1. Introduzione al corso
Biologia Vegetale
applicata ai beni culturali I
• Che cosa studia la Biologia Vegetale
• Qual è il contributo della Biologia Vegetale
2008/2009
alle tematiche dei beni culturali
1
2
Eterotrofo: ingestione
Biologia Vegetale (Botanica)
disciplina che studia le “piante”/i “vegetali”
Superfici interne
Accrescimento definito
Che cosa sono i vegetali?
Organizzazione
centralizzata
Il concetto si basa su una contrapposizione (risalente
all’antichità) di tutti gli organismi viventi in due
categorie fondamentali:
Animali
Omeostasi presente
Vegetali
3
Circolazione chiusa
Autotrofo: fotosintesi
Superfici esterne
Accrescimento indefinito
Organizzazione
decentrata
Omeostasi assente
Circolazione aperta
4
1
Gli organismi viventi che vengono TRADIZIONALMENTE
studiati dalla Biologia Vegetale appartengono in realtà a
gruppi molto diversi tra loro.
Organismi
Organismi viventi
viventi == animali
animali ++ vegetali
vegetali
• è una suddivisione “artificiale”!
• si fa sempre più labile considerando organismi via via più
semplici
Alghe
• non permette di definire chiaramente che cosa sono i vegetali
(alcuni) Batteri
Piante terrestri
Funghi
Mixameba
Euglena
Vorticella
Licheni
5
6
Immagini dal sito della Botanical Society of America (eccetto i cianobatteri)
Che cosa significa studiare gli organismi
vegetali?
•
•
•
•
•
•
•
•
La BIOLOGIA VEGETALE è un insieme di discipline che
si occupano di aspetti diversi:
Fondamenti della loro struttura
Organizzazione del corpo
Funzioni vitali
Riproduzione
Biodiversità e distribuzione
Relazioni con l’ambiente
Importanza per l’uomo
……
Biologia della Cellula Vegetale
Anatomia Vegetale
Biologia della Riproduzione
Ecologia Vegetale
Fisiologia Vegetale
Botanica Sistematica
Botaniche applicate:
• Agricoltura
• Conservazione della natura
• Beni culturali
7
8
2
1. Piante come fonte di materie prime
Biologia Vegetale
applicata
ai beni culturali
Legno
L’uso del legno come materiale costruttivo risale all’età
paleolitica (10000 a.C.). Uso del legno per la scultura e
per la pittura.
Le conoscenze relative alla struttura e alle funzioni delle
piante trovano importanti applicazioni per la conservazione
e la valorizzazione dei beni culturali.
Fibre tessili
Molte piante sono impiegate per ottenere fibre tessili con
proprietà diverse per vestiario, biancheria, cordami (lino,
canapa, iuta, palma ecc…).
Carta
La carta è stata “inventata” in Cina nel II sec. d.C. ed è il
“supporto” più comune della scrittura.
Sviluppo di ambiti di studio specifici
9
Rotolo di Qumran
III sec. a.C – I sec. d.C.
(papiro)
10
2. Piante come “segnali” del trascorrere
del tempo
Le piante lasciano tracce di sé con il trascorrere del tempo,
contribuendo alla nostra conoscenza del passato anche
delle civiltà umane.
Nave romana – Spina
I sec. a.C.
(olmo e quercia)
Tessuto dipinto – Gabelein (Egitto)
4300-3700 a.C.
(lino)
11
• Polline e spore (palinologia)
• Strutture riproduttive: fiori, frutti, semi (carpologia)
• Antiche strutture lignee (archeoxilologia)
12
3
Esempio: Sacra Sindone
3. Piante come elementi figurativi nell’arte
Le piante rientrano fin dalla preistoria tra gli elementi
figurativi dell’architettura, della scultura, della pittura.
Figure vegetali impresse sul telo della
Sindone:
La fitoiconologia è lo studio della rappresentazione
delle piante nelle opere d’arte:
Chrysanthemum coronarium
Zygophyllum dumosom
Gundelia tournefortii
….
Regione della Palestina presso
Gerusalemme
Fioritura: marzo-aprile
- funzione decorativa e/o significati simbolici
- piante reali e piante “inventate”
13
Leonardo, Adorazione dei magi
14
4. Piante come patrimonio culturale
Le piante sono elementi non solo del paesaggio naturale, ma anche del
paesaggio modificato dall’uomo.
• Le piante rappresentano un aspetto della cultura delle civiltà.
Esempio: le civiltà antiche si sono sviluppate “attorno” a un determinato
tipo di coltura, fonte di carboidrati (riso in Estremo Oriente, frumento
nella Mezzaluna fertile).
• I tipi di piante e la loro distribuzione nei giardini e parchi sono
espressione del gusto estetico di un determinato periodo e/o di una
certa regione.
Esempio: giardino rinascimentale, giardino all’inglese, all’italiana…
Chamaerops humilis
Palma nana
15
Parco Massari
Ferrara
16
4
5. Piante come agenti di degrado
dei beni culturali
Testi di Botanica Generale
Lüttge, Kluge, Bauer – Botanica. Zanichelli, 1997.
Mauseth – Botanica, parte generale – II edizione. Idelson
Gnocchi, 2006.
Raven, Evert, Eichhorn – Biologia delle Piante – VI edizione.
Zanichelli, 2002.
Le piante sono tra gli agenti responsabili del degrado dei
più diversi materiali dei beni culturali.
Per consultazione
Gerola (a cura di) – Biologia e diversità dei vegetali. UTET, 1995
(non più in commercio).
Caneva (a cura di) - La biologia vegetale per i beni culturali,
Volume II, Conoscenza e valorizzazione. Nardini Editore, 2005.
Argomento del corso di
Biologia Vegetale applicata ai beni
culturali II
17
18
Gli organismi viventi presentano una composizione
chimica (= insieme di molecole)
fondamentalmente simile dai batteri fino agli
organismi più complessi.
2. Materia vivente ed energia
Materia vivente
• substrato su cui la vita si esplica
• fondata sulle proprietà chimiche del carbonio
• legata alla presenza di acqua
19
20
5
Ogni atomo di carbonio può formare fino a 4 legami con
altrettanti atomi.
Nella composizione della materia vivente, oltre al carbonio,
intervengono atomi di
Questo si traduce nella possibilità di ottenere catene di
atomi di carbonio in una varietà enorme di molecole =
molecole organiche.
• H = idrogeno
• O = ossigeno
• N = azoto
• S = zolfo
• P = fosforo
Vi sono poi altri elementi presenti in quantità generalmente limitate
(microelementi), come:
• K = potassio
• Ca = calcio
• Cl = cloro
• Fe = ferro
• Mn = manganese
• ….
21
Composizione della materia vivente
Le categorie di composti che formano gli esseri viventi
sono le stesse per tutti gli organismi viventi.
Sostanze inorganiche
Sostanze organiche
• Acqua (solvente)
• Sali minerali
•
•
•
•
22
Strutture polimeriche
La vita organizza le subunità semplici (monomeri) dei
composti organici assemblandole in polimeri
Glucidi – zuccheri
Lipidi – grassi
Protidi – proteine
Acidi nucleici
Monomeri
23
Polimero
24
6
Monomero
Polimero
La materia vivente è continuamente
soggetta a trasformazioni (reazioni), che
sono espressione della vita stessa
Glucidi
Monosaccaride
Protidi
R
|
H2N – C – COOH
|
H
Aminoacido
Acidi
nucleici
Polisaccaride
Metabolismo
Polipeptide
P
Nucleotide
Lipidi
Reazioni
Cataboliche
DNA, RNA
COOH
Acido grasso
25
Polimeri degli acidi grassi
Reazioni
Anaboliche
Degradano
sostanze complesse
liberando energia
Producono
sostanze complesse
consumando energia
26
Ma da dove arrivano queste molecole organiche?
Tutti gli organismi viventi riescono a “rimodellare” la
materia vivente tramite le reazioni metaboliche, ciò
consente loro di accrescersi, riprodursi, rispondere
all’ambiente.
Alcuni organismi riescono a trasformare sostanze
inorganiche in composti organici.
Capacità di ORGANICARE il carbonio
Capacità di ORGANIZZARE la materia vivente
(e quindi in primo luogo i composti del carbonio)
Per esempio, un animale preleva dall’ambiente composti
organici tramite l’alimentazione e li assimila: in parte li
utilizza per ottenere energia e in parte modifica i legami
delle molecole per formare nuovi composti che costituiscono
il suo corpo.
27
Sostanze
inorganiche
(CO2, H2O, sali
minerali)
Bassa energia
ENERGIA
Sostanze
organiche
(zuccheri,
proteine, lipidi)
Alta energia
28
7
Organismi viventi
Nutrizione
• AUTOTROFI
• ETEROTROFI
• AUTOTROFA
• ETEROTROFA
Riescono a organicare il
carbonio e a organizzare
le molecole organiche da
essi stessi prodotte.
La capacità di organicare
richiede apporto di
ENERGIA dall’esterno.
Non hanno la capacità di
organicare il carbonio, ma
riescono a organizzare le
molecole organiche
assorbite dall’ambiente
(sintetizzate dagli
autotrofi).
Chemiosintesi
Le forme di nutrizione
eterotrofa si distinguono
sulla base della
provenienza delle sostanze
organiche:
- l’energia per organicare
proviene da reazioni
chimiche esoergoniche
(solo in alcuni batteri)
Fotosintesi
- l’energia per organicare
proviene dalla LUCE
Saprofitismo
Parassitismo
Simbiosi
29
30
Flussi di energia
• AUTOTROFI
• ETEROTROFI
Batteri chemiosistetici
Batteri fotosintetici
Cianobatteri
Alghe
Piante terrestri
Quasi tutti i batteri
Protozoi
Animali
Funghi
Piante superiori parassite
Energia
chimica
Energia
luminosa
Da Raven et al.
Studiati dalla Biologia vegetale
31
La vita comporta il mantenimento di processi endoergonici
mediante apporto di energia.
32
8
Negli organismi viventi l’energia chimica viene
“trasportata” sotto forma di:
- ATP
- Potere riducente (NADPH, NADH)
3. Cellule
I processi che generano tali composti sono:
FOTOSINTESI
RESPIRAZIONE
CHEMIOSINTESI
FERMENTAZIONE
33
Due tipi fondamentali di cellule
Cellula
Protocellule
unità morfologica e funzionale
di tutti gli organismi viventi
• Assenza di
compartimentazioni al
loro interno.
• è delimitata da una membrana plasmatica
• contiene il materiale genetico (DNA)
• Assenza di un nucleo
delimitato dall’involucro
nucleare: il DNA è libero
nel citoplasma.
• presenta il corredo di strutture che assicurano il
metabolismo (proteine)
• usa energia chimica sotto forma di ATP e potere riducente
(NADH e NADPH)
• deriva da altre cellule
(Rudolf Virchow, 1858: omnis cellula e cellula)
34
35
• La protocellula identifica
gli organismi
PROCARIOTI
(dal greco: προ−καρυον
con nucleo primitivo)
Eucellule
• Presenza di
compartimentazioni
interne (organuli) =
suddivisione delle
funzioni in specifici
organuli.
• L’involucro nucleare
separa Il DNA dal
citoplasma: presenza
del nucleo.
• L’eucellula identifica gli
organismi EUCARIOTI
(dal greco: ευ−καρυον
con vero nucleo)
36
9
Protocellula
Il DNA batterico è chiuso ad
anello e immerso nel
citoplasma (regione del
nucleoide).
I ribosomi sono di tipo 70S.
La parete è un’unica
macromolecola costituita da
peptidoglicano.
Cellula di cianobatterio
da Lüttge et al.
Con alcune variazioni, l’organizzazione procariotica si trova anche negli
37
archibatteri.
Eucellula
Batterio in divisione
Da Raven et al.
38
Da Gerola
La distinzione tra protocellule ed eucellule rappresenta il
primo elemento per la classificazione dei viventi.
Il DNA eucariotico è lineare,
associato a proteine (istoni)
e organizzato in cromosomi
all’interno del nucleo.
ARCHEA
archibatteri
BACTERIA
PROCARIOTI
I ribosomi sono di tipo 80S.
Protista
Nel suo insieme la cellula
appare come un sistema di
organuli.
La parete non è sempre
presente e non è di
peptidoglicano.
39
batteri
cianobatteri
Protozoi
Protofite (Alghe)
Protomiceti
EUCARIOTI
EUKARYA
Fungi
Animalia
Plantae
40
Da Gerola
10
Ambiente
Cellula
Da un punto di vista
termodinamico la
cellula è un sistema
aperto.
Superficie relativa
R
La vita della cellula dipende dalla possibilità di
effettuare continui scambi con l’ambiente (materia,
energia, informazioni).
Attraverso la membrana plasmatica, la cellula si mette
in relazione con il suo ambiente.
Quale sarà il limite alle dimensioni di una cellula?
A (4πR2) V (4/3 πR3)
A/V
1
12,5
4,2
3
2
50,3
33,5
1,5
3
113,1
113,1
1
4
201,1
268,1
0,75
41
Un aumento in dimensioni di una cellula sferica porterà
progressivamente a un rapporto A/V sempre più
sfavorevole!!
• Solo cellule piccole possono conservare una forma sferica
(es. batteri).
• Nelle eucellule gli scambi vengono favoriti dalla presenza
delle endomembrane (quindi le eucellule sono in genere più
grandi delle protocellule).
• Un rapporto A/V più favorevole è ottenuto con la
pluricellularità.
Gli organismi possono essere:
- unicellulari: la cellula costituisce l’organismo
43
- pluricellulari: la cellula è l’unità strutturale dell’organismo
42
Batterio
(1 µm)
Cellula
animale
(10 µm)
Cellula
vegetale
(100 µm)
44
11
Le cellule vegetali raggiungono tipicamente grandi
dimensioni!
Anche in questo caso devono essere garantiti adeguati
scambi con l’ambiente.
Anziché aumentare la loro superficie, le cellule vegetali
occupano la quasi totalità del loro volume con il vacuolo,
una “cisterna” contenente principalmente acqua.
Il vacuolo spinge il citoplasma e gli organuli verso la
membrana plasmatica, che rappresenta il sito di scambio
con l’ambiente.
grande volume con
poca materia vivente
Da Baldisserotto et al. 2007
Principio che domina l’anatomia dei vegetali: le cellule sono
molto grandi, ma sono per massima parte composte di
acqua!
Per le masse di acqua in gioco le cellule vegetali richiedono
un sistema di “contenimento” = parete cellulare.
45
46
La parete cellulare conferisce alle cellule vegetali una
forma ben definita, secondo due principali modelli.
Cellule isodiametriche
PARENCHIMATICHE
Cellule allungate
PROSENCHIMATICHE
4. La cellula vegetale
47
48
12
Cellule vegetali
L’evoluzione da organismi semplici a complessi porta a una
forma cellulare che è considerata “tipica” delle piante in
contrapposizione a quella della cellula “animale”:
Alla varietà di forme degli organismi detti “vegetali”
corrisponde una varietà di organizzazioni cellulari.
Chlamydomonas
(unicellulare flagellata)
Closterium
(unicellulare
immobile)
Diatomea
(unicellulare
immobile)
Da Lüttge et al.
• ha forma geometrica
• è immobile
• contiene soprattutto
acqua
• è autotrofa
Dictyota – sezione trasversale
(macroalga)
Fungo
(ifa)
49
50
Da Gerola
Strutture della cellula vegetale
assenti in quella animale
Parete cellulare
La cellula è immobile e, se adulta,
non può cambiare forma
Sistema vacuolare
(Vacuolo)
Occupa gran parte
del volume cellulare
Plastidi
Da Raven et al.
51
Consentono la nutrizione autotrofa
52
13
La cellula vegetale comprenderà 3 “comparti” in
reciproca relazione tra loro
Protoplasto
Parete cellulare
All’esterno della
membrana
plasmatica,
circonda ogni
cellula
53
Da Raven et al.
Protoplasma
Delimitato dalla
membrana
plasmatica,
contiene:
• citoplasma
• citoscheletro
• organuli
Inclusi
Gocce di oli,
altre sostanze
(paraplasma)
54
Associazione tra cellule
PLASMODESMI
• Canali (diametro 40 nm) delimitati dalla membrana plasmatica che
attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti.
• Ogni plasmodesma comprende una componente assiale (desmotubulo)
costituita da reticolo endoplasmatico strettamente arrotolato su se stesso.
• Tra plasmalemma e desmotubulo si estende un anello di citoplasma
continuo tra le due cellule.
Parete
Le pareti sono in parte
comuni a cellule
contigue
I protoplasti di cellule
contigue sono in
comunicazione diretta
tramite ponti citoplasmatici
detti PLASMODESMI.
Desmotubulo
Plasmodesma
55
APOPLASTO
Pareti cellulari
+
spazi intercellulari
SIMPLASTO
Unità costituita dai
protoplasti in
continuità tra loro per
mezzo di
plasmodesmi
56
Da Raven et al.
14
Accrescimento delle cellule vegetali
Accrescimento
per divisione:
aumenta il
numero di cellule
Cellule giovanili e cellule adulte
Accrescimento per
distensione:
aumenta la
dimensione della
cellula
DIFFERENZIAMENTO
Cellule ancora
indifferenziate
tempo
Cellula adulta
57
Cellula giovanile o
meristematica
•
•
•
•
•
Alto indice N/C
Parete sottile
Proplastidi
Piccoli vacuoli
È in grado di
dividersi
Cellula adulta o
differenziata
• Basso indice N/C
• Parete spessa e talora
modificata
• Plastidi differenziati
• Ampio sistema vacuolare
• Perde la capacità di
dividersi
58
Da Gerola
Il sistema vacuolare
• Cisterna delimitata da un’unità di
membrana detta tonoplasto che
racchiude una soluzione
acquosa detta succo vacuolare
• Nella cellula adulta il sistema
vacuolare occupa il 90% del
volume
• A maturità il sistema vacuolare
può consistere di un solo grande
vacuolo attraversato da briglie
citoplasmatiche
5. Sistema vacuolare
Vacuolo
59
60
15
La biogenesi del vacuolo è de novo
Biogenesi del sistema vacuolare
i provacuoli da cui il vacuolo prende origine derivano dal
differenziamento di altri comparti membranosi
L’origine dei provacuoli può essere:
1. dall’insieme delle endomembrane collegate alla faccia trans
dell’apparato di Golgi: un insieme di tubuli sinuosi forma una
struttura a “gabbia”, i tubuli si fondono e rimane solo una
membrana esterna (= tonoplasto)
2. dal reticolo endoplasmatico: regioni specifiche della RE
accumulano proteine di membrana caratteristiche del tonoplasto,
si estendono e distaccano (es. vacuoli proteici nei cereali).
Provacuoli
Cellula
meristematica
Cellula
adulta
Il vacuolo prende origine da piccoli e numerosi provacuoli
(vacuolizzazione diffusa) che si estendono e fondono tra loro per
originare un’unica grande cisterna (vacuolo centrale).
61
62
Fenomeni osmotici
Tonoplasto
H+
Membrana asimmetrica: ricca di
proteine che mediano diverse forme di
trasporto (dal citoplasma al succo
vacuolare e/o viceversa)
– proteine carriers (permeasi)
– acquaporine (vie preferenziali per i
flussi di acqua)
– pompe di protoni: spostano protoni
dal citoplasma al succo vacuolare,
che quindi risulta più acido (pH 5-6
anziché 7)
Modelli non mutualmente esclusivi
Sac
OSMOSI = diffusione di acqua secondo gradiente di concentrazione
attraverso una membrana semipermeabile (l’acqua va a diluire la soluzione
più concentrata).
H+ Sac
L’acqua si sposta andando a
diluire la soluzione più
concentrata
H2O
H2O
π
ATP
H+ ADP + Pi
63
La concentrazione nei due
comparti tende a equilibrarsi. Il
livello della seconda vasca si
alza
La pressione che deve essere esercitata sul
contenuto della seconda vasca affinché si
impedisca il flusso d’acqua è detta pressione
osmotica (π).
64
16
Le membrane biologiche (plasmalemma, tonoplasto, membrane
degli organuli) si comportano approssimativamente come
membrane semipermeabili, per cui danno luogo a fenomeni
osmotici.
Soluzione
ipotonica
Soluzione
isotonica
Soluzione
ipertonica
Il vacuolo è sede di imponenti
fenomeni osmotici attraverso la
membrana del tonoplasto.
La differenza di concentrazione di
molecole/ioni tra succo vacuolare e
ambiente esterno alla cellula determina se
il flusso di acqua prevalente sarà in
entrata o in uscita
TURGORE
In realtà le membrane cellulari hanno una PERMEABILITÀ SELETTIVA,
65
perché selezionano le sostanze in entrata e in uscita.
PLASMOLISI
Da Nultsch, Allgemeine Botanik.
66
Funzioni del vacuolo
• Le forze in gioco nel comportamento osmotico della cellula vegetale
sono la pressione osmotica (π) dovuta al vacuolo e la pressione di
turgore (Pt), ovvero la contropressione esercitata dalla parete:
Le funzioni assolte dal vacuolo sono riconducibili a due aspetti
fondamentali:
Ψ = π − Pt
1. funzione osmotica: il vacuolo regola l’economia dell’acqua
nella cellula vegetale (funzione legata allo stato di turgore)
Ψ è detta tensione di assorbimento (potenziale dell’acqua).
• Lo stato di turgore corrisponde a Ψ = 0 (π = Pt).
• In una condizione ipertonica, l’acqua fuoriesce dal vacuolo. Questo
riduce il suo volume e conduce al distacco del plasmalemma dalla parete
cellulare: stato di plasmolisi.
• Entro certi limiti la plasmolisi è reversibile: in soluzione ipotonica il
vacuolo recupera il suo volume iniziale e riprende a esercitare una
pressione contro la parete: deplasmolisi.
• In una foglia le cellule non sono mai completamente turgide, perché
l’acqua continuamente evapora (traspirazione).
67
2. funzione di contenitore polivalente: il succo vacuolare può
ospitare una grande varietà di sostanze
Il sistema vacuolare non è un contenitore inerte:
9 è sede di attività metabolica, che si realizza a livello sia del
tonoplasto sia del succo vacuolare
9 controlla e mantiene l’omeostasi citoplasmatica
68
17
1. Funzione osmotica
•
•
Crescita per distensione: la crescita per distensione
è dovuta essenzialmente all’aumento in dimensioni
del vacuolo che va a riempire dei vuoti utilizzando
materiali a “basso costo” (acqua), mentre consente di
“risparmiare” materiali citoplasmatici.
Agevolazione degli scambi: il vacuolo confina il
citoplasma alla periferia della cellula.
Flusso
d’acqua
in entrata
Distensione
• Funzione meccanica: il “gioco di forza” tra vacuolo e parete
cellulare conferisce alla cellula vegetale caratteristiche
proprietà meccaniche.
Variazioni regolate dello stato di turgore di specifiche cellule sono
responsabili dei movimenti di turgore che permettono :
9 la regolazione degli scambi gassosi tramite l’apertura e la
chiusura degli stomi
9 i movimenti ritmici di apertura e chiusura di fiori e foglie
(nictinastie)
9 i movimenti rapidi, ad es. nelle piante carnivore o nella mimosa
pudica (seismonastie)
9 i movimenti di orientamento direzionale, ad es. le foglie che si
orientano verso il sole (tropismi)
9 la penetrazione della radice nel suolo
69
Movimenti nelle piante:
-Nastie, la direzione del movimento è indipendente dalla direzione dello
stimolo
-Tropismi, la direzione del movimento è in relazione alla direzione dello
stimolo (geotropismo, fototropismo, eliotropismo)
70
2. Vacuolo come contenitore polivalente
• Funzione di riserva: il vacuolo come “dispensa” della cellula
vegetale, che riversa nel succo vacuolare materiali di riserva di
varia natura (es. proteine nei semi).
• Funzione segregativa: la pianta non possiede un apparato
escretore, per cui accumula le sostanze e metaboliti tossici
all’interno dei vacuoli (ad es. nelle foglie che poi in autunno
cadranno).
• Funzione litica: il vacuolo presenta un’attività metabolica
legata alla presenza di enzimi litici (proteasi, fosfatasi, nucleasi,
glicosidasi). La funzione litica interviene:
9 per il normale ricambio delle strutture cellulari;
9 per promuovere in modo specifico la morte di alcune cellule
durante lo sviluppo e la senescenza.
71
72
Immagini dal sito della Botanical Society of America
18
• Funzione omeostatica: grazie al vacuolo viene preservata la
funzionalità del citoplasma
9 controlla il pH e l’omeostasi ionica (es. Ca2+)
9 consente la resistenza al freddo (aumento della concentrazione del succo vacuolare)
9 consente la resistenza al secco e al sale (presenza di
molecole particolarmente idrofile e aumento della
concentrazione dei soluti)
6. Contenuto del vacuolo
• Funzione ecologica:
9 difesa dai patogeni
9 deterrente per gli erbivori
9 richiamo impollinatori e disseminatori
73
Inclusi vacuolari
74
Contenuti liquidi
• Ioni inorganici
Il succo vacuolare presenta una varietà di contenuti
possibili. Gli inclusi vacuolari si distinguono in due
categorie sulla base del loro stato fisico:
Il succo vacuolare accumula una grande varietà di ioni
inorganici, regolandone il rilascio nel citoplasma
(funzione omeostatica) tramite trasportatori specifici del
tonoplasto: K+, Ca2+, SO42-, NO3-, PO43- ecc.
1. contenuti liquidi: sostanze inorganiche e organiche
solubili in acqua. In alcuni casi il vacuolo si può
“riempire” di sostanze (anche poco solubili in acqua)
che mantengono lo stato liquido.
2. contenuti solidi: sostanze presenti nel vacuolo allo stato
solido perché precipitano/cristallizzano avendo
superato la concentrazione di solubilità in acqua
75
Casi particolari:
9 H+, funzione di regolazione del pH
9 Ca2+, ruolo di segnalazione nella cellula
9 Na+ e Cl-, nelle piante capaci di resistere alla salinità (ALOFITE)
9 Ioni di metalli pesanti, nelle piante che sopravvivono in suoli
contaminati (METALLOFITE)
76
19
• Acidi organici
• Aminoacidi e ammidi
Si tratta spesso di metaboliti prodotti in eccesso, ad es. dal
metabolismo respiratorio: funzione omeostatica.
Arginina, istidina, asparagina, glutammina…
Riserve di azoto e funzione omeostatica.
-
• Proteine
acido citrico (agrumi)
acido ossalico (rabarbaro)
acido tartarico (uva)
acido malico (mela)
acido succinico (digitale)
Comprendono proteine enzimatiche (idrolasi) coinvolte
nella funzione litica.
Il contenuto in acidi può assumere anche un “valore aggiunto”, come
succede nei frutti: il frutto acerbo (con i semi immaturi) è acido e
quindi inappetibile agli animali.
Un caso particolare: acido malico nelle piante CAM (Crassulacean acid
metabolism).
Nella senape la mirosinasi è l’enzima che scinde la sinigrina (un
glucosinolato) producendo la tipica essenza: mirosinasi e
sinigrina sono in vacuoli di cellule diverse, per cui solo in
seguito al morso di un animale avviene la reazione che libera
i composti ad azione revulsiva (funzione deterrente).
77
78
• Carboidrati
• METABOLITI SECONDARI
9 Monosaccaridi: glucosio (uva), fruttosio (pera)
9 Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero)
9 Polisaccaridi:
9 Sostanze prodotte dal metabolismo, ma apparentemente non
coinvolte nei processi vitali per la pianta stessa, ovvero
l’assimilazione dei nutrienti, la respirazione, il trasporto e il
differenziamento.
- inulina, polimero del fruttosio (es. Asteraceae)
- polimeri del mannosio – mannani – (es. Liliaceae)
- mucillagini, polisaccaridi complessi particolarmente
idrofili (cipolla, piante succulente)
Funzione di riserva, funzione osmotica.
IMPORTANTE: L’amido è un incluso del plastidio. Il vacuolo
NON contiene MAI AMIDO!
79
9 Composti molto eterogenei che vengono interpretati come il
linguaggio con cui la pianta si mette in relazione con la componente
biotica del suo ambiente:
- alcaloidi
- composti fenolici
- terpenoidi
- glicosidi
- glucosinolati
9 La caratteristica comune a questi composti è la capacità di suscitare
negli animali sensazioni gradevoli o sgradevoli.
80
20
In tutte le civiltà le spezie e le droghe sono state uno dei maggiori
stimoli ai grandi viaggi e alle scoperte geografiche, con profonde
influenze sulla geopolitica mondiale
Valore culturale dei metaboliti secondari
I metaboliti secondari caratterizzano piante che nel corso della storia
dell’uomo sono state impiegate come:
9
9
9
9
9
piante curative (papavero, digitale, belladonna)
spezie (caffé, pepe, zenzero)
piante di uso rituale/magico (incenso, mirra, aloe)
piante tintorie (indaco, robbia)
piante per profumeria (canfora, sandalo)
9 antichi Egizi ottenevano l’incenso (Boswellia sacra) dall’Arabia
9 Roma: spezie dall’India e dall’Arabia
9 Medioevo: repubbliche marinare e commerci delle spezie e delle
droghe come punto d’incontro tra Oriente e Occidente
9 Scoperte geografiche in età moderna: cacao, caucciù, vaniglia
dall’America centro-meridionale
9 1839-1869: guerra dell’oppio tra Cina e Gran Bretagna
Confini
sfumati
Nell’antichità, la coltura di una particolare pianta poteva rappresentare
l’elemento cardine nell’agricoltura di un popolo: sviluppo di
complesse reti di itinerari di commercio che mettevano in contatto
popoli diversissimi.
81
Papiro di Ebers
(1552 a.C.)
Un trattato egizio sulle
piante curative
82
Alcaloidi in famiglie di Dicotiledoni:
Alcaloidi
• Solanaceae:
atropina (Atropa belladonna, Hyosciamus niger)
nicotina (Nicotiana tabacum)
solanina (Solanum tuberosum)
capsaicina (Capsicum)
scopolamina (Datura stramonium)
• Papaveraceae: morfina, codeina, papaverina (Papaver
somniferum)
• Rubiaceae: caffeina (Coffea arabica), chinina (Cinchona
officinalis)
• Theaceae: teina (Camellia sinensis)
• Sterculiaceae: teobromina (Theobroma cacao)
• Ranunculaceae: aconitina (Aconitum napellus)
• Erithroxylaceae: cocaina (Erithroxylon coca)
• Apiaceae: coniina (Conium maculatum)
Composti ciclici basici contenenti azoto.
Hanno sapore amaro e generano negli animali
sensazioni sgradevoli (valore farmacologico):
funzione di DIFESA (ma anche riserva di azoto).
Infrequenti nelle monocotiledoni
(es. colchicina in Colchicum
autumnale), sono diffusissimi nelle
DICOTILEDONI.
Colchicina
83
84
21
Erythroxylon coca
L’uso delle foglie di coca presso i popoli
delle Ande risale al 3000 a.C. Le piccole
quantità di alcaloidi nelle foglie masticate
agiscono da stimolanti e alleviano la
sensazione di fatica e di fame.
Papaver somniferum
Per le sue proprietà narcotiche, il papavero da oppio è pianta d’uso
comune già presso le civiltà sumera ed egizia. Il suo uso decade in
Europa nel Medioevo, ma si impone nuovamente nell’800. Nella
forma di tintura alcolica d’oppio (laudano) è stato assunto da
numerosi scrittori “visionari”, come Coleridge e Baudelaire.
Hyosciamus niger
Nel I sec. a.C. Cleopatra usa estratti di
giusquiamo per dilatare le pupille
(midriatico) nel tentativo di sedurre gli
avversari. Lo stesso effetto è ottenuto dalle
donne del Medioevo impiegando la
belladonna. Oggi l’atropina è usata in
ambito oculistico.
Atropa belladonna
85
86
Immagini dal sito della Botanical Society of America; formule da Buchanan.
Da Raven et al.
Composti fenolici
Composti contenenti (almeno) un gruppo fenolico e loro derivati.
OH
Tibouchina
semidecandra
L’accumulo di flavonoidi nei petali individua regioni
che assorbono l’UV visibili alle api impollinatrici
9 FLAVONOIDI
Sostanze pigmentate presenti in fiori (es. geranio), frutti (uva, fragola),
foglie (acero rosso).
Antociani: rossi in ambiente acido, blu in ambiente basico
Flavoni e flavonoli: giallo, bianco-avorio
Funzioni vessillare, ma anche di difesa (proprietà antiossidanti, schermo
per la radiazione ultravioletta, contro i parassiti).
87
Pelargonium
Centaurea cyanus
Delphinium
88
22
9 TANNINI
9 SOSTANZE FENOLICHE nelle SPEZIE
Polifenoli solubili nel vacuolo. All’aria si ossidano assumendo colore
bruno (flobafeni).
Sono presenti nei frutti acerbi: precipitano le proteine della saliva, dando
una caratteristica sensazione astringente (“allappano”).
Usati nella concia delle pelli.
Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori.
Le più importanti spezie conosciute al mondo antico erano coltivate
nell’Asia tropicale. In età ellenistico-romana, carovane cammelliere
trasportavano le spezie fino al Mediterraneo. Nel Medioevo, i commerci di
spezie destinati all’Europa erano monopolio degli Arabi. Con l’età
moderna, il commercio delle spezie si svincola dagli Arabi.
Spesso i tannini sono localizzati in cellule
specifiche: cellule a tannini.
Cannella (scorza di Cynnamomum zeylanicum) - cinnamaldeide
Chodi di garofano (gemme fiorali di Eugenia caryophillata) – eugenolo
Zenzero (rizomi di Zingiber officinale) - gingerolo
Noce moscata (Myristica fragrans) - safrolo e miristicina
Cellula a tannini in Trapa natans
(da Baldisserotto et al., 2007)
89
90
Da Wikipedia, Portugiesische Gewürzroute
Nuove spezie sono introdotte dopo la scoperta delle Americhe, tra cui la
Vaniglia (frutti essiccati e fermentati
di Vanilla planifolia) – vanillina
Alcuni composti fenolici hanno trovato/trovano
impiego come coloranti, sia in tintoria che per uso
cosmetico.
Rubia tinctorum
Le radici di robbia contengono
alizarina che fornisce colorazioni
rosate per l’uso in tintoria.
Dalle foglie dell’henné (Lawsonia
inermis) si ricava un colorante
rosso-bruno ad uso cosmetico
(lawsone), noto fin dall’antichità
nell’Asia Minore e nell’Africa
sahariana. Una molecola simile, lo
juglone, si ottiene dal mallo del
frutto del noce (Juglans regia).
CHO
OCH3
O
OH
vanillina
91
OH
O
Juglone
92
23
9 OLI ESSENZIALI (oli eterei)
Terpenoidi
Perlopiù monoterpeni come limonene, pinene, mentolo, carvone…
Funzione vessillare, di difesa nei confronti degli animali (es. piretrine), di
inibizione della crescita nei confronti di altre piante (funzione allelopatica).
Derivano dalla condensazione di unità isopreniche a 5 atomi di
carbonio (C5):
Isoprene
Gli oli eterei sono comuni in piante della flora mediterranea (ciò rendeva
queste piante meno pregiate rispetto alle spezie di provenienza esotica):
Mentha, Thymus, Origanum vulgare, Salvia officinalis, Petroselinum
crispum, Laurus nobilis, Acorus calamus…
I terpenoidi si distinguono sulla base del numero di unità isopreniche
che li formano:
Ad alcune di queste piante vengono riconosciute proprietà curative:
monotepeni (C10): essenze
sesquiterpeni (C15): fitoalessine, acido abscissico
diterpeni (C20): fitolo (clorofilla), fitoalessine, gibberelline
triterpeni (C30): steroidi, composti tossici
tetraterpeni (C40): carotenoidi
politerpeni (Cn): gomma
Ai composti terpenoidi appartengono sia metaboliti primari (es. acido
abscissico, carotenoidi), che secondari.
“salvia confortat nervos, manuumque tremorem… Salvia salvatrix, naturae
conciliatrix”
[Scuola Medica Salernitana, XIII sec.]
93
94
Glicosidi
9 TERPENOIDI DI INTERESSE FARMACEUTICO E BIOLOGICO:
artemisina (Artemisia annua): antimalarico
taxolo (Taxus baccata): antimitotico, anticancro
esteri del forbolo (alcune euforbiacee): cancerogeni
azadiractina (Azadirachta indica): insetticida
Prodotti di condensazione:
Aglicone + porzione gliconica (da 1 a 5 zuccheri)
Funzioni:
9 POLITERPENI
Lunghe molecole derivate dalla condensazione di unità
terpeniche si trovano nel latice di varie specie:
Taraxacum (asteraceae), Ficus (Moraceae), diverse
euphorbiacee.
Dalle incisioni praticate sul tronco di Hevea brasiliensis
si ricava il caucciù.
95
-
detossificazione: il legame con lo zucchero aumenta la solubilità
dell’aglicone, potenzialmente tossico, che può essere segregato nel
vacuolo
-
difesa: sensazioni generalmente sgradevoli prodotte sugli animali
(interesse farmaceutico). Le sostanze ad azione deterrente sono
spesso liberate in seguito a insulti che permettano il contatto tra un
enzima e il glicoside substrato (es. morso di animale).
96
24
Esempi di glicosidi:
Glucosinolati
• cianogenetici, liberano acido cianidrico (amigdalina nelle
rosaceae)
Glicosidi solforati (tioglicosidi) dall’odore pungente.
Lo zucchero è un β-glucosio.
R1
Zucchero – O
CN
R2
• cardenolidi (cardiotonici della Digitalis purpurea)
• antrachinonici (attivi sull’intestino, es. aloe, senna)
• saponine (attività emulsionante, es. Saponaria officinalis,
liquirizia)
Comuni nelle Crucifere (Brassicacee): sinigrina nella senape nera,
sinalbina nella senape bianca.
Vengono idrolizzati da enzimi noti come mirosinasi liberando
composti volatili: isotiocianati, cianidi, tiocianati.
Anche i flavonoidi si trovano normalmente in forma glicosidica.
97
98
Vacuoli e corpi proteici
Inclusi solidi
La concentrazione di alcune sostanze nel succo vacuolare
può superare la soglia di solubilità in acqua
Nel seme vengono accumulate notevoli quantità di proteine
come riserva per la germinazione. La disidratazione che
accompagna la maturazione del seme porta alla
precipitazione delle proteine: granuli di aleurone.
La formazione dei vacuoli contenenti proteine nel seme può
avvenire secondo due modalità:
PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE
1. proteine solubili (es. globuline): vengono inviate nel vacuolo
dove si accumulano (protein storage vacuole)
Vacuoli e corpi proteici
Ossalato di calcio
solfato di calcio
corpi silicei
99
2. proteine poco solubili (es. prolamine): formano aggregati nel
lume del reticolo endoplasmatico. Le porzioni contenenti le
proteine gemmano originando i corpi proteici, eventualmente
inglobati in vacuoli.
100
25
Struttura dei granuli di aleurone
Cristalli di ossalato di calcio
Molte piante contengono cristalli, tra cui i più comuni sono
quelli di ossalato di calcio.
Nel reticolo cristallino l’ossalato di calcio è associato con
un numero variabile di molecole d’acqua: il grado
d’idratazione influenza il processo di cristallizzazione.
- globoide (fitina, riserva di fosforo)
- cristalloide (globulina)
- matrice amorfa (albumine)
101
Da Nultsch.
Tipologie di cristalli di ossalato di calcio
102
Possibili funzioni dei cristalli di ossalato di calcio:
1. sequestro di calcio dal citoplasma
DRUSE
Cristalli irti di punte
Es: fusti di Silene, nocciòlo
2. detossificazione dall’eccesso di acido ossalico
3. difesa contro gli erbivori: i tessuti diventano inappetibili agli
RAFIDI
Cristalli simili ad aghi
Es: catafilli di scilla,
foglie di Lemna
STILOIDI
Cristalli prismatici, anche
geminati
Es: catafilli papiracei di cipolla
SABBIA CRISTALLINA
Minutissimi cristalli
Es: solanacee
103
animali
104
26
Corpi oleosi
I corpi lipidici si formano dalla membrana del reticolo
endoplasmatico. Per questo restano delimitati da un
monostrato fosfolipidico associato a proteine (oleosine).
È frequente nei vegetali l’accumulo di lipidi, come forma
“concentrata” di energia:
- alghe (es. diatomee)
- semi oleaginosi (es. ricino, girasole, soia)
- frutti (es. oliva, mango)
I lipidi vengono accumulati in corpi lipidici (oleosomi o
sferosomi).
Non si tratta di veri vacuoli, non presentano infatti il tonoplasto.
Durante la germinazione del seme i lipidi vengono mobilitati e
convertiti in zuccheri (via metabolica che negli animali non
esiste!!).
105
106
Da Buchanan.
Parete cellulare
Caratteristica fondamentale della cellula vegetale.
Sono ben poche le eccezioni alla presenza di parete nelle cellule
considerate “vegetali”: mixomiceti, alghe unicellulari mobili, cellule
riproduttive (gameti e zoospore).
7. Parete cellulare
• conferisce la forma alla cellula
• protegge e sostiene il
protoplasto
• esercita una contropressione
elastica che bilancia la
pressione osmotica
(TURGORE)
• ha funzione di difesa
• Lamella mediana
• Parete primaria
107
108
27
La parete cellulare è un prodotto del metabolismo cellulare: si
forma ex novo.
La parete cellulare:
• struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo)
• complesso intreccio molecolare (porosità, flussi di acqua,
diffusione di molecole)
• appartiene al comparto apoplastico = sistema continuo
nell’intera pianta
La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende
dall’esterno verso il protoplasto:
• lamella mediana
• parete primaria
• parete secondaria
Lamella
mediana
Strati di
parete
secondaria
Parete primaria
Da Raven et al.
109
La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e
accompagna il differenziamento della cellula finché questa è
metabolicamente attiva
110
INTERFASE
1. Formazione della lamella mediana
PROFASE
PROFASE avanzata
• Tarda anafase – inizio della telofase (i cromosomi
condensati hanno quasi completato la migrazione verso i
poli)
• A livello del piano equatoriale si organizza il
FRAGMOPLASTO = zona citoplasmatica percorsa da un
gran numero di corti microtubuli disposti secondo una forma
a botte
• I microtubuli del fragmoplasto dirigono le vescicole
provenienti dall’apparato di Golgi verso la zona equatoriale
• Le vescicole si fondono tra loro originando il nascente
plasmalemma e il setto di separazione (cell plate).
111
Fragmoplasto
TELOFASE
& CITODIERESI
ANAFASE
112
METAFASE
Da Nultsch.
28
CITODIERESI nella CELLULA VEGETALE
La formazione del setto di separazione avviene in senso
CENTRIFUGO: si accresce dal centro verso la periferia fino a
congiungersi con le pareti laterali della cellula madre.
All’estensione del setto si accompagna il dissolvimento del
fragmoplasto in senso centrifugo.
Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del
reticolo endoplasmico restano “intrappolati” nel setto stesso =
origine dei plasmodesmi.
113
Da Lüttge et al.
Da Gerola
La presenza del fragmoplasto è un carattere evoluto: nelle alghe è
presente il FICOPLASTO, ugualmente derivante da microtubuli,
ma disposti parallelamente alla parete in formazione. In questo
114
caso la parete si forma in modo centripeto.
Sostanze pectiche
Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete
cellulare è la lamella mediana
9 insieme di polisaccaridi complessi
Assemblaggio del materiale polimerico trasportato dalle
vescicole golgiane
Esempi: ramnogalatturonano (acido), arabinogalattano
(neutro)
• comune alle due cellule figlie (spessore <1 µm)
• formata da sostanze pectiche, acqua, proteine
9 caratteristiche funzionali:
• funzione cementante
- formano con l’acqua soluzioni viscose (gel)
- ioni Ca2+ e Mg2+ permettono il legame tra
catene diverse = pectati di Ca e Mg
• presenta solo accrescimento in superficie
• può essere l’unico strato della parete nelle cellule
meristematiche
9 composizione:
- zucchero prevalente: acido galatturonico
- altri zuccheri: ramnosio, arabinosio, galattosio
115
116
29
2. Formazione della parete primaria
• Fin dai primi stadi di formazione, il setto di separazione è
tristratificato
• Esternamente alla lamella mediana inizia la deposizione
delle prime microfibrille di cellulosa da parte dei due
protoplasti
Ca2+
Inizio della biogenesi della PARETE PRIMARIA
da parte di ciascuna cellula figlia
117
118
Da Lüttge et al. mod
La parete primaria caratterizza le cellule che si stanno
accrescendo per distensione
Composizione della parete primaria
(analogia col cemento armato)
La sua composizione e organizzazione molecolare devono
assecondare l’aumento in volume della cellula sotto la
pressione esercitata dal vacuolo
Allo stesso tempo il suo spessore deve rimanere costante
nonostante venga “stirata”
Componente fibrillare
CELLULOSA
MATRICE - prevalente
acqua (60%)
sostanze pectiche
emicellulose
proteine
Le varie componenti sono disposte secondo una notevole
complessità strutturale
119
120
30
Cellulosa
La cellulosa è ideale come materiale fibrillare perché:
Polimero del β-glucosio: legami β(1,4) glicosidici
• è lineare e molto poco estensibile
• può raggiungere elevato grado di polimerizzazione (2-6000
residui)
• le catene si associano tra loro a formare microfibrille
(paracritalline, per cui la parete è birifrangente)
• estremamente stabile = costituente permanente
(gli enzimi cellulosolitici mancano nella cellula vegetale)
La formazione del legame tra due unità di glucosio richiede la
rotazione di 180° di una molecola rispetto all’altra: catena
lineare di unità di glucosio, stabilizzata da legami idrogeno.
Colorazione con cloroioduro di zinco.
Associazione tra catene di
cellulosa
cellobiosio
Legame β(1-4)
121
122
Da Raven et al.
Da Raven et al.
Sintesi della cellulosa
• Sistema enzimatico CELLULOSOSINTASI intrinseco nello
spessore del plasmalemma.
• Funziona come un sistema di tessitura che recupera dal
citoplasma il glucosio in forma attivata (UDP-glucosio) ed
emette all’esterno le microfibrille di cellulosa.
• La deposizione delle microfibrille è guidata dai microtubuli che
decorrono al di sotto del plasmalemma (come dei binari).
Complesso della
cellulososintasi
(rosetta)
123
Sintesi delle microfibrille di cellulosa
124
Da Raven et al.
31
Emicellulose
Proteine strutturali
9 gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a catena
ramificata
9 comprendono: xiloglucani, xilani, arabinoxilani… β-glucani
(graminacee)
9 interagiscono con le microfibrille di cellulosa e con gli altri
polimeri di matrice
9 provengono dall’apparato di Golgi e vengono trasportate
in vescicole fino al plasmalemma
Contribuiscono alla struttura della parete:
9 estensine
Famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina e
glicosilate (arabinosio)
Sintetizzate nel RE, modificate nel Golgi, una volta esocitate
in parete si legano tra loro (diventando insolubili).
9 altre proteine
Proteine arabinogalattaniche
Proteine ricche in glicina
Proteine ricche in prolina
125
126
Organizzazione
tridimensionale della
parete primaria
Proteine enzimatiche
Sono legate all’attività biologica della parete:
9 perossidasi (introducono legami tra unità fenoliche
presenti nei polimeri parietali, sintesi della lignina)
9 espansine (allentano i legami tra i polimeri per favorire la
distensione)
9 transglicosilasi (modificano i legami tra gli zuccheri per
favorire la distensione)
9 idrolasi
9 ossido-reduttasi
127
128
Da Mauseth.
32
Tessitura dispersa e
crescita per distensione
Crescita della parte primaria e
crescita della cellula
La forza che guida l’accrescimento cellulare è la pressione
di turgore: grazie alla modifica dei legami tra i polimeri
parietali la parete primaria può assecondare la crescita
per distensione.
La disposizione delle microfibrille definisce come la cellula
crescerà nello spazio (cellule isodiametriche o
allungate).
Tessitura
dispersa foliata
Cellula isodiametrica
Tessitura
dispersa tubolare
Cellula allungata
Concetto di TESSITURA
129
130
Da Gerola.
Caratteristiche favorevoli alla distensione:
1. prevalenza della matrice
2. tessitura dispersa delle microfibrille di cellulosa
Conseguenze:
8. Parete cellulare
-durante la distensione le microfibrille si possono riorientare
(così in strati diversi della parete si avranno orientamenti
diversi delle microfibrille: modelli di crescita multi net e
dell’organizzazione ad elicoidi)
• Parete secondaria
• Modificazioni della parete
- lo spessore può essere mantenuto costante perché
all’apposizione delle microfibrille si accompagna
l’incorporazione di materiali di matrice (intussuscepzione)
131
132
33
3. Formazione della parete
secondaria
Caratteristiche della parete secondaria:
Per molte cellule vegetali, a differenziamento ultimato,
la biogenesi della parete termina con la parete
primaria.
9 scarsa matrice formata quasi esclusivamente da emicellulose
9 abbondante sistema fibrillare a tessitura PARALLELA secondo
vari modelli di disposizione (fibrosa, elicoidale, anulare)
9 struttura stratificata (crescita centripeta per apposizione)
Lamella
mediana
Altri tipi di cellule, raggiunte le dimensioni finali,
appongono alla parete primaria strati successivi di
materiali polisaccaridici che vanno a costituire la
parete secondaria.
Strati di
parete
secondaria
Parete primaria
La deposizione della parte secondaria riduce
progressivamente il lume cellulare.
133
Da Raven et al.
Tessitura parallela
134
FIBROSA ELICOIDALE ANULARE
Parete secondariaParete primaria
Punteggiature
Parete terziaria
La parete secondaria restringe i canali dei plasmodesmi:
1. vengono chiusi
2. vengono mantenuti in poro-canali
Poro
I plasmodesmi appaiono come punteggiature in piccole
depressioni della parete, dove la parete secondaria
non si è formata:
•
•
Toro con
sistema di
sospensione
Punteggiature semplici e areolate: Angiosperme
Punteggiature areolate con toro: Gimnosperme
Punteggiatura areolata
con toro
135
Punteggiatura semplice
136
Da Lüttge et al.
34
Modificazioni parietali
Spermatofite
La conquista delle terre emerse da parte delle piante ha
fatto sì che venissero elaborati nuovi polimeri parietali
caratterizzati da alcune proprietà favorevoli alle nuove
necessità delle piante in ambiente subaereo:
Pteridofite
Briofite
Suberina
Lignina
Emersione dall’acqua
1. aumentata capacità di sostegno
2. ottimizzazione del trasporto dell’acqua dalle radici alle
foglie
Cutina
Sporopollenina
3. limitazione delle perdite d’acqua per evaporazione
Alghe
137
138
Tipi di modificazione e sostanze
coinvolte
Le modificazioni parietali possono interessare la parete
primaria, la parete secondaria o anche la lamella
mediana.
Le sostanze che determinano la modificazione possono
essere:
1. incrostanti = si depositano nella matrice della parete (ad
es. sostituendosi alle molecole d’acqua)
2. apposte = si depositano in forma di lamelle a ridosso
della parete
Entrambe le modalità di modificazione possono essere
presenti.
139
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Lignina – lignificazione
Cutina – cutinizzazione
Suberina – suberificazione
Mucillagini/gomme – gelificazione
Minerali – mineralizzazione
Flobafeni - pigmentazione
Specificamente legati alla vita subaerea = 1, 2, 3 (anche 6)
Presenti anche nelle alghe = 4, 5
140
35
La lignificazione conferisce alle pareti resistenza
meccanica soprattutto agli sforzi di pressione (mentre le
normali pareti di celluloso-pectiche sono elastiche,resistenti
alla trazione).
Lignificazione
Lignina
• Polimero tridimensionale a elevato peso
molecolare le cui unità monomeriche sono
composti fenilpropanoidi (monolignoli): acidi
p-cumarilico, coniferilico, sinapilico.
Necessità di resistenza meccanica emerge con la vita
subaerea:
• tessuti meccanici (sclerenchima)
• tessuto vascolare (trasporto linfa grezza “sotto aspirazione”)
• endocarpo dei frutti (protezione del seme)
• I monomeri sono sintetizzati nel citoplasma
e trasportati nella parete, dove
polimerizzano rapidamente sostituendosi
alle molecole d’acqua della matrice
(modificazione incrostante).
• L’impregnazione di lignina può interessare
la parete a tutti i livelli (compresa la lamella
mediana).
Colorazione specifica per la lignina =
floroglucina (floroglucinolo) acidificata (rosso)
141
142
Da Lüttge et al.
La presenza di lignina influenza la qualità di
Cutinizzazione
• Carta: molta lignina = scarsa qualità (es. carta da
quotidiano)
Cutina
Il 90% della produzione di carta deriva da paste lignee: le fibre legnose
usate per la fabbricazione della carta devono essere prima trattate
per rimuovere la lignina. Tra le latifoglie usate per la carta: pioppo,
faggio, betulla.
• Polimero costituito da acidi grassi
idrossilati a lunga catena (C16-C18),
esterificati tra loro e formanti un
reticolo tridimensionale.
• La cutina impregna la parete
tangenziale esterna delle cellule
epidermiche (porzioni epigee) o può
anche essere depositata all’esterno
delle pareti stessi = CUTICOLA
• Tessuti: molta lignina = scarsa morbidezza
(es. tessuti per cordame: iuta)
• Legno: molta lignina = durezza
(es. ebano, Diospyros ebenum)
l
llu
Ce
143
erm
pid
ae
ica
144
Da Nultsch.
36
La sintesi di cutina è una delle prime forme di adattamento
delle piante all’ambiente terrestre (es. muschi).
• polimero idrofobo (anche se non assolutamente
impermeabile all’acqua)
• cuticola più spessa nelle XEROFITE
• associazione con CERE
Cere (pruine)
• Miscela complessa di alcani a lunga catena (idrocarburi
fino a C40)
• Assolutamente idrofobe
• Intracuticolari o epicuticolari
Benincasa
hispida
Campyloneuron
Narcissus
Convallaria
majalis
Cristalli di cere
Cristalli di cere
Strato esterno di cutina
Strato interno di cutina
Parete secondaria
145
146
Da Nultsch, Allgemeine Botanik
Da Buchanan.
Da Nultsch.
La suberificazione è un adattamento alla vita terrestre più
recente rispetto alla cutinizzazione
Suberificazione
Suberina
• Polimero complesso simile alla
cutina (acidi grassi C16-C18) +
acidi bicarbossilici + composti
fenolici.
• caratterizza le Spermatofite
• conferisce impermeabilità, coibenza e
resistenza contro i patogeni (sughero)
Citoplasma
• La suberina è deposta in
lamelle concentriche a ridosso
della parete primaria.
• La suberina è impermeabile
all’acqua: le cellule con parete
suberificata spesso muoiono.
Lamelle di suberina
Cellula del sughero
in differenziamento
Parete primaria
147
Cellula del fellogeno
148
Da Nultsch.
37
Gelificazione
Mineralizzazione
Comporta un aumento notevole di polisaccaridi idrofili in parete
rispetto ai polisaccaridi strutturali (cellulosa ed emicellulose).
Interessa l’intero mondo vegetale:
Deposizione di sostanze inorganiche che possono insinuarsi negli
spazi interfibrillari o incrostare la parete internamente o esternamente.
9 Capsula di cianobatteri e microalghe eucariote (capacità di
adesione)
9 Parete cellulare delle alghe rosse (agar-agar)
9 Gelificazione parietale nelle piante superiori:
1.fisiologica: dovuta a mucillagini che aumentano l’idrofilia della parete
(cuffia radicale, foglie e fusti di piante con proprietà emollienti es. Malva)
2.patologica: dovuta a gomme prodotte in seguito a ferite (es. gommosi
del pesco, ciliegio, gomma adragante da Astragalus tragacantha)
9Silicizzazione (silice SiO2)
- cellule epidermiche di graminacee (foglie taglienti e lucide),
palme (usate come lime), equiseti
- frustulo delle diatomee
9Calcificazione (carbonato di calcio CaCO3)
- foglie ruvide delle cucurbitacee
- cistoliti di Ficus
- alghe rosse (alghe coralline degli atolli) e carofite (Chara)
- cellule del legno delle Cupressacee
- idioblasti di Ninfea
I peli di Urtica presentano entrambe le modificazioni.
149
150
Pigmentazione
Impregnazione della parete con sostanze pigmentante di natura
fenolica: flobafeni (tannini ossidati).
La pigmentazione è spesso associata alla morte della cellula.
I flobafeni conferiscono resistenza alla marcescenza.
Determinano la colorazione del legno (es. duramen di noce ed
ebano)
9. Plastidi
• Introduzione
• Cloroplasto
• Cenni sulla fotosintesi
151
152
38
Plastidi
Famiglia di organuli caratteristici delle cellule dei vegetali
eucarioti autotrofi (alghe e piante terrestri).
I plastidi si comportano all’interno della cellula come
organuli semiautonomi perché recano nel proprio DNA
una parte dell’informazione necessaria alla loro costruzione
Origine dei plastidi da procarioti autotrofi (cianobatteri)
inglobati nella cellula eucariotica progenitrice.
(mancano quindi nei procarioti e nei funghi)
Caratteristiche comuni:
• doppio involucro membranario
• DNA circolare
• apparato per la trascrizione e la sintesi proteica
(ribosomi 70S)
• capacità di replicazione autonoma: i plastidi
derivano da altri plastidi preesistenti
(non sono prodotti ex novo)
153
Classificazione
Classificazione
dei plastidi
plastidi
dei
Plastidipigmentati
pigmentati
Plastidi
(CROMATOFORI)
(CROMATOFORI)
154
Da Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, Am. J. Bot. 2004.
CLOROPLASTO
Plastidio fotosintetico nelle alghe verdi e nelle piante terrestri.
Plastidiincolori
incolori(o
(oquasi)
quasi)
Plastidi
Fotosinteticamente
Fotosinteticamente
ATTIVI
ATTIVI
Nelle altre alghe vi sono variazioni strutturali che hanno importanza tassonomica:
rodoplasti, feoplasti.
PROPLASTIDI
PROPLASTIDI
Rodoplasti
Rodoplasti
EZIOPLASTI
EZIOPLASTI
Feoplasti
Feoplasti
LEUCOPLASTI
LEUCOPLASTI
Nelle alghe: diverse forme e dimensioni
Nelle piante superiori: numerosi di forma lenticolare, 4-10 µm
Da Nultsch.
Spirogyra
Oedogonium
CLOROPLASTI
CLOROPLASTI
Fotosinteticamente
Fotosinteticamente
INATTIVI
INATTIVI
CROMOPLASTI
CROMOPLASTI
155
Mougeotia
Pleurosigma
Zygnema
Piante superiori
156
39
Immagine al
microscopio
elettronico in
trasmissione
Da Lüttge et al.
157
158
Da Gerola.
Sistema tilacoidale
• INVOLUCRO: formato da due unità di membrana, separa lo
stroma dal citoplasma e regola la comunicazione tra i due
comparti
• STROMA: matrice liquida in cui sono immersi
• DNA circolare
• ribosomi 70S
• enzimi (fase oscura della fotosintesi, sintesi
dell’amido ecc.)
• inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli),
granuli di amido primario
Le membrane fotosintetiche formano sacculi appiattiti (tilacoidi)
e in tal modo delimitano un ambiente acquoso separato dallo
stroma (lumen).
I tilacoidi possono essere:
• impilati tra loro a formare i grana
• liberi, con entrambe le superfici esposte verso lo stroma
(tilacoidi intergrana o stromatici)
granum
• SISTEMA TILACOIDALE: complesso sistema di membrane
che organizzano sacculi tra loro interconnessi
159
160
Da Buchanan
40
Fotosintesi
Processo endoergonico che immagazzina l’energia luminosa
nei legami chimici di composti organici (zuccheri).
Entrambe le fasi della fotosintesi hanno luogo nel cloroplasto
E=hν
6CO2 + 6H2O
C6H12O6 + 6O2
Nella fotosintesi si distinguono due fasi:
1. Fase luminosa: la luce viene catturata e convertita in forme
utili per la cellula (ATP e NADPH).
2. Fase oscura: l’ATP e il NADPH forniscono l’energia per
l’organicazione del carbonio, ovvero la sintesi di zuccheri.
161
La cattura della luce è possibile grazie a molecole capaci di
assorbire determinate lunghezze d’onda dello spettro visibile
Carotenoidi
• caroteni
• xantofille
Pigmenti fotosintetici
Clorofille
Ficobiline
• ficocianina
• ficoeritrina
• clorofilla a
• clorofilla b
• clorofilla c
Da Raven et al.
Fase
luminosa
Fase
oscura
162
Tutti gli altri pigmenti coadiuvano la clorofilla a nella cattura
della luce = pigmenti ACCESSORI.
I pigmenti, associati a proteine, sono parte integrante delle
membrane tilacoidali.
Il corredo pigmentario di un organismo vegetale:
• è tipico del gruppo sistematico al quale appartiene
• riflette uno specifico adattamento alla luce disponibile
La clorofilla a si trova in tutti i vegetali capaci di fotosintesi
OSSIGENICA (i cianobatteri e i fotoautotrofi eucarioti).
Cianobatteri
(alghe azzurre)
Le forme più primitive di fotosintesi sono invece anossigeniche e si
trovano nei batteri fotosintetici.
163
ficocianina
Alghe rosse Alghe brune Alghe verdi
Piante terrestri
clorofilla c
Prochloron
carotenoidi
ficoeritrina
specifici
clorofilla b 164
41
Clorofille
Carotenoidi
Assorbimento della luce
da parte dei pigmenti
fotosintetici delle piante
superiori (clorofilla a,
clorofilla b, carotenoidi)
CH3 (a) / CHO (b)
Anello
porfirinico
β-carotene
La composizione in
pigmenti determina quali
lunghezze d’onda sono
più efficienti nell’attivare la
fotosintesi: spettro
d’azione.
luteina
Ficobiline
Coda di
fitolo
ficocianina
165
I pigmenti accessori catturano l’energia luminosa e la trasferiscono,
passando di pigmento in pigmento, fino a una molecola speciale di
clorofilla a capace di effettuare la reazione di FOTOLISI dell’acqua:
2H2O
O2 +
4H+
+ 4e
-
Da Raven et al.
I pigmenti sono
organizzati in
sistemi antenna per
la cattura della luce
Poiché nessun pigmento
assorbe la luce verde,
questa viene riflessa: per
questo motivo le foglie ci
166
appaiono verdi.
Gli H+ accumulati nel
lumen fuoriescono verso
lo stroma attraverso
l’ATP-sintasi
Con l’energia fornita dalla luce, la molecola d’acqua viene scissa:
• gli ioni H+ sono accumulati nel lume tilacoidale e forniranno
l’energia per produrre ATP da ADP
• gli elettroni sono trasferiti tramite una catena di trasportatori fino al
NADP+ che viene ridotto a NADPH
• l’O2 viene liberato come sottoprodotto
167
Gli elettroni ceduti
dalla molecola d’acqua
vengono trasportati
fino al NADP+
Da Raven et al. Mod.
168
42
ATP & NADPH rappresentano le due forme attraverso le
quali l’energia ottenuta dalla luce può essere impiegata per
organicare il carbonio
FASE OSCURA
• è dovuta all’attività di numerosi enzimi stromatici
(il primo enzima è la proteina più abbondante sulla Terra:
ribulosio bisfosfato carbossilasi-ossigenasi = RuBisCO)
• la serie di reazioni è detta Ciclo di Calvin-Benson
(coinvolge diversi zuccheri che vengono riarrangiati di
reazione in reazione)
• per ottenere una molecola di glucosio il ciclo deve essere
percorso 6 volte
169
L’attività fotosintetica comporta un progressivo aumento
della concentrazione di zuccheri nel cloroplasto
Gli zuccheri sono osmoticamente attivi e richiamerebbero
acqua all’interno del cloroplasto fino a farlo scoppiare
Il glucosio viene condensato in forma di amido
I granuli di AMIDO PRIMARIO all’interno dello
stroma del cloroplasto rappresentano il prodotto
visibile della fotosintesi
170
Dall’attività fotosintetica la pianta ricava tutti gli scheletri
carboniosi che userà:
• come elementi strutturali
• come riserva di energia
La riserva energetica più frequente nelle piante superiori è
l’AMIDO:
10. Plastidi
• nelle radici
• nei fusti, anche specializzati per la riserva (es. tuberi di
patata)
• nei semi (es. frumento, fagiolo)
• in alcuni frutti (es. banana)
• Amiloplasti e amido
• Cromoplasti
• Differenziamento dei plastidi
171
Questi organi non sono fotosintetici, ma accumulano amido
grazie alla fotosintesi che è avvenuta nelle foglie.
172
43
LEUCOPLASTI
AMILOPLASTO
• incolori (assenza dei pigmenti fotosintetici)
• non svolgono la fotosintesi
• metabolicamente attivi
• specializzati nella funzione di riserva
Amido
AMILOPLASTI
Lipidi
Lipidoplasti
• (quasi) privo del sistema tilacoidale
• lo stroma è quasi completamente occupato da amido
• attivo metabolismo
Proteine
Proteinoplasti
La riserva lipida e proteica nei
plastidi non è la norma nelle
piante, ma piuttosto l’eccezione.
Ai leucoplasti appartengono anche plastidi incolori nei quali hanno luogo particolari
173
attività metaboliche, come la sintesi dei terpeni.
174
Da Nultsch.
Ramificazione: α-1,6
AMIDO
Legame: α-1,4
Polimero dell’α-glucosio:
legami α-(1,4)
ramificazioni α-(1,6)
Il legame di tipo α impone alla catena di glucosio una
curvatura (angolo di legame tra due residui successivi
di glucosio) per cui la molecola si ripiega a elica.
Colorazione con liquido di Lugol (blue-violetto).
legame α(1-6)
Amilosio
maltosio
legame α(1-4)
Da Gerola, mod
175
• 200-2000 residui di glucosio
• Catena lineare
• 20-30%
Amilopectina
• 2000-20000 residui di glucosio
• Catena ramificata
• 70-80%
176
Da Nultsch, mod.
44
G
G
Sac
Sac
L’amido che si forma negli amiloplasti deriva dalla
condensazione di molecole di glucosio prodotte
precedentemente dall’attività fotosintetica
1. Produzione di zuccheri e
formazione amido primario
AMIDO SECONDARIO
2. Idrolisi amido primario e
formazione di saccarosio
(glucosio + fruttosio)
• viene deposto in granuli
• cristallizza attorno a una regione = ILO
• cristallizza in modo ciclico = presenza di STRIATURE
3. Trasporto del saccarosio
agli organi di riserva
Forma – dimensioni - struttura dell’ilo - evidenza delle striature
4. Sintesi di amido secondario
rappresentano altrettante caratteristiche che permettono di
identificare la specie da cui l’amido proviene (es. farine)
177
Granuli di amido
Solanum
tuberosum
Phaseolus
vulgaris
178
Amido e origine dell’agricoltura
Triticum
aestivum
- Individuazione di piante utili
- Intuizione del legame tra ciclo biologico e fasi climatiche
Agricoltura
e
costituzione di riserve alimentari
Zea mays
Da Gerola, mod
Oryza sativa
La nascita delle grandi civiltà è legata alla coltura di una
specie vegetale principale che fosse fonte di carboidrati per
l’alimentazione umana = farine = AMIDO.
179
180
45
Granuli di amido rinvenuti in siti
archeologici
Processo avvenuto indipendentemente in:
• Medio Oriente – Mezzaluna fertile (8000 a.C.)
Triticum sp. (frumento)
L’analisi dei granuli di amido
ritrovati in siti archeologici può
dare informazioni su:
• Cina & India (6000 a.C.)
Oryza sativa (riso)
• come e quando le piante
coltivate sono state
addomesticate e trasportate in
nuovi ambienti
• Mesoamerica (6000 a.C.)
Zea mays (mais)
• quali relazioni esistono tra la
presenza di certe piante coltivate
e lo sviluppo delle società umane
• Africa subsahariana & Corno d’Africa (3000 a.C.)
Sorghum vulgare (sorgo)
Alla coltura principale si associavano piante come complemento
all’alimentazione (es. legumi = proteine).
181
182
Esempio: Amido di patata americana in
depositi archeologici della Nuova Zelanda
CROMOPLASTO
• non fotosintetico: assenza di clorofilla
• lo stroma è occupato da diversi tipi di strutture contenenti
CAROTENODI
• metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi
Mark Horrocks, Geoff Irwin, Martin Jones and Doug Sutton (2004)
Starch grains and xylem cells of sweet potato (Ipomoea batatas) and
bracken (Pteridium esculentum) in archaeological deposits from
northern New Zealand.
Journal of Archaeological Science, 31, 251-258.
L’analisi dei granuli di amido in depositi archeologici della Nuova
Zelanda fornisce una prova a favore della coltivazione di piante
alimentari fonti di carboidrati in Polinesia in età preistorica.
Grains are typically ovate to sub-triangular, up to 18 microns in diameter, with a
small vacuole at the central hilum. They have one curved surface and up to six,
rarely more, flattened pressure facets. Growth rings are not clearly visible.
Larger grains may be fissured at the hilum.
Globuli
Fibrille
Membrane
183
184
Da Nultsch.
46
I cromoplasti si trovano:
Cromoplasto del frutto di Arum
italicum
(da Bonora et al. J. Exp. Bot. 2000)
• nei fiori
• nei frutti
Funzione VESSILLARE
• in altri organi, es. radice di carota
Gorteria diffusa (Asteraceae)
Il colore impartito dai cromoplasti dipende dalla composizione in
carotenoidi che li caratterizza:
• pomodoro: licopene (rosso)
• limone: xantofille (giallo)
• carota: carotene (arancione)
185
La maturazione dei frutti si accompagna spesso alla
transizione del colore da verde a rosso/aranciato.
Es. bacca di pomodoro (Lycopersicon esculentum)
186
Differenziamento dei plastidi
I plastidi rappresentano una famiglia di organuli perché:
• condividono le stesse caratteristiche strutturali fondamentali
• sono convertibili da una forma all’altra
Da Bruno e Wetzel, mod.
In questo caso i cromoplasti prendono origine dai cloroplasti:
Nelle cellule giovani è presente la forma più semplice di
plastidio da cui possono derivare le forme mature.
Cloroplasto (fotosintesi)
• degradazione della clorofilla
• demolizione del sistema tilacoidale
• sintesi di carotenoidi
PROPLASTIDIO
187
Amiloplasto (riserva)
Cromoplasto (f. vessillare)
188
47
Il differenziamento del proplastidio in una forma o nell’altra
dipende da:
PROPLASTIDIO
• stadio giovanile del plastidio nelle cellule meristematiche
• piccole dimensioni (< 1µm)
• piccole quantità di pigmento: protoclorofillide
• sistema membranario interno appena accennato: protilacoidi
• fattori endogeni alla pianta, legati alla funzione che un
determinato organo dovrà assolvere
• fattori esogeni (o ambientali)
Il differenziamento del proplastidio in cloroplasto nelle piante
superiori è dipendente dalla presenza di luce:
proplastidio
mitocondrio
Protoclorofillide
clorofillide
+ fitolo
clorofilla
Che cosa succede se una pianta viene fatta germogliare
al buio?
189
190
Da Buchanan.
EZIOPLASTO
Qual è lo stadio finale di sviluppo dei plastidi?
• accumulo di protoclorofillide (associata a proteine e carotenoidi)
• formazione di un sistema di tubuli assemblati a dare una
struttura paracristallina (= corpo prolamellare) in associazione a
protilacoidi
Le foglie autunnali perdono progressivamente il colore verde e
ingialliscono, perché la clorofilla viene degradata più
velocemente dei carotenoidi: SENESCENZA.
Nel cloroplasto il sistema tilacoidale viene demolito e le
sostanze utili sono trasportate in altri organi della pianta.
Si ottiene un plastidio alterato nella struttura, in cui il sistema
tilacoidale è sostituito da globuli lipidici: gerontoplasto, simile
nella struttura al cromoplasto.
Da Lüttge et al.
L’esposizione alla luce comporta la fotoconversione dell’ezioplasto
191
in cloroplasto.
Il plastidio senescente normalmente non può convertirsi in
un’altra forma di plastidio e perde la capacità di dividersi.
192
48
1 µm
proplastidio
amiloplasto
cromoplasto
ezioplasto
cloroplasto
(gerontoplasto)
193
Da Lüttge et al. Mod.
49
