stria acustica dorsale

Lez. 14: 15/05/13 Anastasi
Vie acustiche
Questo era lo schema classico di cui parlavamo ieri, l’innalzamento della membrana basilare
e quant’altro. Allora la cosa che a me interessa di più che voi arriviate a comprendere è come
avviene la trasduzione e l’architettura dell’organo del corti. Le domande possono essere:
organo del corti o innervazione VIII paio. Quindi la cosa che mi interessa che voi sappiate
sono la disposizione dell’organo del corti, la struttura dell’organo del corti, nella trasduzione
il movimento della membrana basilare, la dislocazione per frequenze dei tre giri.
A questo punto andiamo alle vie, perché fino adesso abbiamo parlato di recettori; l’VIII paio
si porta dalla base, dal così detto tractus spiralis foraminosus, che è la base del modiolo,
accanto abbiamo anche l’emergenza dell’ ottavo paio vestibolare, viaggiano insieme e poi si
dislocano all’altezza del quarto ventricolo perché il vestibolare va all’ ala bianca esterna, il
cocleare invece si dispone in zona bulbo pontina, proprio a cavallo leggermente sopra all’ ala
bianca esterna e la stazione di relè(relais) è costituita da due nuclei. I due nuclei sono: nucleo
cocleare ventrale e nucleo cocleare dorsale. Quindi il primo neurone va dal recettore al
nucleo cocleare ventrale e dorsale.
Considerate che la gran parte delle fibre va al nucleo cocleare ventrale. Il segnale che proviene
dall’ orecchio sinistro e dall’orecchio destro incrocia per metà, cioè cosa voglio dirvi, è un
poco come la decussazione del nervo ottico che studieremo subito dopo questo. In buona
sostanza noi abbiamo un incrociamento parziale al 50%, perché il 50% prenderà sinapsi dallo
stesso lato, il 50% prenderà sinapsi controlateralmente. Domanda “Solo la componente
acustica o stato acustica?” solo la componente acustica perché il componente vestibolare lo
abbiamo dislocato sul circuito dell’archicerebello e dei fasci vestibolo-spinali. Il nucleo
cocleare si divide in due parti: una parte anteriore e una parte posteriore. L’incrociamento
delle fibre, voglio dirvi che il 50% delle fibre prende sinapsi al nucleo cocleare ventrale
dorsale. Incrociamento a metà vuol dire che le fibre prendono sinapsi sempre al nucleo
omolaterale, come accade nelle vie della sensibilità cioè se io vengo dalla parte destra il corno
posteriore è sempre quello di destra. Cosa accade? Che la fibra incrocia e se va a sinistra.
Quindi se le fibre vengono dall’ orecchio destro la sinapsi è sempre al nucleo cocleare ventrale
e dorsale destro, solamente che il 50% delle fibre risaliranno omolateralmente, il 50% delle
fibre attraverseranno la linea mediana e se andranno dal lato opposto. Il nucleo cocleare
ventrale si divide in due parti anteriore e posteriore, e questo vuol dire che l’incrociamento di
cui parlavamo prima da origine alle così dette strie acustiche. Cioè se io in sezione trasversale
e coloro solamente la mielina vedrò proprio delle strie trasversali che sono stria acustica
ventrale, stria acustica intermedia e stria acustica dorsale. La più piccola di tutte, la più
sottile di tutte è la dorsale. Allora fibre e nervo di sinistra, sinapsi a sinistra, nucleo cocleare
ventrale e nucleo cocleare dorsale.
Il 90% è al ventrale e il 10% è al dorsale. Tant’è che il ventrale comunque ha una bella mappa
tonotopica. Ce l’avete presenti i bersagli? Quello delle freccette? La parte più centrale
corrisponde al giro apicale cosi come nella tractus spiralis foraminosus e quindi sono i toni
bassi. Allora al centro ho i toni bassi cioè che provengono dal giro più alto, alla periferia ho i
toni alti cioè che provengono dal giro più basso e che è il giro più largo. Lo stesso noi lo
troviamo al nucleo cocleare ventrale mentre meno evidente e rappresentato è al nucleo
cocleare dorsale. Nel nucleo cocleare ventrale abbiamo due parti una anteriore e una
posteriore quindi in buona sostanza abbiamo tre territori sinaptici: uno fa parte di un bersaglio
tonotopico, l’altro fa parte di un altro bersaglio tonotopico meno evidente. Non sto a fermarmi
sulle cellule a ciuffo e a spazzola che hanno delle caratteristiche diverse, mi interessa che voi
sappiate bene la via. La stria ventrale che quindi è la sinapsi che abbiamo nella metà anteriore
del nucleo cocleare ventrale, poi abbiamo la stria intermedia che è la stria della metà
posteriore del nucleo cocleare ventrale, la stria cocleare dorsale che è la stria del nucleo
cocleare dorsale, ovvero la stria acustica dorsale. La stria acustica ventrale, che è la più spessa,
insieme a quella intermedia formano il corpo trapezoide. Questo è un trapezio di fibre
trasversali ed è un trapezio perché due nuclei cocleari ovalati sono messi così, quindi è chiaro
che le fibre incrociando formano un trapezio, se fossero state allineate uno dietro l’altro
avremmo avuto un rettangolo. Siccome il ventrale è più laterale e il dorsale è più mediale noi
formiamo un trapezio. Quindi nucleo cocleare ventrale, stria acustica ventrale dalla parte
anteriore e stria acustica intermedia dalla parte posteriore. Le due messe insieme prendono il
termine di corpo trapezoide. Qui io ho due eccezioni fondamentali: la prima eccezione è che
ho una via sensitiva quadrineuronale non più trineuronale, ho un ritardo sinaptico in più
perché dal nucleo cocleare incrociamo la linea mediana determinando con il nucleo cocleare
ventrale stria acustica ventrale e stria acustica intermedia e quindi questi insieme formano
corpo trapezoide. Passiamo dalla parte opposta, così come fa la stria acustica dorsale, e
creiamo un fascio che sale che si chiama lemnisco laterale. Siamo fibre a, beta che sono grosse
e hanno grande capacità di conduzione, con il sistema lemniscale intendiamo un sistema ad
elevate capacità di conduzione perché sono fibre a, beta. Le alfa sono le vie motrici classiche
a maggiore velocità di conduzione. Quindi questo lemnisco laterale risale lungo il ponte e
entra nel mesencefalo qui va al corpo quadrigemello inferiore dove prende sinapsi, ecco dove
abbiamo la sinapsi in più. Molti libri dicono ancora che il corpo quadrigemello inferiore è una
sinapsi facoltativa ma non è così perché è una sinapsi obbligatoria, perché tutto il contingente
di fibre si arresta al corpo quadrigemello inferiore. A questo punto dobbiamo fare un
ragionamento, noi abbiamo quattro corpi quadrigemelli due superiori e due inferiori, quindi
in buona sostanza due destri e due sinistri. Nel diencefalo noi abbiamo il talamo che è una
stazione sinaptica obbligatoria fondamentale. Nel nostro testo attuale si parla di metatalamo
e si dice che il talamo sia costituito da talamo, ipotalamo, epitalamo, subtalamo e metatalamo.
Con metatalamo si intendono quattro piccoli corpiccioli tondi e sferici che si trovano ai lati
della parte posteriore del polo posteriore del talamo, quindi dove c’è il polo posteriore, alla
sua estremità che è molto arrotondata abbiamo due piccole sferette che si chiamano corpi
genicolati superiori e corpi genicolati inferiori. Si chiamerà anche metatalamo, ma guardate
che sono il nucleo genicolato superiore e il nucleo genicolato inferiore perché sono dei nuclei
del talamo, cioè appartengono al talamo. Domanda” professore ma non erano mediale e
laterale?” si, il superiore o laterale e l’inferiore o mediale, perché se tu vai a vedere il talamo
quello più superiore è il laterale e quello più inferiore è il mediale. Io sto insistendo perché
questi due su ciascun lato sono in diretta connessione con i corpi quadrigemelli quindi il
superiore con il superiore, che vuol dire il laterale con il superiore e il mediale con l’inferiore,
ovvero sia il superiore con il superiore e l’inferiore con l’inferiore. Questa è una via di
connessione diretta fa corpo quadrigemello, quindi non passi per la callotta e non passi
naturalmente per il piede del mesencefalo, passi direttamente dalla lamina tecti, dai corpi
quadrigemelli e vai nuclei genicolati. Quindi lo chiameremo pure metatalamo perché è una
suddivisione classica che è generata dal fatto che da qui nasce poi la gemmazione della
vescicola ottica, del placode ottico e quant’altro. Il problema è che è un nucleo, perché il
talamo è un insieme di nuclei e allora abbiamo una via diretta e il corpo quadrigemello
inferiore è connesso al nucleo genicolato mediale e quindi mi pare chiaro fa parte delle vie
acustiche. Quindi il terzo neurone è corpo quadrigemello inferiore e nucleo genicolato
mediale. Siamo arrivati al talamo non con due neuroni ma con tre neuroni. A questo punto il
corpo quadrigemello superiore, che era connesso al coordinamento motorio cefalo oculo giro
quindi moto riflessi visivi, mi pare chiaro è connesso con le vie ottiche. Quindi quando parlo
di corpo quadrigemello superiore sto parlando di vie acustiche, mentre quando parlo di corpo
quadrigemello inferiore mi riferisco alle vie ottiche.
Tornando a noi: primo neurone, recettore nucleo cocleare, secondo neurone il 50% è crocea
mediana il 50% binomo laterale, ma dove va? Con il nome di lemnisco laterale al corpo
quadrigemello inferiore o tubercolo quadrigemello inferiore. Il terzo neurone: tubercolo
quadrigemello inferiore attraverso i bracci congiuntivi inferiori, perché questo cordoncino
microscopico di sostanza bianca si chiama braccio congiuntivo, andremo al nucleo genicolato.
Quarto neurone: genicolo temporale, perché vado alla corteccia acustica primaria che si trova
nel labbro inferiore della scissura di silvio; si avrà a circa 1 cm dal giro angolare, cioè quando
ruotate intorno al margine posteriore della scissura di silvio e passate sul labbro superiore.
Stiamo attenti che siamo in prossimità dell’area di wernike e poi del fascio di connessione.
Quindi abbiamo tracciato una via quadrineuronale. Cominciamo a vedere una cosa, questo è
lo schema, però ci sono dei nuclei interposti in questo tragitto. Intanto abbiamo i così detti
nuclei del corpo trapezoide, cioè nella stria acustica ventrale e nella stria acustica intermedia
vedete dei piccoli nuclei che si chiamano nuclei del corpo trapezoide, che rappresentano una
stazione sinaptica a cui vanno a terminare alcune fibre. Quindi abbiamo una stazione sinaptica
facoltativa perché interesserà una certa piccola percentuale di fibre, perché il corpo trapezoide
innesta riflessi principalmente somatici, però innesta anche riflessi viscerali. Pensate ad un
suono fortissimo, molto acuto, avete tutto questo corollario motorio consequenziale. Salendo
nel lemnisco laterale io ho degli altri nuclei che si chiamano nuclei del lemnisco laterale e che
si trovano nel contesto del lemnisco laterale quindi nel fascio che va verso il tubercolo
quadrigemello inferiore. I nuclei del lemnisco laterale anch’essi sono una stazione sinaptica
facoltativa cioè è interessata da una piccola percentuale di fibre, e anche qua le fibre innescano
riflessi principalmente somatici ma anche viscerali. Diciamo che qui la connessione con i
riflessi viscerali è più manifesta, la reazione viscerale al suono è una reazione diciamo
parcellare rispetto a quello che può essere invece una reazione viscerale legata ad altre vie di
conduzione, il dolore soprattutto. Domanda “sono riflessi tronco encefalici?” Si, ma sai sono
un po’ luoghi di interneuroni, però vedi, attenzione che dal nucleo del corpo del trapezoide al
nucleo del corpo del lemnisco laterale in ogni caso le fibre poi proseguono verso il lemnisco
laterale e verso la corteccia, cioè non è che le fibre si interrompono, prendono sinapsi con un
altro neurone che segue il percorso, oppure mettono una collaterale e poi continuano il loro
percorso. Non è che sono fibre che non arriveranno poi alle stazioni, per questo io le ho sempre
definite stazioni sinaptiche facoltative, ma sono stazioni sinaptiche che innestano risposte a
riflessi di tipo motorio o viscerale. E sono riflessi tronco encefalici. Abbiamo poi anche una
lunga proiezione che può arrivare al plesso brachiale e parzialmente ai primi e agli ultimi
neuroni cervicali. Terzo nucleo particolarmente significativo, terzo nucleo accessorio, si
chiama oliva pontina o oliva superiore, nucleo olivare superiore. Il contesto scientifico
distingue due componenti, io non ve le faccio distinguere, una mediale e una laterale, e
preferisco unificarle per non farvi impazzire. Il nucleo olivare è importante per due motivi:
primo perché determina quel ritardo di conduzione o quella differenza di intensità di
conduzione che vi consente di localizzare la fonte acustica nello spazio, già in relazione al
ritardo o alla differente intensità. Per esempio se io ho una voce che mi proviene da destra, io
localizzo la fonte e mi girerò verso destra e stessa cosa se mi chiamano da sinistra io mi girerò
verso sinistra, comunque riesco ad angolarmi nello spazio. Io vi do il meccanismo più
semplice di interpretazione, quello che io credo più veritiero. Noi abbiamo dei neuroni
particolari che si trovano nel nucleo olivare superiore e si chiamano neuroni binaurali, perché
oltre ad avere un assone hanno due dendriti, uno destro e uno sinistro. Graficamente li
raffiguriamo come un pallino che ha un dendrite destro, uno sinistro e un assone di proiezione.
Noi qualifichiamo la fonte sonora in base a due elementi: il ritardo di percezione, cioè se la
fonte sonora mi arriva da sinistra, l’orecchio di sinistra sarà interessato un millisecondo prima
rispetto al destro, questo perché quello di destra dovrà raccogliere il suono di rimbalzo che
mi proviene dagli ostacoli che ci sono alla mia destra. Attenzione se io mi trovassi in un
campo aperto per me è molto più facile che in una stanza chiusa, perché in quel caso da destra
la fonte non mi proviene, ma in questo caso mi proviene perché ho un onda di rimbalzo che
mi arriva. E in questo caso vuol dire che il nervo acustico da sinistra arriva al nucleo cocleare
giusto e poi avremo una parte che mi incrocia la linea mediana e una parte invece che risale
omolaterale, questa parte che risale omolaterale prenderà sinapsi con il dendrite laterale. E
questa è una sinapsi facilitatoria. Nella parte che incrocia prenderà sinapsi con il dendrite
mediale, quella che incrocia controlaterale e sto venendo da sinistra per adesso. Io ho le fibre
da sinistra che vanno al nucleo cocleare ventrale di sinistra, risalgono dallo stesso lato e
incrociano la linea mediana. Quelle che risalgono vanno dallo stesso lato e vanno sul dendrite
laterale, cioè se volete sul mio braccio sinistro. Domanda “ma i due bineuroni sono diversi?
“sono uno destro e uno sinistro, i nuclei olivari sono uno destro e uno sinistro, sono pari e
simmetrici come i nuclei cocleari. Domanda “Uno va sul mediano e uno sul laterale?” no
stiamo parlando del suo omolaterale. Allora se io arrivo al cocleare e me ne risalgo
omolateralmente mi troverò il mio nucleo olivare e questo qui mi prende il mio braccio
laterale e questa è una sinapsi facilitatoria, poi altre fibre incrociano la linea mediana e vanno
al nucleo olivare dal lato opposto, dove prenderanno invece il braccio mediale. Domanda “ma
è sempre facoltativa? Poi non sono tutte le fibre che fanno questo percorso?” Il 50% e il 50%,
e di queste 50% sono almeno il 10-15% che giocano così. Questa è la sinapsi facoltativa più
marcata. A questo punto la sinapsi dal lato opposto è inibitoria, quindi iperpolarizza, il suono
va dalla parte opposta, rimbalza e va all’ orecchio destro. Poi Le fibre dell’orecchio destro
entrano, vanno al nucleo cocleare e abbiamo quelle omolaterali che arriveranno al braccio
esterno del nucleo olivare suo e teoricamente lo dovrebbero eccitare ma lo trovano
iperpolarizzato, quindi non lo possono stimolare. Quello che incrocia teoricamente dovrebbe
inibire l’altro, ma l’altro non lo possono inibire perché è già in fase di attiva depolarizzazione.
Quindi questo mi fa capire che un maggior numero di fibre acustiche mi arriverà prima al
nucleo genicolato attraverso il corpo quadrigemello di sinistra e prima si ferma al
quadrigemello quindi mi innesta immediatamente il riflesso e mi giro immediatamente.
Questo mi ha determinato un ritardo della parte destra rispetto alla parte sinistra. Se mi arriva
prima da sinistra io depolarizzo il sinistro e iperpolarizzo il destro, quando il destro mi arriva
e tenterà di depolarizzare il suo lo troverà iperpolarizzato, quando tenterà di inibire il sinistro
lo troverà già depolarizzato e non lo può inibire. Domanda” perché il sinistro induce il
movimento della testa?” perché si ferma al corpo quadrigemello inferiore, il corpo
quadrigemello inferiore scambia fibre con il quadrigemello superiore e partimenta il riflesso
attraverso il fascicolo longitudinale e mediale cefalo oculo giro. Domanda “quindi è solo una
questione di ritardo?” non solo, abbiamo anche l ‘ aspetto intensità. Se la fonte sonora mi
arriva da sinistra, in decibell, sarà più intensa a sinistra che a destra perché il suono passa
attraverso le parti molli della mia faccia e verrà attutito, poi è un suono di rimbalzo che mi
viene ulteriormente attutito, quindi c’è un dislivello in intensità e quindi c’è un dislivello in
numero di spike nell’ unità di tempo. Naturalmente il sinistro arriva prima e arriva più ricco
di segale. E quindi voi dislocate sia il riflesso sia corticalmente sapete se il suono viene da
sinistra o da destra. Ripetendo il discorso precedente, diciamo che qua siamo in un problema
di intensità perché il suono che mi proviene direttamente da sinistra, pervenendomi all’
orecchio di sinistra mi arriva maggiormente intenso di quello di destra perché il suono
passando attraverso le parti molli automaticamente viene leggermente smorzato, ma se poi
pensa che la voce della sua collega mi arriverà dopo il rimbalzo sulla parete è un suono che
comunque mi proviene indebolito, quindi sui nuclei cocleari e sulla trasmissione
evidentemente avrà una minore frequenza di spike nell’ unità di tempo. Quindi io facilmente
accoppio il ritardo alla differenza di intensità e catalogo nello spazio coscientemente la fonte,
per cui io posso anche non girarmi, perché se io sto parlando con lei posso sentire da sinistra,
finisco di parlare con lei e poi mi giro perchè si, lo faccio volontariamente, ma perché
coscientemente ho dislocato il mio suono a sinistra. Naturalmente mi viene molto più difficile
se sono pochi gradi tra sinistra e destra perché la differenza di intensità e la differenza di
ritardo sarà minima; infatti è classico se a lei la chiamano a destra o a sinistra lei si gira subito
e cerca già dov’è la fonte sonora perché più o meno l ha catalogata, mentre se la chiamano
frontalmente o posteriormente e variano di pochi gradi non si riesce a distinguere da dove
proviene il suono. Frontalmente o posteriormente lo fa facilmente perché comunque si
riconosce la fonte aprioristicamente parlando, perché se non si vede nessuno davanti a sé sa
bene che il suono viene da dietro e questo anche perché ci sono una serie di meccanismi che
scattano. Quindi quando parliamo di vie acustiche io ho un sistema quadrineuronale, recettore
cocleare, cocleare tubercolo quadrigemello, ricordatevi fondamentalmente incrociato per il
50% se no non avrei la percezione stereo perchè a me all’ emisfero di sinistra arrivano fibre
sia da sinistra sia da destra, e a destra arrivano fibre sia da destra che da sinistra. Se io perdo
l’uso di un orecchio non ho perso la percezione stereofonica del suono ma percepisco con un
solo orecchio! Quindi:
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Primo neurone: recettore nucleo cocleare
Secondo neurone: nucleo cocleare tubercolo quadrigemello inferiore
Terzo neurone: tubercolo quadrigemello inferiore nucleo genicolato mediale
Quarto neurone: genicolo temporale
Stazioni sinaptiche facoltative? I nuclei del corpo trapezoide, il corpo trapezoide è la stria
acustica ventrale e la stria acustica intermedia ma principalmente la ventrale. Poi altro nucleo
accessorio lemnisco laterale e altro nucleo accessorio l’oliva pontina. Ma da quest’ ultima,
stiamo attenti, partono le fibre olivo cocleari cioè quelle che vanno ai recettori, alle cellule
acustiche soprattutto. Domanda” il primo neurone di rasmussen?” perfettamente, Il primo
neurone di rasmussen.
Vie ottiche
Ora passiamo a parlare dell’occhio, noi abbiamo già fatto i nervi cranici del mesencefalo,
terzo e quarto, poi abbiamo fatto il nucleo rosso paleo rubro con il paleocerebello, ricordatevi,
nucleo interposito rubro spinale. Il neo-rubro per la memorizzazione del circuito dei parametri
dell’oliva, poi manca la substantia nigra ma quella la facciamo con i nuclei della base. Quindi
automaticamente andiamo al diencefalo e andando al diencefalo partiamo dal nervo
diencefalico per eccellenza che è il nervo ottico. Cominciamo da quest’ immagine… io vorrei
mettere a fuoco un problema ed è la cosa che m interessa di più, voi sapete che le tre tonache
dell’occhio sono la sclera, la tonaca fibrosa esterna, che poi davanti si differenza e diventa la
cornea che rappresenta uno dei mezzi diottrici dell’occhio, poi abbiamo la tonaca vascolare,
l’uvea, e in ultimo all’ interno abbiamo la tonaca nervosa, la retina. Domanda” professore ma
la coroide?” uveo- coroide. Allora la retina è la tonaca nervosa ed è la tonaca dove ci sono i
fotocettori, la cosa che mi interessa che voi capiate però è che i fotocettori sono messi sul lato
più esterno della retina, attenzione, perché la luce arriva dal lato opposto. Con questo voglio
dirvi che il fotocettore è orientato verso l’esterno non è orientato verso l’interno dell’occhio,
perché la luce cosa fa attraversa la cornea, attraversa il cristallino poi passa nel corpo vitreo e
infine arriva alla retina però la realtà è che il fotocettore non è sul versante che guarda la luce
ma in quello opposto all’ esterno dove c è la retina. La retina visiva è un po’ meno dei due
terzi posteriori il resto è retina cieca, diciamo subito alcune cose che sono fondamentali cioè
che i fotocettori sono cellule che sono sensibili al buio e non alla luce, con questo voglio dire
che i fotorecettori sono costantemente depolarizzati al buio. Il meccanismo è opposto, cioè
voi avete un recettore con un potenziale di membrana a riposo normale, per le cellule
acustiche, quando arriva lo stimolo la cellula si depolarizza e qua è il contrario perchè la
cellula si depolarizza e quando arriva il fotone va in iperpolarizzazione e quindi non scarica
più. Noi siamo abituati a fotocettori che in uno stato di riposo sono polarizzati da una
membrana a riposo e poi si depolarizzano e qua invece abbiamo recettori che a riposo sono
depolarizzati, ma riposo vuol dire al buio, quindi vuol dire che i recettori scaricano al buio,
quando arriva la luce i recettori non scaricano. I fotocettori sono di due tipi: coni e bastoncelli.
Un fotocettore è fatto da un segmento esterno che è caratterizzato dal versante interno, dalla
membrana che si ripiega a formare i cosiddetti dischi, quindi è dato dall’apparente
sovrapposizione di una pila di dischi che costituiscono l’articolo esterno.
Vi sto parlando del bastoncello, vi ho detto che la parte interna della membrana si invagina a
formare i dischi quindi c’ è una continuità tra un disco e un altro, se io guardo dall’ esterno i
dischi non li vedo infatti devo fare un sezione per vedere che ci sono i dischi e queste sono
unità fondamentali perché qui abbiamo il pigmento visivo: la rodopsina. La rodopsina all’
arrivo del fotone si scinde in opsina e retinale 11 cis che passa in retinale trans per arrivare al
retinale tutto trans, ciò significa che il cis ha la catena carboniosa ripiegata mentre il trans
tende alla rettilinizzazione ma non è rettilinizzato, il tutto trans invece è rettilinizato. Nel
bastoncello come vedete, l’articolo esterno ha una forma bastoncellare, il che è molto
conveniente perché il bastoncello ha un elevatissima fotosensibilità, basta un solo fotone per
colpirlo, perché in ogni caso qualunque sia l’orientamento del fotone attraversa almeno un
disco, e se attraversa almeno un disco beccherà la rodopsina e quindi scatenerà il processo di
chiusura dei canali voltaggio dipendenti. Il passaggio, non tanto rodopsina, ma dal retinale da
cis a tutto trans scatena un processo GMP ciclico dipendente che fa partire il secondo
messaggero che chiude i canali voltaggio dipendenti, chiudendo quest’ ultimi io passo da una
fase di depolarizzazione a una fase di iperpolarizzazione, però stiamo attenti, graduato, quindi
io posso passare attraverso una maggiore o minore quantità di segnale quindi non devo per
forza andare in totale iperpolarizzazione. Questa parte attraverso un ciglio modificato è in
connessione con l’articolo interno che è la sede del corpo cellulare degli organuli cellulari,
mitocondri o segmento interno. In questo ciglio modificato manca la coppia di microtubuli
centrale. Domanda “quindi è come un monociglio?” no è molto più corto e tozzo, ma vedi la
cosa caratteristica è che manca la coppia di microtubuli, perché ricordati che il flusso della
corrente va dal segmento esterno a quello interno, quindi la corrente deve passare liberamente
attraverso il ciglio modificato e se avessi la coppia non passerebbe più niente. Domanda
“sarebbe mobile?” si, sarebbe mobile. Il segmento interno si espande nel cosiddetto terminale
sinaptico o piede del fotocettore. Quindi segmento esterno, ciglio modificato, segmento
interno, sotto la zona nucleare abbiamo il piede cioè la cosiddetta espansione terminale
sinaptica. La differenza con il cono è che i dischi sono dischi veri perché non c’ è un
ripiegamento della membrana interna ma è tutta la membrana cellulare che si ripiega, e qua
Kandel ve lo mostra in modo molto chiaro. Guardate qui, c è il ripiegarsi reale della parte
interna ed esterna della membrana formando i dischi, mentre qui la parte esterna è continua e
la parte interna si ripiega, è una sottigliezza istologica fondamentale. Domanda “non sono
vescicole?” no, non sono vescicole. Domanda “sono come invaginazioni?” sono ripiegamenti
della parte del versante interno della membrana plasmatica, ricordatevi che la membrana
plasmatica è sempre doppio strato. La parte interna è lo strato fosfolipidico interno che si
ripiega, quindi tu all’ esterno comunque hai una continuità della membrana. Domanda “è
come nei mitocondri?” perfettamente si, è lo stesso concetto del mitocondrio in grandi linee,
come le creste mitocondriali solamente che queste sono trasversali a tutto spessore e qui hai
la rodopsina. Nei coni non hai proprio la rodopsina, hai tre tipi di pigmenti che possono essere
sensibili a tre diverse lunghezze d’onda, perché stiamo parlando con i bastoncelli della visione
crepuscolare, questo è un fatto poetico perché io amo dire la visione in bianco e nero né più
né meno, sono le linee e i contorni esterni del soggetto che vengono ripresi. Domanda” nei
bastoncelli il bilayer si stacca?” il bilayer si, perché il versante interno del bilayer si ripiega
come accade nella formazione delle creste mitocondriali, tu ricorderai sicuramente la teoria
della membrana unica che afferma che tutte le membrane presenti negli organuli cellulari,
nelle vescicole, nel reticolo e nei mitocondri e quant’altro sono di derivazione unica, perché
sono un'unica struttura. Nel mitocondrio lo strato interno del bilayer si ripiega, determinando
inizialmente delle vescicolazioni, dopo di che queste vescicolazioni si completano e tu hai
uno stacco completo, quindi è un ripiegarsi della membrana fasullo. Nel cono invece il
ripiegarsi della membrana è completo e quindi è reale sia per lo strato interno che per quello
esterno, è come se si formassero dei denti del pettine. Le creste mitocondriali attraverso la
stratificazione del bilayer interno che comincia a fessurizzarsi dalla parte interna e poi si
completa, qui abbiamo una fissurazione di tipo periodico che poi porta a dei veri e propri
dischi. Domanda ”professore ma essendo il monolayer interno quello dei bastoncelli che si
ripiega e che nei coni entrambi si ripiegano, la rodopsina non è più contenuta all’ esterno, è
solo transmembrana?” si è transmembrana, mentre nei coni e bastoncelli no, è interna, però il
passaggio è molto trasparente ai fotocettori, ricordati che la frequenza di emissione dei
fotocettori gli consente di passare tranquillamente, d’altra parte il laser è una forma di energia
fotonica e passa tranquillamente, la stessa cosa accade con la luce. Domanda” i dischi dei coni
sono paralleli come nei bastoncelli?” si sono paralleli però sono di dimensioni più ristrette e
la cosa più interessante, ricordatevi, è che c’è un turnover dei dischi, cioè i dischi più apicali
tendono poi a cadere e ad essere rinnovati dai dischi che ci sono inferiormente, quindi la zona
nucleare produce sempre nuovi dischi. Domanda “quindi la forma conica è data dalla
dimensione?” si, è data dalla dimensione. La cosa fondamentale è una, e io volevo tornare su
questo concetto: primo, rodopsina sui bastoncelli, diciamo visione crepuscolare per un
motivo, la visione crepuscolare non esiste più; vi basta fare un volo in aereo da Catania a dove
volete voi tranne se non passate sul mare, la luce è dappertutto non c’è più una parte nera,
vedrete luci arancioni da qualunque parte. Voglio dire che per parlare di visione crepuscolare
dovrei andare in campagna dove non c’è luce, cioè non in campagna perché non c’è luce, ma
perché dovrei andare proprio all’ esterno in una zona che non abbia l’illuminazione, e allora
lì capiremo cosa vuol dire visione crepuscolare, e capiremo che non è la visione crepuscolare,
ma è la sensibilità esagerata del bastoncello che vi consente a sfintere irideo completamente
dilatato di prendere tutta la luce e avere un contrasto al buio evidentissimo e questo ce l’avete
perché stanno scaricando al massimo i vostri bastoncelli. Nei coni abbiamo tre lunghezze
d’onda, quindi riguardano la visione a colori. Noi stiamo dividendo già la vista in due
modalità: bianco e nero nei contorni e colori, e nei colori poi avremo tre sotto modalità che
sarebbero le tre lunghezze d’onda diverse. Il fotocettore infondo è un neurone particolarmente
differenziato, e allora qua nasce il famoso discorso “ah allora anche l’ottica è
quadrineuronale”, no ma non perché io consideri il recettore non una cellula, perché è chiaro
che è una cellula neuronale perché è di derivazione neuroectodermica ed è particolarmente
differenziata, ma perché l’unità visiva non è il fotocettore! Io questo ve lo chiedo, l’unità
visiva è fotocettore più cellula bipolare perché quando io da fotocettore passo a cellula
bipolare, io ancora non innesto un potenziale d’azione ma ho ancora un potenziale che si
propaga passivamente perché la cellula bipolare è troppo corta per generarmi un potenziale
d’ azione, cioè una zona di sommazione e integrazione. Quindi infondo io sto parlando di un
unità che si chiama fotocettore cellula bipolare, ma la cellula bipolare non è uguale perché
abbiamo due tipi di cellule bipolari. Io ho due tipi di cellule bipolari, una è facilitata dal
neurotrasmettitore, dal glutammato, quindi se il fotocettore scarica la cellula bipolare scarica,
quindi queste insieme, fotocettore e cellula bipolare, sono sensibili al buio perché nel
momento in cui mi arriva la luce e non c’è più la depolarizzazione e il fotocettore va in
iperpolarizzazione, la cellula bipolare non scarica più perché non ha il glutammato che la
eccita. Di questa situazione si è accorto Ito, infatti egli piantò dei microelettrodi nelle cellule
gangliari della retina, queste cellule erano sempre attive, al buio e alla luce, scaricavano
sempre e giustamente all’inizio non aveva capito ma poi è riuscito a trasmetterlo a noi.
E allora il campo recettoriale, io sulle vie ottiche perderò un po’ di tempo perché qui c è un
discorso tra campo visivo, campo recettoriale che sono due cose distinte e separate. Il campo
recettoriale è un campo puntiforme, circolare, quindi questo cerchietto di questa unità,
fotocettore e cellula bipolare, cellula bipolare che è stimolata dal glutammato, dal
neurotrasmettitore, è sensibile al buio quindi noi mettiamo un pallino scuro che si chiama
centro off, Neuroni bipolari centro off o cellule bipolari centro off. Capite che si chiamano
centro off perché hanno bisogno del glutammato per essere attivi, ma quando c’è il
glutammato c’è buio. Poi abbiamo un altro tipo di cellule bipolari, che invece vengono inibite
dal glutammato, quindi quando c’è buio queste non scaricano perché è come se i recettori non
scaricassero anche se il recettore è depolarizzato, ma il recettore fondamentalmente non
scarica perché alla giunzione tra fotocettore e cellula bipolare il segnale si ferma e non va
oltre. Quando scaricano invece? Quando c’è la luce perché il fotocettore alla luce va in
iperpolarizzazione e non emette più il glutammato e lui parte e comincia a scaricare. Quindi
questa unità è sensibile e scarica quando abbiamo la luce e allora se le prime erano centro off
le altre saranno centro on. Domanda “quindi nelle centro on non c’è il potenziale riducente
perché il glutammato non viene rilasciato ...” no perché andiamo al fotocettore, il fotocettore
emette il glutammato, il glutammato inibisce la bipolare e la bipolare non scarica. Il
glutammato arriva alla luce, iperpolarizza, quindi non emette più il glutammato, non inibita
dal glutammato la cellula comincia a scaricare a quel punto c’è il potenziale riducente. Quindi
nel momento in cui io guardo in fondo i volti dei vostri colleghi io vedo l’immagine in punti
neri e punti bianchi perché sto scomponendo un immagine unica in un immagine puntiforme
costituita da punti che possono essere centro on e quindi bianchi, o centro off e quindi scuri.
È chiaro che se scherzando parlo dei suoi capelli sto parlando di centro off e tra un capello e
l’altro io ho la risoluzione perchè posso avere della luce e allora è così che io scompongo e
nel frattempo i coni mi stanno scaricando il colore rosso o i colori della sciarpa della collega
e mi attivano una serie di campi recettoriali. Voi avreste potuto chiedermi ma i coni giocano
sempre in opposizione, ma l’opposizione è a coppie di colori qua è veramente bellissimo
perché giocano rosso contro verde e rosso contro blu. Oggi mi parlano che c’è il quarto
fotopigmento però sinceramente io l’articolo lo conosco e non ne sono convinto. Domanda
“professore il quarto pigmento è il giallo o il verde?” no per alcuni il giallo è la somma di due
colori per altri il giallo è un pigmento a sé stante e qua è il punto. Ecco perché non ne sono
fortemente convinto e mi fermo ai tre classici e credo che anche nell’ ultima edizione del
Kandel rimanga ancora su questo parere. Domanda “una volta avevo letto che il giallo
secondo alcuni noi lo percepiamo nel momento in cui sono attivati quelli del rosso e del verde”
questo io lo accetto perché io sono ancora convinto che si tratti di una sovrapposizione e di
una miscelazione, miscelazione perché poi tu la verifichi perché vedi che qui noi andiamo
con tre tipi di coni, rosso verde e blu , e così come i bastoncelli hanno una catena centro off e
una centro on, a queste catene centro on e centro off dei tre tipi di coni andranno dalla retina
alla corteccia cerebrale, qui i coni ,i colori andranno sui blob le altre andranno sulle colonne
corticali di dominanza, il mescolamento tra i blob e le colonne corticali di dominanza poi ci
dà il colore. Quindi nei blob, i tre tipi di coni si mescolano e lì io sono convintissimo fino a
quando non mi isolano il fotopigmento perché non lo hanno ancora fatto, un isolamento chiaro
di una parte di fotopigmento non l’hanno fatto, c’è l’isolamento di un pigmento sensibile al
giallo ma non sono pronti a dire che non sia una parte del fotopigmento classico che c’è nell’
occhio, di uno dei tre fotopigmenti. In questo momento noi i tre fotopigmenti ce li abbiamo
sicuri, in genere elettroforetico, ce l’abbiamo in precipitazione, in tutti i sistemi e il quarto
molto spesso ne vedono uno più spesso che dicono potrebbe essere il quarto, ma in questo
momento per me il quarto è la mescolanza del rosso e del verde. Domanda “ma i daltonici
non vedono il rosso e il verde ma vedono il giallo e il blu…” ma io non sarei così sicuro, dire
che il daltonico non vede il rosso e il verde ma vede il giallo è il blu è una cosa che io ho
sempre detto non esiste articolo scientifico che lo dimostri, è un modo, una consuetudine.
Volevo che voi teneste presente questa cosa cioè che adesso noi viaggeremo su canali distinti
dalla retina alla corteccia celebrale e questa è una delle cose più interessanti. Quindi abbiamo
detto centro on e centro off e così teoricamente siamo andati su due cellule, praticamente
capite perché io sto parlando che comunque è una via trineuronale perché infondo il
fotocettore non può funzionare senza la sua bipolare. Dopo la bipolare viene la cellula
gangliare, la cellula gangliare è il deutoneurone classico, quello che troviamo nei corni del
midollo spinale nella testa del corno posteriore, o che troviamo nel nucleo del trigemino. È
un po’ la cellula del nucleo cocleare, la cosa interessante di questa cellula gangliare è che
anch’essa centro on o centro off, quindi abbiamo due tipi di cellule gangliari, una centro on
e una centro off, quindi io ho tutto un canale centro on e tutto un canale centro off nella retina
e vedrò che poi lo manterrò per tutte le stazioni sinaptiche. Domanda “ma il centro on della
cellula gangliare corrisponde al centro on della cellula …” bipolare, e quindi abbiamo tutto
un sistema. Ma tu devi immaginare che il fotocettore da solo non sarebbe né centro on né
centro off, diventa centro on o centro off perché ha la cellula bipolare e allora ecco perché io
vi parlo di unità recettoriale e unità recettoriale perchè senza l’altro non servirebbe, e non
esiste fotocettore centro on o centro off. La cellula gangliare come vi dicevo si divide in centro
on e centro off, ma non basta, perché abbiamo per la centro on e per la centro tre tipi di cellule
gangliari centro on e tre tipi di cellule gangliari centro off. Con tre tipi voglio dire che sia per
la cellula gangliare centro on che centro off, io ho le cellule diciamo x, che sarebbero
principalmente s (slow) cioè a lenta conduzione. Le cellule x sono quelle della visione
discriminata, se io guardo uno di voi in faccia per bene io sto facendo funzionare le cellule x
perché sto esaminando i particolari, sono quelle che hanno una modesta arborizzazione
dendritica, hanno un assone di piccole dimensioni e hanno una lenta velocità di conduzione;
quindi io avrò una cellula gangliare centro on x e una cellula gangliare centro off x. Poi ho
le cellula gangliari y che sarebbero un po’ le f (fast), cioè quelle che hanno una maggiore
velocità di conduzione e hanno una grande arborizzazione dendritica, sono quelle che
osservano gli oggetti o le persone in movimento, infatti vengono attivate dall’ entrata in
movimento di un oggetto nel campo visivo, oppure se io sto guardando lui che si muove lo
seguo con gli occhi e non solo perché lo seguo anche con le cellule gangliari y. Normalmente
i cani hanno soprattutto le y e hanno pochissime o non hanno x. In ultimo abbiamo le w, che
sono le pupillari quindi se ci ragioniamo le w centro on sono quelle che innescano il riflesso
di irido costrizione, il nucleo di Edinger-Westphal, costrizione dell’iride perché centro on w
significa tanta luce che entra e quindi io devo stringere l’iride; centro off sono quelle che
attivano l’irido dilatazione. Noi abbiamo descritto tre tipi cellulari, io vorrei fermarmi su
quest’ immagine:
All’ esterno o più esternamente ai fotorecettori c’è l’epitelio pigmentato che impedisce la
cosiddetta superimposition dell’immagine, cioè l’eccessiva quantità di stimolo luminoso che
in effetti mi determinerebbe un eccessiva quantità di luce e quindi una sovrapposizione
riflessa della stessa immagine perché io per esempio vedrei lui due volte, quando il fotone
arriva e quando il fotone viene riflesso dalla cellula e questa è la superimposition. Invece le
cellule sono pigmentate perché con il loro pigmento assorbono i fotoni, ma non è solo questo
perché sono cellule spazzino perché rimuovono i detriti cellulari che provengono dai dischi
più esterni che cadono, terzo, altrettanto importante sono cellule che convertono il retinale 11
tutto trans in retinale 11 cis riconsegnandolo per l’utilizzazione. Quindi in questo caso queste
nostre cellule lavorano su tre piani:
 Evitano la superimposition, quindi assorbimento di fotoni
 Rimozione dei detriti cellulari
 Riconversione del retinale 11 tutto trans in 11 cis
Cervino Michela