di aspetti
strutturali e funzionali integrati dell’ontogenesi
Maynard Smith et al. 1985
Contrapposizione tra “vincoli di sviluppo” e “vincoli selettivi”
Il problema diagnostico
“Biases nella produzione di fenotipi varianti o limitazioni nella variabilità fenotipica,
causate da struttura, carattere, composizione o dinamica del sistema di sviluppo”
Selezione stabilizzante o vincoli?
G. Williams 1985: un dialogo tra sordi
ISPF
Gli “evoluzionisti” si interrogano sui valori di fitness delle forme possibili, e non si
occupano di quanto sia verosimile che sorgano per mutazione
Gli strutturalisti si occupano delle probabilità delle forme possibili, e non dei loro valori di
fitness
La selezione interna al livello dello
sviluppo
Wallace Arthur, tra Whyte e Riedl
La selezione interna spiega l’origine dei piani corporei
in spazi di nicchia vuoti, attraverso il graduale
trincerarsi delle ontogenesi
Anche la selezione interna è un processo stocastico
A livello di sviluppo, la selezione interna rappresenta
l’istanza attiva dell’organismo
Ma tra selezione interna e selezione esterna c’è un
continuum
ISPF
è l’agente esclusivo del coadattamento, sia dello sviluppo
che funzionale
Non è solo conservativa ma aumenta le frequenze delle
varianti coadattate – “developmental drive”
La selezione esterna è adattamento a un ambiente
particolare, quella interna corrisponde a un “profilo di
fitness trans-ambientale”
La fitness intrinseca è modificabile se il cambiamento
ambientale oltrepassa la soglia tollerabile
La selezione interna a livello
morfologico
La selezione interna a livello morfologico
emergente rispetto a quello dello sviluppo
« La dinamica interna o le relazioni temporali e
funzionali tra le parti» a livello morfologico
possono creare pressioni selettive interne sui
fenotipi di carattere
La selezione interna limita “la risposta
evolutiva di un carattere alla selezione esterna”
genera dunque un bias o “vincolo variazionale”
La selezione interna è il polo di una relazione
“dialettica” con la selezione esterna
“resistenza” alle pressioni ambientali
“I vincoli si forgiano nel fuoco della selezione”
ecologica
Profilo di fitness transambientale – la selezione
interna viaggia con l’organismo dovunque vada
(o quasi)
Il confine della selezione interna coincide con
il “confine attivo” dell’organismo
ISPF
Wagner-Schwenk 2000
Le ESC (configurazioni evolutivamente stabili) e
la selezione interna
ESC: linguaggio dinamico della teoria dei giochi
“complessi di caratteri che evolvono in entità
auto-stabilizzate, quasi-indipendenti che resistono
al cambiamento fenotipico anche in presenza di
pressione selettiva ambientale”
Stabili ma non inaggirabili
La ESC del sistema di cattura preda degli iguania
aggirata dagli scleroglossa
Unità in quanto corrispondono ad una “funzione
propria” (cattura della preda)
Negli iguania ha resistito alla pressione selettiva
esterna, generando solo variazioni compatibili
Negli scleroglossa forse a causa di scarsità delle
prede di piccole dimensioni, che oltrepassa la soglia
del “profilo di fitness transambientale”
Affinamento e moltiplicazione dei criteri per
distinguere l’azione della selezione interna e
operazionalizzare il concetto di vincolo
ISPF
“Differenze” che la selezione interna
ha contribuiti a rendere visibili
Stasi vs cambiamento
Ordine “spontaneo” vs adattamento
Auto-organizzazione vs funzione “creatrice” della
selezione naturale
Last but not least:
ISPF
Recupero della centralità dell’organismo come
agente attivo del cambiamento evolutivo
ISPF
