GLOSSARIO Biologia A adattamento [adaptations] Caratteristica ereditaria che aumenta la probabilità di un organismo di sopravvivere e di riprodursi in un determinato ambiente. alfa elica [alpha helix] Forma elicoidale risultante dal ravvolgimento a spirale di un polipeptide nella struttura secondaria di una proteina. allantoide [allantois] Membrana extraembrionale che si sviluppa dal sacco vitellino; aiuta a eliminare i rifiuti azotati dell’embrione e forma parte del cordone ombelicale nei mammiferi. allele [alleles] Forma alternativa di un gene. allele dominante [dominant allele] In un individuo eterozigote l’allele che si manifesta nel fenotipo. allele recessivo [recessive allele ] In un individuo eterozigote, è l’allele che non ha effetti evidenti sul fenotipo. allergene [allergens] Antigene che causa un’allergia. amigdala [amygdala] Struttura subcorticale all’interno del lobo temporale degli emisferi cerebrali, probabilmente coinvolto nel meccanismo della memoria. amilasi [salivary amylase] Enzima secreto dalla ghiandola salivare che idrolizza l’amido. amminoacidi essenziali [essential amino acids] Amminoacidi che non possono essere sintetizzati dagli animali ma devono essere ottenuti dal cibo. amnios [amnion] Annesso embrionale che circonda l’embrione come un sacco, delimitando una cavità ripiena di liquido amniotico. anticodone [anticodon] Specifica sequenza di tre nucleotidi di una molecola di tRNA complementare a una tripletta codone di mRNA. anticorpo [antibody] Proteina disciolta nel plasma sanguigno prodotta dai linfociti B che lega un tipo specifico di antigene e funziona come effettore della riposta immunitaria. antigene [antigen] Molecola estranea (non self) che stimola una risposta immunitaria. antistaminico [antihistamine] Farmaco che interferisce con l’azione dell’istamina, procurando un sollievo temporaneo dai sintomi di una reazione allergica. archei [Archaea] Uno dei due domini dei procarioti; l’altro è quello dei batteri. assorbimento [absorption] Assunzione nel corpo di un organismo di piccole molecole nutritive; il terzo stadio della digestione, che segue il processo di demolizione enzimatica. aterosclerosi [artherosclerosis] La forma più comune di arteriosclerosi o indurimento delle arterie. Patologia causata dall’accumulo di depositi di grasso nelle pareti delle arterie che le restringe, talvolta fino od occluderle, riducendo il flusso del sangue agli organi vitali del corpo. ATP [ATP; adenosine triphosphate] Adenosina trifosfato; nucleoside trifosfato contenente adenina che rilascia energia in seguito a idrolisi di un legame con un gruppo fosfato. L’energia liberata è usata per far 1 avvenire le reazioni endoergoniche della cellula. attivatore [activator] Proteina che attiva un gene o un gruppo di geni legando l’intensificatore e promuovendo la trascrizione genica. Appartiene alla famiglia dei fattori di trascrizione. autosoma [autosome] Cromosoma non direttamente coinvolto nella determinazione del sesso di un organismo. autotrofo [autotroph] Organismo che produce da sé il proprio cibo, senza nutrirsi di altri organismi o assumere biomolecole. Gli autotrofi usano l’energia del Sole o dell’ossidazione delle sostanze inorganiche per ottenere molecole organiche da quelle inorganiche. Piante, alghe e batteri fotosintetici sono autotrofi. B barriera ematoencefalica [blood-brain barrier] Struttura specializzata composta da capillari sanguigni particolari che impediscono il passaggio di molte sostanze dal sangue al cervello, prevenendo le alterazioni dell’omeostasi cerebrale. barriera riproduttiva [reproductive barrier] Caratteristica biologica di una specie che impedisce ai suoi membri di incrociarsi con individui di altre specie anche se vivono nello stesso territorio. batteriofago [bacteriophage; phage] Virus che infetta un batterio; abbreviato in fago. bile [bile] Soluzione di sali biliari secreta dal fegato, conservata nella cistifellea; emulsiona i grassi e aiuta la loro digestione. blastocele [blastocoel] Cavità centrale della blastula ripiena di liquido. blastocisti [blastocyst] Embrione dei mammiferi (equivalente alla blastula degli anfibi), costituito da una sfera cava la cui parete è costituita da un solo strato di cellule; si forma dopo la segmentazione e si impianta nell’endometrio. blastoporo [blastopore] Piccola apertura su un lato della blastula, attraverso la quale le cellule che formeranno l’endoderma e il mesoderma si muovono dalla superficie verso l’interno. blastula [blastula] Stadio embrionale che segna la fine della segmentazione durante lo sviluppo animale. biogeografia [biogeography] Disciplina che studia la distribuzione geografica delle specie. C cancerogeno [carcinogen] Agente che provoca il cancro inducendo mutazioni nel DNA. Sono esempi di cancerogeni i raggi X, la luce ultravioletta, il fumo di sigaretta. cariotipo [karyotype] Rappresentazione microfotografica dei cromosomi di una cellula durante la metafase, ordinati per tipo e per dimensioni. carotenoide [carotenoid] Pigmento accessorio, giallo o arancione, presente nei cloroplasti. I carotenoidi assorbono lunghezze d’onda che non possono essere assorbilte dalla clorofilla, aumentando così lo spettro di colori che possono essere usati per la fotosintesi. catalizzatore [catalyst] Sostanza che modifica la velocità di una reazione chimica senza essere consumato durante la reazione stessa. catastrofismo [catastrophism] L’ipotesi formulata da Georges Cuvier secondo cui l’estinzione di tutte le specie che non sono giunte a noi sarebbe dovuta a cataclismi e non alla selezione naturale. cellula bersaglio [target cell] Cellula che risponde a un segnale regolatore, come per esempio un ormone. cellula effettrice [effector cell] (1) Nel sistema immunitario, il linfocita T o B specializzato nella difesa contro un antigene specifico. (2) Cellula muscolare o di una ghiandola che esegue un comando del sistema nervoso. cellula gliale [glial cell] Cellula del sistema nervoso che non conduce stimoli elettrici e che provvede al supporto, isolamento e protezione dei neuroni. cellula poliploide [polyploid cells] Cellula con più di due serie complete di cromosomi. cellula staminale [stem cell] Cellula non differenziata in grado di dare origine a tipi cellulari diversi e specializzati. cellule della memoria [memory cell] Clone di linfociti che si formano durante la risposta immunitaria primaria; il clone rimane in un linfonodo fino a quando non viene attivato dal contatto con lo stesso antigene che ha determinato la sua formazione. Quando le cellule della memoria sono attivate, si moltiplicano rapidamente producendo una grande quantità di cloni di linfociti che mettono in atto la risposta secondaria. celoma [coelom] Cavità corporea posta all’interno del mesoderma. centriolo [centriole] Struttura della cellula animale formata da cilindri di triplette di microtubuli organizzati secondo lo schema 9 + 0. Una cellula animale, solitamente, possiede un paio di centrioli che sono coinvolti nella divisione cellulare. centro di reazione [reaction center] Nel fotosistema di un cloroplasto, il centro di reazione è formato dalla molecola di clorofilla a e dall’accettore primario di elettroni che innescano le reazioni luminose della fotosintesi. La clorofilla cede un elettrone eccitato dall’energia luminosa all’accettore primario di elettroni, il quale lo passa a una catena di trasporto di elettroni. centromero [centromere] Regione di un cromosoma dove i due cromatidi identici sono uniti e dove si attaccano le fibre del fuso nel corso della mitosi e della meiosi. Il centromero si rompe all’inizio dell’anafase durante la mitosi e nell’anafase II durante la meiosi. centrosoma [centrosome] Regione presente nel citoplasma delle cellule eucariotiche, importante durante la divisione cellulare. Centro di organizzazione dei microtubuli. chemiocettore [chemoreceptor] Recettore che rileva i cambiamenti chimici all’interno del corpo oppure un la presenza di molecole specifiche nell’ambiente esterno. chemiosmosi [chemiosmosis] Teoria che spiega il meccanismo della fosforilazione ossidativa, accoppiando la sintesi di ATP da ADP e fosfato alla presenza di un gra- diente di ioni idrogeno ai due lati della membrana mitocondriale interna. chemioterapia [chemotherapy] Trattamento farmacologico atto a curare una patologia. chiasma [chiasma] Sito visibile al microscopio dove avviene lo scambio di materiale genetico attraverso il crossing-over tra cromatidi di cromosomi omologhi, durante la profase I della meiosi. ciclo litico [lytic cycle] Ciclo di replicazione virale che provoca la lisi della cellula ospite e la conseguente liberazione di nuovi virus. ciclo mestruale [menstrual cycle] Ciclo riproduttivo tipico di alcuni primati, compresa la specie umana, durante il quale sono stimolati prima la proliferazione dell’endometrio e poi il suo sfaldamento; è sincronizzato e regolato da ormoni. ciclo ovarico [ovarian cycle] Sequenza di fasi funzionali, controllata da ormoni, che si svolge nella gonade femminile dei mammiferi e che culmina con l’ovulazione. citoscheletro [cytoskeleton] Rete di filamenti proteici (microtubuli, microfilamenti, filamenti intermedi) che fornisce un sostegno strutturale a una cellula eucariotica e partecipa ad eventi meccanici e di trasporto. coenzima [coenzyme] Biomolecola (solitamente una vitamina o una sostanza derivata da una vitamina) che agisce come cofattore, aiutando la catalisi enzimatica in una reazione metabolica. coesione [cohesion] Tendenza di molecole dello stesso tipo ad attaccarsi l’una all’altra, spesso mediata da legami idrogeno. codominanza [codominance] Manifestazione fenotipica di due alleli di un gene in un individuo eterozigote. codone [codon] L’unità di base del codice genetico; sequenza di tre nucleotidi di mRNA che codifica per un particolare amminoacido o costituisce il segnale di inizio o di fine catena di un polipeptide. cofattore [cofactor] Sostanza di natura non proteica (per esempio un atomo di rame, ferro o zinco, o una molecola organica) necessaria a un enzima per catalizzare una reazione metabolica. I cofattori possono rimanere permanentemente legati al sito attivo oppure interagire debolmente con il substrato durante la catalisi. Vedi anche: coenzima. complesso maggiore di istocompatibilità [major histocompatibility complex] Complesso di geni presente nei mammiferi che codifica per la sintesi di proteine presenti sulla superficie cellulare; tali proteine sono coinvolte nel riconoscimento degli antigeni, nella risposta immunitaria e nel rigetto dei trapianti. Nella specie umana questi geni sono anche noti come HLA. comunità [biological community] Insieme degli organismi che vivono insieme e hanno la possibilità di interagire in una determinata area. congiuntiva [conjunctiva] Sottile membrana mucosa che aiuta a mantenere umido l’occhio; ricopre la superficie interna della palpebra e la parte anteriore del globo oculare, eccetto la cornea. coniugazione [conjugation] Nei batteri, tra- sferimento diretto di DNA tra due cellule temporaneamente unite. consumatore [consumers] In un ecosistema, qualsiasi organismo che si nutre di vegetali o altri animali. Vedi anche: produttore. cromatidi fratelli [sister chromatids] Copie di un cromosoma mantenute insieme a livello del centromero e separate durante la mitosi o la meiosi II. cromatina [chromatin] Complesso di DNA e proteine che costituisce i cromosomi eucariotici. Quando la cellula non è in fase di divisione, la cromatina assume l’aspetto di una massa di fibre molto lunghe e sottili, non visibili al microscopio ottico. cromosoma [chromosome] Struttura filiforme presente nel nucleo di tutte le cellule eucariotiche, contenente i geni. Ogni cromosoma è composto da una lunga molecola di DNA associata a proteine. cromosomi omologhi [homologous chromosomes] I due cromosomi corrispondenti che formano una coppia in una cellula diploide. I cromosomi omologhi hanno la stessa lunghezza e il centromero nella stessa posizione; possiedono geni che codificano per gli stessi caratteri in loci corrispondenti, ma possono avere alleli diversi. Uno dei due cromosomi omologhi viene ereditato dal padre e l’altro dalla madre. crossing-over [crossing-over] Scambio di segmenti corrispondenti tra i cromatidi di due cromosomi omologhi che si verifica durante la profasi I della meiosi. I siti del crossing-over sono detti chiasmi; il risultato del crossing-over è la formazione di cromosomi ricombinanti. Vedi anche: frequenza di ricombinazione; ricombinazione genetica. D deriva genetica [genetic drift] Cambiamento nel pool genico di una popolazione di piccole dimensioni, dovuto al caso. desmosoma [anchoring junctions; desmosome] Zona di strettissima contiguità e adesione tra cellule che permette lo scambio di sostanze tra una cellula e l’altra. determinante antigenico [antigenic determinants] Regione sulla superficie di un antigene alla quale si lega un anticorpo. differenziamento cellulare [cellular differentiation] Specializzazione della struttura e della funzione delle cellule che avviene durante lo sviluppo di un organismo multicellulare e che dipende dal controllo genico. dimorfismo sessuale [sexual dimorphism] Presenza di differenze morfologiche tra gli individui di sesso opposto in una specie. diploide [diploid] (1) Contenente due assetti omologhi di cromosomi per ogni cellula, ciscuno ereditato da un genitore. (2) Riferito a una cellula 2n. E effetto collo di bottiglia [bottleneck effect] Deriva genetica dovuta alla drastica riduzione della popolazione, generalmente in seguito ad una catastrofe naturale, in modo tale che la popolazione sopravvissuta non sia più rappresentativa della popolazione originale. effetto del fondatore [founder effect] Deriva genetica che si verifica nella colonizzazione di un piccolo numero di individui che si staccano dalla popolazione parentale. evo-devo [evo-devo] Disciplina che studia le corrispondenze tra la biologia dell’evoluzione e quella o. L’abbreviazione «devo» indica il termine inglese «development» (sviluppo). Biologia UNITUTOR MEDICINA 2015 F fenotipo [phenotype] L’insieme delle caratteristiche visibili di un organismo. feto [fetus] Stadio dello sviluppo umano compreso tra la nona settimana di gestazione, quando sono presenti tutte le principali strutture anatomiche, fino alla nascita. fibre muscolari lente [slow muscle fibers] Cellule muscolari che possono mantenere la contrazione per un lungo periodo. fibre muscolari veloci [fast muscle fibers] Cellule muscolari adatte a contrazioni rapide e intense. fibrina [fibrin] Forma attiva del fibrinogeno, una proteina coinvolta nella coagulazione del sangue. La fibrina forma aggregati filamentosi che costituiscono la trama del coagulo. fibrinogeno [fibrinogen] Proteina inattiva del plasma che viene attivata dalla trombina e convertita in fibrina, la quale si aggrega formando filamenti che costituiscono l’impalcatura del coagulo. filtrato [filtrate] Fluido estratto dal sangue dal sistema escretore; il rene produce urina dopo aver concentrato il filtrato e aver riassorbito i soluti utili. fitness [fitness] In una popolazione, il contributo di un individuo al pool genico della generazione successiva. flusso genico [gene flow] Acquisto o perdita di alleli in una popolazione a causa dei movimenti di individui o di gameti dentro e fuori dalla popolazione. foglietti embrionali [germ layers] I tre strati cellulari che si formano in embrione durante la gastrulazione: l’ectoderma forma lo strato più estreno della gastrula, l’endoderma dà origine al canale digerente embrionale e il mesoderma si dispone nello spazio tra l’ectoderma e l’endoderma. foglietto  ripiegato [ pleated sheet] Una delle possibili strutture secondarie delle proteine, in cui la catena polipeptidica si ripiega avanti e indietro. In questo modo due tratti della catena si trovano affiancate parallelamente l’una all’altra e vengono tenute insieme da legami idrogeno. Detto anche foglietto beta. follicolo [follicle] Gruppo di cellule che circonda, protegge e nutre la cellula uovo durante il suo sviluppo all’interno dell’ovaia, e che secerne estrogeni. fossile [fossil ] Resto o impronta di un organismo che è vissuto nel passato. fotoautotrofo [photoautotroph] Organismo che, attraverso la fotosintesi, sintetizza biomolecole complesse utilizzando l’energia della luce solare e il carbonio contenuto nel diossido di carbonio atmosferico. fotofosforilazione [photophosphorylation] 2 Biologia UNITUTOR MEDICINA 2015 Produzione di ATP per chemiosmosi durante la fase luminosa della fotosintesi. fotorecettore [photoreceptor] Detto anche fotocettore, è un recettore cellulare eccitabile dalle radiazioni luminose. fotorespirazione [photorespiration] Respirazione supplementare che si verifica nelle piante nelle giornate secche e luminose, quando la pianta chiude gli stomi per risparmiare acqua; mediante la fotorespirazione si forma diossido di carbonio a partire da una molecola a due atomi di carbonio prodotta dal ciclo di Calvin, ma non si producono né molecole di zucchero né di ATP. fotosistema [photosystem] Complesso di proteine e pigmenti in cui avvengono le reazioni della fase luminosa della fotosintesi; è presente in tutti gli organismi fotosintetici ed è costituito da un complesso antenna, da un centro di reazione contenente clorofilla e dall’accettore primario di elettroni. Gli eucarioti e i cianobatteri possiedono due fotosistemi, indicati con I e II, in grado di assorbire la luce a lunghezze d’onda diverse. frammenti di restrizione [restriction fragments] Molecole di DNA prodotte a partire di una molecola più lunga di DNA tagliata con un enzima di restrizione. frequenza di ricombinazione [recombination frequency] Considerando due geni presenti in loci diversi dello stesso cromosoma, la percentuale di gameti (o cellule figlie) in cui uno dei due geni risulta scambiato da un cromosoma al cromosoma omologo. La progenie ricombinante presenta pertanto una combinazione di alleli diversi da quella dei genitori. La frequenza di ricombinazione fornisce una misura della distanza a cui si trovano i due geni. G gamete [gamete] Cellula sessuale aploide che si forma nelle gonadi; durante la fecondazione, il gamete femminile (cellula uovo) si unisce con il gamete maschile (spermatozoo) per produrre uno zigote diploide. gastrina [gastrin] Ormone digestivo, secreto dallo stomaco, che stimola la secrezione di succo gastrico. gastrula [gastrula] Stadio dello sviluppo embrionale successivo a quello di blastula. Nella maggior parte degli animali la gastrula è costituita da tre strati di cellule, o foglietti: ectoderma, mesoderma ed endoderma. gastrulazione [gastrulation] Fase dello sviluppo embrionale che segue la segmentazione e trasforma la blastula in gastrula. La gastrulazione aumenta il numero di cellule dell’embrione e le suddivide in strati distinti. gene [gene] Tratto di DNA (o di RNA, in alcuni virus) caratterizzato da una specifica sequenza che codifica per un’informazione ereditabile; negli eucarioti è localizzato nei cromosomi. gene legato al sesso [sex-linked gene] Gene localizzato su un cromosoma sessuale. gene omeotico [homeotic gene] Gene che controlla lo sviluppo embrionale assegnando una precisa identità a specifici gruppi di cellule che daranno origine a uno o più segmenti corporei. 3 gene oncosoppressore [tumor-suppressor gene] Gene il cui prodotto inibisce la divisione delle cellule o ne previene la crescita incontrollata. gene regolatore [regulatory gene] Gene che codifica per una proteina, per esempio un repressore, che controlla la trascrizione di un altro gene o di un gruppo di geni. generazione F1 [F1 generation] Progenie della generazione parentale (generazione P); F1 sta per «prima generazione filiale». generazione F2 [F2 generation] Progenie della generazione F1; F2 sta per «seconda generazione filiale». generazione P [P generation] Gli individui che si accoppiano in un incrocio genetico; P sta per «generazione parentale». genetica di popolazione [population genetics] Ramo della genetica che studia i genomi delle popolazioni, la frequenza e la distribuzione dei geni al loro interno e i fattori che alterano le frequenze geniche. genomica [genomics] La disciplina che studia l’assetto dei geni e delle loro interazioni. genotipo [genotype] Il complesso dell’informazione genetica di un organismo, corrispondente all’insieme degli alleli presenti nelle sue cellule che presiedono all’espressione dei caratteri somatici (fenotipo). gradiente di concentrazione [concentration gra- dient] Variazione di concentrazione di una sostanza chimica. Le cellule spesso mantengono un gradiente di concentrazione di ioni attraverso le loro membrane. Quando è presente un gradiente di concentrazione, gli ioni o le altre sostanze coinvolte tendono a diffondere dalla zona a concentrazione maggiore a quella a concentrazione minore. I ibrido [hybrid] Individuo prodotto dall’incrocio di genitori appartenenti a due specie diverse o a due popolazioni geneticamente distinte. immunità acquisita [acquired immunity] Resistenza conferita dal sistema immunitario in seguito all’esposizione ad agenti patogeni. L’immunità acquisita è definita anche immunità specifica, a causa della capacità del sistema immunitario di distinguere e di rispondere selettivamente agli agenti patogeni. È basata sull’azione degli anticorpi. Vedi anche: immunità innata. immunità attiva [active immunity] Immunità acquisita naturalmente in seguito a un contatto con l’antigene dei linfociti B o T, a causa di un’infezione o di una vaccinazione. immunità cellulare [cell-mediated immunity] Risposta immunitaria in cui sono coinvolte direttamente cellule del sistema immunitario, e in cui l’attività degli anticorpi è di minore rilievo; agisce soprattutto nella difesa contro funghi, protisti, batteri e virus, e contro i tessuti trapiantati. immunità passiva [passive immunity] Immunità temporanea dovuta alla somministrazione di sieri o di immunoglobuline, oppure dovuta ad anticorpi di origine materna acquisiti attraverso la placenta o con il latte (immunità del neonato); dura da qualche settimana a qualche mese, perché il sistema immunitario non è stato stimolato direttamente dagli antigeni. immunità umorale [humoral immunity] Immunità mediata da anticorpi specifici liberati nel sangue o nella linfa. Vedi anche: immunità cellulare. immunoglobulina [immunoglobulin (Ig)] (1) Ciascuna delle cinque classi di glicoproteine che funzionano da anticorpi; sono note 5 classi di immunoglobiline: UgA, IgE, IgG, IgM, IgD. (2) Farmaco contenente anticorpi, utilizzato per l’immunizzazione passiva. impronta genetica [DNA fingerprint] Assortimento di alleli che caratterizza ogni individuo, evidenziato nel DNA mediante l’uso di sonde nucleotidiche radioattive ed elettroforesi; è utilizzato in medicina legale per identificazioni e assegnazioni di paternità o maternità. incrocio [cross-breeding] Il prodotto della fecondazione tra individui diversi all’interno della stessa specie. induttore [inducer]: In un operone, molecola che inattiva in modo specifico un repressore. inserzione [insertion] Mutazione caratterizzata dall’inserimento in un gene di una o più coppie di nucleotidi. isolamento comportamentale [behavioral isolation] Barriera prezigotica dovuta all’assenza di attrazione fra maschi e femmine di specie diverse. isolamento gametico [gametic isolation] Barriera prezigotica tra due specie dovuta all’incapacità di fondersi dando luogo alla fecondazione. isolamento meccanico [mechanical isolation] Barriera prezigotica dovuta all’incompatibilità tra gli organi sessuali dei maschi e delle femmine di specie diverse. isolamento temporale [temporal isolation] Barriera prezigotica determinata dalla non contemporaneità del momento dell’accoppiamento tra specie diverse. istone [histone] Piccola proteina basica a causa dell’elevato contenuto degli amminoacidi lisina e arginina, associata con il DNA (carico negativamente) nel nucleo delle cellule eucariotiche. Gli istoni partecipano all’impaccamento del DNA e alla formazione dei nucleosomi, e probabilmente hanno un ruolo nella regolazione dell’espressione genica. L legamento [ligament] Fascio di tessuto connettivo fibroso che collega le ossa e le cartilagini a formare le articolazioni. letto capillare [capillary bed] Rete ramificata di capillari che si infiltra in ogni organo e tessuto del corpo; in una rete capillare il flusso di sangue è alimentato da piccole arterie (arteriole) e drenato da venule. leucemia [leukemia] Cancro che colpisce il midollo osseo, caratterizzato da un’eccessiva produzione di globuli bianchi. libreria genomica [genomic library] Collezione di cellule trasformate ciascuna delle quali contiene frammenti di DNA provenienti dal genoma di un individuo, da cui è possibile isolare una cellula contenente un singolo gene. locus [locus] La posizione di un gene su un cromosoma. Cromosomi omologhi contengono serie identiche di loci disposti nello stesso ordine. M macroevoluzione [macroevolution] Evoluzione che porta alla comparsa di nuove specie, provviste di nuovi caratteri e di nuove modalità di adattamento all’ambiente. Vedi anche: microevoluzione. mappa genica [genetic map] Sequenza del DNA di un gene in cui sono indicati i siti degli elementi regolatori, degli introni, degli esoni e delle mutazioni. marcatore genetico [genetic marker] 1) Sequenza di DNA marcata con una sostanza radioattiva utilizzata durante uno studio genetico. (2) Gene che conferisce una caratteristica fenotipica (resistenza a un antibiotico, capacità di sintetizzare una molecola) alle cellule che lo possiedono, e che quindi possono essere distinte da quelle che ne sono prive. meccanocettore [mechanoreceptor] Recettore sensoriale che rileva gli stimoli di tipo meccanico, come tatto e pressione, o lo stiramento e l’allungamento dei muscoli. membrana basale [basement membrane] Denso strato extracellulare di proteine e polisaccaridi che si trova tra un epitelio (per esempio l’epidermide) e il tessuto connettivo sottostante. membrana basilare [basilar membrane] Nell’orecchio, struttura laminare sulla quale poggiano le cellule ciliate all’interno dell’organo di Corti. membrana di fecondazione [fertilization envelope] Barriera che si forma intorno alla cellula uovo di molti vertebrati pochi secondi dopo la fecondazione, per impedire l’ingresso ad altri spermatozoi. meningi [meninges] Nei vertebrati, le membrane costituite di tessuto connettivo che rivestono il sistema nervoso centrale (encefalo e midollo spinale). mesoderma [mesoderm] Il foglietto embrionale intermedio tra esoderma ed ectoderma, che si forma durante la gastrulazione; nei vertebrati, dà origine tra l’altro ai muscoli, alle ossa e al derma. mesofillo [mesophyll] Tessuto interno della foglia, costituito da cellule con parete sottile, circondate da spazi in cui è presente aria; è il luogo principale dove avviene la fotosintesi. metabolismo basale [basal metabolic rate] Stato di attività metabolica minima, sufficiente per mantenere le funzioni vitali di base. metabolismo cellulare [cellular metabolism] L’insieme delle reazioni endoergoniche ed esoergoniche di una cellula vitale. metastasi [metastasis] La diffusione di cellule tumorali in tessuti o organi distanti dalla zona di origine del tumore primitivo. microchip a DNA [DNA microarray; DNA microchip] Tecnica che consente di individuare e misurare l’espressione di migliaia di geni in un unico esperimento. Piccole quantità di un grande numero di fram- menti di DNA a singolo filamento, che rappresentano diversi geni, vengono fissate nei quadratini di un griglia su un vetrino. Questi frammenti vengono poi testati mediante ibridazione con campioni di cDNA ottenuti da diversi tessuti e organismi. microevoluzione [microevolution] Variazione nel pool genico di una popolazione; le principali cause di microevoluzione sono la deriva genetica (effetto del fondatore, effetto collo di bottiglia), la selezione naturale, il flusso genico e l’insorgenza di mutazioni. Vedi anche: macroevoluzione. microscopio elettronico [electron microscope] Strumento in cui la radiazione utilizzata per ricavare l’immagine ingrandita del campione è costituita da un fascio di elettroni. Un microscopio elettronico ha un potere risolutivo migliaia di volte superiore a quello del microscopio ottico. Il più potente microscopio elettronico può distinguere oggetti della grandezza di 0,2 nm. microscopio ottico [light microscope] Strumento ottico che permette di ingrandire strutture o organismi invisibili a occhio nudo. Il microscopio ottico utilizza le radiazioni luminose nell’ambito del visibile e comprende due serie di lenti che ingrandiscono l’oggetto. Ha un potere di risoluzione fino a 0,2 micrometri e proietta le immagini nell’occhio dell’osservatore o su una pellicola fotografica. N non-disgiunzione [nondisjunction] Durante la meiosi, mancata separazione di due cromosomi omologhi appaiati; di conseguenza, una delle cellule figlie possiede due copie del cromosoma in questione, mentre l’altra ne rimane priva. non-vitalità degli ibridi [hybrid inviability] Tipo di barriera postzigotica tra specie diverse dovuta a incompatibilità del loro assetto cromosomico; ciò fa sì che gli zigoti non si sviluppino, oppure che gli ibridi non raggiungano la maturità sessuale. nucleoide [nucleoid] Regione che contiene il DNA all’interno di una cellula procariotica. O oligoelemento [oligoelement] Elemento essenziale, in piccole quantità, per la sopravvivenza di un organismo. omeobox [homeobox] Sequenza di 180 coppie di basi presente all’estremità 3’ in molti geni omeotici, scoperto per la prima volta nella drosofila. La sequenza dell’omeobox è pochissimo variata in organismi molto diversi come moscerini, topi e esseri umani. omeostasi [homeostasis] Mantenimento delle funzioni e delle caratteristiche chimico-fisiche di un organismo, nonostante le variazioni dell’ambiente esterno. ominidi [hominids] Famiglia che comprende la specie umana e i suoi diretti antenati. omozigote [homozygous] Una cellula o un organismo che presenta due alleli identici per un dato gene. Vedi anche: eterozigote. oncogene [oncogene] Forma alterata di un gene normale, chiamato proto-oncogene, in grado di causare il cancro. oocita primario [primary oocyte] Cellula germinale femminile diploide che si forma prima della nascita e rimane bloccata fino alla pubertà allo stadio di profase I. Su circa 400 000 oociti primari, solo 200 o 300 maturano e diventano oociti secondari. oocita secondario [secondary oocyte] Cellula germinale femminile aploide derivata per meiosi dell’oocita primario. Nei mammiferi è l’oocita secondario, chiamato anche cellula uovo, a essere fecondato. oogenesi [oogenesis] Processo di formazione e sviluppo dei gameti femminili che avviene nell’ovaia. operatore [operator] Nei procarioti, sequenza di nucleotidi posta tra il promotore e i geni di un operone. L’operatore costituisce il sito di legame per una specifica proteina chiamata repressore. Quando il repressore è legato all’operatore, l’enzima RNA polimerasi non può attaccarsi al promotore e quindi la trascrizione dei geni è bloccata. operone [operon] Nei procarioti, unità funzionale costituita da un gruppo di geni contigui, da un promotore e da un operatore. I geni di un operone sono regolati in modo coordinato e codificano per enzimi implicati nella stessa funzione; per esempio, l’operone lac contiene i tre geni che codificano per gli enzimi che digeriscono il lattosio. Il promotore e l’operatore sono sequenze di DNA che regolano la trascrizione di questi geni. organismo [organism] Essere vivente risultante dall’integrazione morfologica e funzionale di unità più semplici, per esempio organi tessuti e cellule. organismo geneticamente modificato [genetically modified organism] Qualsiasi organismo il cui genoma sia stato modificato mediante tecniche di ingegneria genetica, in modo da modificare geni preesistenti o da introdurne di nuovi. Detto anche OGM. osteoporosi [osteoporosis] Malattia dello scheletro caratterizzata da perdita di tessuto osseo; le ossa, più porose, hanno una maggiore predisposizione a deformarsi e a fratturarsi. Biologia UNITUTOR MEDICINA 2015 P pedomorfosi [paedomorphosis] Persistenza nell’adulto delle caratteristiche morfologiche e funzionali giovanili. piante C3 [C3 plants] Piante che utilizzano esclusivamente il ciclo di Calvin per fissare il diossido di carbonio nelle reazioni al buio della fotosintesi. piante C4 [C4 plants] Piante che presentano adattamenti ai climi caldi e secchi, in cui la fissazione del carbonio avviene tramite un composto intermedio a quattro atomi di carbonio, che trasporta CO2 dal mesofillo alle cellule della guaina del fascio. Sono esempi di piante C4 il mais e la canna da zucchero. piante CAM [CAM plants] Piante, come i cactus, adattate a climi molto aridi che svolgono la fotosintesi a stomi chiusi durante il giorno e la fissazione del CO2 durante la notte, quando gli stomi sono aperti. piastra cellulare [cell plate] Setto che compa- 4 Biologia UNITUTOR MEDICINA 2015 re sulla linea mediana di una cellula vegetale in divisione, da cui avrà origine la nuova parete cellulare. pili [pilus] Appendici filamentose proteiche presenti sulla superficie delle cellule batteriche, che aiutano i batteri ad aderire alle superfici. I pili sessuali sono usati durante la coniugazione. plasmide [plasmid] Piccolo anello di DNA presente nel citoplasma di numerosi batteri e di alcuni lieviti. I plasmidi contengono materiale genetico extracromosomico, possono essere scambiati durante la coniugazione batterica e sono utilizzati in ingegneria genetica come vettori. plasmodesma [plasmodesma] Sottilissimi filamenti citoplasmatici che attraversano le pareti delle cellule vegetali adiacenti mettendole in comunicazione tra loro. pleiotropia [pleiotropy] Controllo di più caratteristiche fenotipiche da parte di un singolo gene. polimorfismo [polymorphism] Presenza, all’interno di una popolazione, di diverse varianti di una caratteristica fenotipica, per esempio i gruppi sanguigni nella specie umana. poliploidia [polyploidy] Condizione genomica caratterizzata dalla presenza di un corredo cronosomico aploide ripetuto più di due volte. Le forme poliploidi sono rare tra gli animali ma molto comuni tra le piante. poliribosoma [polyribosome] Complesso subcellulare costituito dall’aggregazione di diversi ribosomi con un filamento di RNA messaggero. pool genico [gene pool] L’insieme di tutti gli alleli presenti all’interno di una popolazione. popolazione [population] Gruppo di individui della stessa specie che vivono nella stessa area geografica. portatore [carrier] (1) Individuo eterozigote per una malattia ereditaria recessiva, che non mostra i sintomi di tale malattia. (2) Organismo sano che ospita microrganismi patogeni e è in grado di diffonderli nell’ambiente. produttore [producer] Organismo autotrofo che produce materia organica a partire da sostanze inorganiche, come acqua e diossido di carbonio. I produttori sono in genere organismi fotosintetici e costituiscono il primo anello della catena alimentare. Vedi anche: consumatore. profago [prophage] Genoma di un batteriofago a DNA integrato in un sito specifico del cromosoma batterico. R radiazione adattativa [adaptive radiation] Processo di formazione di un numero elevato di nuove specie, a partire da un comune antenato, che occupano nuove nicchie ambientali. regno [kingdom] Categoria tassonomica posta al di sotto del dominio e al di sopra del phylum. S selezione artificiale [artifiacial selection] Nell’agricoltura e nell’allevamento la sele- 5 zione artificiale consiste nella scelta e nel consolidamento delle ceratteristiche desiderate, attraverso una serie di incroci. selezione clonale [clonal selection] Processo grazie al quale un animale può produrre anticorpi specifici per una varietà illimitata di antigeni. Si basa sulla produzione di cloni di cellule immunitarie geneticamente identiche; l’antigene agisce selezionando e stimolando la moltiplicazione del clone che espone sulla membrana plasmatica l’anticorpo corrispondente. selezione dipendente dalla frequenza [frequency-dependent selection] Condizione selettiva per cui la fitness di un gene o di un carattere fenotipico dipende dalla loro frequenza nella popolazione. selezione direzionale [directional selection] Processo di selezione naturale che tende a privilegiare individui che presentano uno dei due possibili fenotipi estremi, a sfavore di quelli intermedi. Vedi anche: selezione divergente; selezione stabilizzante. selezione divergente [diversifying selection] Processo di selezione naturale che tende a favorire gli individui posti ai due estremi della gamma fenotipica rispetto ai fenotipi intermedi. Vedi anche: selezione direzionale; selezione stabilizzante. speciazione allopatrica [allopatric speciation] Processo di speciazione che si verifica quando una popolazione rimane isolata a causa della comparsa di una barriera geografica. Vedi anche: speciazione simpatrica. speciazione simpatrica [sympatric speciation] Processo di speciazione dovuta a isolamento di tipo riproduttivo, in assenza di barriere geografiche; è molto comune nelle piante. superiorità dell’eterozigote [heterozygote advantage] Espressione che indica che in una popolazione gli individui eterozigoti per determinati alleli presentano un successo riproduttivo maggiore degli omozigoti; in questo caso, la selezione naturale tende a conservare due o più alleli per lo stesso carattere. Un esempio di superiorità dell’eterozigote è la resistenza alla malaria conferita dall’allele recessivo dell’anemia falciforme. T teoria cromosomica dell’ereditarietà [chromosome theory of inheritance] Principio basilare della biologia che afferma che i geni sono localizzati sui cromosomi e che il comportamento dei cromosomi durante la meiosi determina l’assetto dei caratteri ereditati. teoria degli equilibri intermittenti [punctuated equilibria model ] Teoria proposta da Jay Gould ed Eldredge secondo la quale l’evoluzione procederebbe a scatti, intervallati da lunghi periodi di stasi. Vedi anche: teoria gradualistica. teoria gradualistica [gradualist model] Teoria evolutiva secondo la quale le nuove specie evolvono gradualmente dalla popolazione ancestrale; quindi, i grandi eventi (le speciazioni) avvengono attraverso un progressivo accumularsi di molti piccoli cambiamenti. È la visione di Darwin dell’origine delle specie. Vedi anche: teoria degli equilibri intermittenti. terapia genica [gene therapy] Terapia di una malattia dovuta ad un’alterazione genica mediante l’introduzione di una copia del gene normale nelle cellule somatiche o germinali. testcross [testcross] Test usato per rivelare il genotipo di un individuo, basato sull’incrocio tra l’organismo in esame e un individuo omozigote recessivo per lo stesso carattere. trasduzione sensoriale [sensory transduction] Trasformazione di uno stimolo in un potenziale d’azione da parte di un recettore sensoriale. trasferimento nucleare [nuclear transplantation] Processo con cui viene il nucleo di un uovo o di uno zigote viene sostituito con quello di un’altra cellula. U umore acqueo [aqueous humor] Nell’occhio dei vertebrati, liquido simile al plasma presente nello spazio tra il cristallino e la cornea. Aiuta a mantenere la forma dell’occhio e fornisce nutrienti e ossigeno al cristallino, all’iride e alla cornea, drenando anche le sostanze di rifiuto. Vedi anche: umore vitreo. umore vitreo [vitreous humor] Nell’occhio dei vertebrati, sostanza gelatinosa che occupa la cavità posta dietro al cristallino; contribuisce a mantenere la forma dell’occhio. Vedi anche: umore acqueo. V vaccinazione [vaccination] Procedura utilizzata per indurre nell’uomo o negli animali una resistenza nei confronti di una malattia infettiva, mediante la somministrazione di un vaccino. vaccino [vaccine] Materiale immunologico impiegato nella vaccinazione; può essere costituito da una sospensione di microorganismi patogeni uccisi, vivi oppure attenuati, da prodotti microbici (tossine), da subunità batteriche o da antigeni proteici prodotti mediante ingegneria genetica. Il vaccino stimola una risposta immunitaria attiva senza determinare la malattia. vacuolo alimentare [food vacuole] Vescicola rivestita da membrana che si forma in seguito alla fagocitosi. vacuolo contrattile [contractile vacuole] Organulo presente in alcuni protozoi d’acqua dolce, utilizzato per eliminare dal citoplasma l’acqua in eccesso. ventricolo [ventricle] (1) Cavità caratterizzata da una parete muscolare spessa, che pompa il sangue proveniente dall’atrio fuori dal cuore. Nei mammiferi sono presenti due ventricoli: il ventricolo destro che pompa il sangue povero di ossigeno nelle arterie polmonari; il ventricolo sinistro da cui il sangue ossigenato passa nell’aorta. Vedi anche: atrio. (2) Nell’encefalo, i ventricoli sono cavità ripiene di liquido cerebrospinale poste in continuità con il canale epenidimale del midollo spinale.