principi di biologia
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Campbell - Reece Urry - Cain - Wasserman - Minorsky - Jackson PRINCIPI DI BIOLOGIA Edizione a cura di Paola Palanza e Stefano Parmigiani dell’Università degli Studi di Parma © 2010 Pearson Italia, Milano-Torino Authorized translation from the English language edition, entitled: Biology, 8th edition, by Neil Campbell; Jane Reece, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. Italian language edition published by Pearson Italia S.p.A., Copyright © 2010. Le informazioni contenute in questo libro sono state verificate e documentate con la massima cura possibile. 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Le riproduzioni effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO, corso di Porta Romana n. 108, 20122 Milano, e-mail [email protected] e sito web www.aidro.org. Curatori per l’edizione integrale Biologia 8/e: Rossana Brizzi, Massimo Stefani e Nicolò Taddei Curatori per Principi di Biologia: Paola Palanza e Stefano Parmigiani Traduzione: Annalisa Bartalesi, Rossana Brizzi, Cristina Cecchi, Claudia Fiorillo, Alberto Imbarrato, Silke Jantra, Elisabetta Meacci, Pierluigi Micalizzi, Jacopo Stefani Realizzazione editoriale: Il Nove Grafica di copertina: Simone Tartaglia Stampa: Arti Grafiche Battaia F. & C. - Zibido San Giacomo (MI) Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori. 978-88-7192-615-5 Printed in Italy 1a edizione: giugno 2010 Ristampa 00 01 02 03 04 Anno 10 11 12 13 14 Indice breve 1 Introduzione: i temi trattati nello studio della vita 1 Parte 1 La chimica della vita 2 3 4 5 27 Il contesto chimico in cui si realizza la vita 29 L’acqua e l’idoneità dell’ambiente alla vita 45 Il carbonio e la diversità molecolare della vita 59 Struttura e funzione delle macromolecole 69 Parte 2 La cellula 93 Un viaggio all’interno della cellula 95 Struttura e funzione delle membrane 127 Introduzione al metabolismo 145 La respirazione cellulare: come viene raccolta l’energia chimica 165 10 Comunicazione cellulare 189 11 Il ciclo cellulare 211 6 7 8 9 Parte 3 La genetica 12 13 14 15 16 17 18 19 231 Meiosi e cicli vitali sessuati 233 Mendel e il concetto di gene 247 Le basi cromosomiche dell’ereditarietà 273 Le basi molecolari dell’ereditarietà 293 Dal gene alla proteina 315 Controllo dell’espressione genica 341 Biotecnologie 371 L’evoluzione del genoma 399 Parte 4 I meccanismi dell’evoluzione 425 20 I cambiamenti attraverso la progenie. La concezione darwiniana della vita 427 21 L’evoluzione delle popolazioni 443 22 L’origine delle specie 463 Parte 5 La storia evolutiva della biodiversità 483 23 La storia della vita sulla Terra e la filogenesi 485 24 I batteri e gli archea 517 25 I protisti 537 26 Un’introduzione alla diversità degli animali 559 27 Gli invertebrati 569 28 I vertebrati 603 Parte 6 Struttura e funzione degli animali 643 29 30 31 32 Ormoni e sistema endocrino 645 La riproduzione negli animali 669 Lo sviluppo animale 695 Il comportamento animale 723 Indice 1 Introduzione: i temi trattati nello studio della vita 1 Introduzione Indagare il mondo della vita 1 1.1 I temi che connettono i concetti della biologia 2 L’evoluzione, il tema centrale della biologia 2 Tema: nuove proprietà emergono a ogni livello della gerarchia biologica 3 Tema: gli organismi interagiscono con il loro ambiente, scambiando materia ed energia 6 Tema: struttura e funzione sono correlate a tutti i livelli dell’organizzazione biologica 7 Tema: le cellule sono le unità fondamentali di un organismo sia a livello strutturale sia a livello funzionale 7 Tema: la continuità della vita si basa su informazioni ereditabili sotto forma di DNA 8 Tema: meccanismi di retroazione (feedback) regolano i sistemi biologici 10 1.2 Il tema centrale: l’evoluzione spiega sia l’unità sia la diversità manifestate dalla vita 11 Organizzare la diversità della vita 11 Charles Darwin e la teoria della selezione naturale 14 L’albero della vita 15 1.3 Gli scienziati nello studio della natura utilizzano due modalità principali di indagine 17 La scienza investigativa 17 La scienza basata su ipotesi 18 Un caso di studio sull’indagine scientifica: la ricerca sul mimetismo nelle popolazioni di serpenti 19 Le limitazioni della scienza 22 Le teorie nella scienza 22 La costruzione di modelli nella scienza 22 La cultura scientifica 23 La scienza, la tecnologia e la società 23 Riassunto del capitolo 24 PARTE 1 La chimica della vita 27 Intervista a Deborah M. Gordon 2 Il contesto chimico in cui si realizza la vita 29 Introduzione Collegamenti tra chimica e biologia 29 2.1 La materia è costituita da elementi chimici in forma pura o in combinazioni chiamate composti 30 Elementi e composti 30 Elementi essenziali per la vita 31 2.2 Le proprietà di un elemento dipendono dalla struttura degli atomi da cui è costituito 32 Particelle subatomiche 32 Numero atomico e massa atomica 32 Isotopi 33 I livelli energetici degli elettroni 34 Distribuzione degli elettroni e proprietà chimiche 35 Orbitali elettronici 36 2.3 La formazione e la funzione delle molecole dipendono dai legami chimici tra i loro atomi 37 Legami covalenti 37 Legami ionici 39 Legami deboli 40 Funzione e forma delle molecole 40 2.4 Le reazioni chimiche formano e rompono legami chimici 41 Riassunto del capitolo 43 3 L’acqua e l’idoneità dell’ambiente alla vita 45 Introduzione La molecola alla base della vita 45 3.1 La polarità delle molecole di acqua determina la formazione di legami a idrogeno 45 3.2 Quattro proprietà emergenti dell’acqua contribuiscono all’idoneità della Terra alla vita 46 Coesione 46 L’acqua modera le escursioni termiche 47 Isolamento di grandi raccolte di acqua da parte del ghiaccio di superficie 49 vii Indice L’acqua è il solvente della vita 50 3.3 Gli organismi sono sensibili a condizioni di acidità o basicità 52 Effetti dovuti a variazioni di pH 52 Pericoli per la qualità dell’acqua sulla Terra 54 Riassunto del capitolo 56 4 Il carbonio e la diversità molecolare della vita 59 Introduzione Il carbonio, l’elemento fondamentale per la vita 59 4.1 La chimica organica studia i composti del carbonio 59 4.2 Gli atomi di carbonio possono formare molecole diverse legandosi ad altri quattro atomi 61 Formazione di legami col carbonio 61 Diversità molecolare originata da variazioni degli scheletri carboniosi 62 4.3 Pochi gruppi chimici sono fondamentali per il funzionamento delle molecole biologiche 64 I gruppi chimici più importanti ai fini dei processi vitali 64 L’ATP: un’importante fonte di energia per i processi cellulari 65 Gli elementi chimici fondamentali per la vita: riepilogo 65 Riassunto del capitolo 65 5 Struttura e funzione delle macromolecole 69 Introduzione Le molecole della vita 69 5.1 Le macromolecole sono polimeri costruiti a partire da monomeri 69 Sintesi e degradazione dei polimeri 69 Diversità dei polimeri 70 5.2 I carboidrati servono da combustibili e da materiali da costruzione 70 Gli zuccheri 70 I polisaccaridi 72 5.3 I lipidi sono un’ampia gamma di molecole idrofobe 75 I grassi 75 I fosfolipidi 77 Gli steroidi 78 5.4 Le molteplici strutture delle proteine determinano l’ampia varietà delle loro funzioni 78 I polipeptidi 79 Struttura e funzione delle proteine 81 5.5 Gli acidi nucleici conservano e trasmettono l’informazione ereditaria 87 Ruolo degli acidi nucleici 87 Struttura degli acidi nucleici 88 La doppia elica del DNA 89 DNA e proteine come misuratori dell’evoluzione 90 Il tema delle proprietà emergenti nella chimica della vita: riepilogo 90 Riassunto del capitolo 91 PARTE 2 La cellula 93 Intervista a Paul Nurse 6 Un viaggio all’interno della cellula 95 Introduzione Le unità fondamentali della vita 95 6.1 Per lo studio delle cellule i biologi si avvalgono di microscopi e metodi di indagine biochimica 96 Microscopia 96 Frazionamento cellulare 98 6.2 Le cellule eucariotiche presentano un sistema di membrane interne che determina la compartimentalizzazione delle loro funzioni 99 Confronto tra cellule procariotiche ed eucariotiche 99 Una visione panoramica della cellula eucariotica 101 6.3 Le informazioni genetiche della cellula eucariotica risiedono nel nucleo e vengono decodificate dai ribosomi 101 Il nucleo: il centro informazionale primario 101 I ribosomi: la fabbrica delle proteine 105 6.4 Il sistema di endomembrane regola il traffico delle proteine e partecipa alle attività metaboliche della cellula 105 Il reticolo endoplasmatico: la fabbrica biosintetica 106 L’apparato del Golgi: centro di smistamento e di spedizione di vari prodotti cellulari 107 I lisosomi: sede della digestione intracellulare 109 viii Indice I vacuoli contribuiscono al mantenimento dell’omeostasi cellulare 109 Il sistema di endomembrane: una visione d’insieme 111 6.5 I mitocondri e i cloroplasti convertono l’energia da una forma a un’altra 111 I mitocondri: la conversione dell’energia chimica 112 I cloroplasti: la cattura dell’energia luminosa 112 I perossisomi: l’ossidazione 113 6.6 Il citoscheletro si compone di una rete di fibre che supporta strutturalmente e funzionalmente le diverse attività cellulari 114 Il ruolo del citoscheletro: sostegno, motilità e regolazione 114 I componenti del citoscheletro 115 6.7 I componenti extracellulari e le connessioni tra le cellule favoriscono la coordinazione delle attività cellulari 120 La parete delle cellule vegetali 121 La matrice extracellulare (ECM) delle cellule animali 121 Le connessioni tra cellule 122 La cellula: un’unità vivente più complessa della somma delle sue parti 123 Riassunto del capitolo 124 7 Struttura e funzione delle membrane 127 Introduzione La vita al confine 127 7.1 Modello di membrana cellulare a mosaico fluido costituito da lipidi e proteine 127 I modelli di membrana: un’indagine scientifica 128 La fluidità delle membrane 129 Le proteine di membrana e le loro funzioni 130 Il ruolo dei carboidrati di membrana nel riconoscimento fra cellule 131 Sintesi e asimmetria delle membrane 132 7.2 L’organizzazione strutturale della membrana determina una permeabilità selettiva 133 Permeabilità del doppio strato lipidico 133 Proteine di trasporto 133 7.3 Il trasporto passivo consiste nella diffusione di una sostanza attraverso una membrana senza alcuna spesa energetica 134 Effetti dell’osmosi sul bilancio idrico 135 Diffusione facilitata: il trasporto passivo mediato da proteine 137 7.4 Il trasporto attivo richiede consumo di energia per trasferire un soluto contro gradiente 138 Il trasporto attivo richiede un consumo energetico 138 Le pompe ioniche mantengono il potenziale di membrana 138 Cotrasporto: il trasporto accoppiato di due soluti da parte di una proteina di membrana 140 7.5 Il trasporto delle particelle voluminose attraverso la membrana citoplasmatica avviene per esocitosi ed endocitosi 140 Esocitosi 140 Endocitosi 142 Riassunto del capitolo 142 8 Introduzione al metabolismo 145 Introduzione L’energia della vita 145 8.1 Il metabolismo di un organismo trasforma materia ed energia, che sono soggette alle leggi della termodinamica 145 La chimica della vita è organizzata in vie metaboliche 145 Forme di energia 146 Le leggi delle trasformazioni energetiche 147 8.2 Il cambiamento di energia libera di una reazione indica la tendenza della reazione a decorrere spontaneamente 148 Cambiamenti di energia libera (∆G) 149 Energia libera, stabilità ed equilibrio 149 Energia libera e metabolismo 150 8.3 L’ATP fornisce energia al lavoro cellulare accoppiando reazioni esoergoniche a reazioni endoergoniche 152 Struttura e idrolisi dell’ATP 152 In che modo l’ATP compie lavoro 153 Rigenerazione dell’ATP 153 8.4 Gli enzimi accelerano le reazioni metaboliche abbassandone la barriera energetica 154 La barriera dell’energia di attivazione 154 In che modo gli enzimi abbassano la barriera dell’EA 156 Specificità di substrato degli enzimi 156 La catalisi nel sito attivo di un enzima 157 Effetto delle condizioni locali sull’attività degli enzimi 158 8.5 La regolazione dell’attività enzimatica contribuisce a realizzare il controllo del metabolismo 159 Regolazione allosterica degli enzimi 160 La specifica localizzazione degli enzimi nella cellula 162 Riassunto del capitolo 163 9 La respirazione cellulare: come viene raccolta l’energia chimica 165 Introduzione La vita è lavoro 165 Indice 9.1 Le vie cataboliche liberano energia ossidando i combustibili organici 165 Vie cataboliche e produzione di ATP 166 Le reazioni redox: ossidazione e riduzione 166 Gli stadi della respirazione cellulare: introduzione 169 9.2 La glicolisi raccoglie l’energia chimica ossidando il glucosio a piruvato 171 9.3 Il ciclo dell’acido citrico completa l’ossidazione delle molecole organiche con liberazione di energia 171 9.4 Durante la fosforilazione ossidativa, il processo della chemiosmosi accoppia il trasporto di elettroni alla sintesi dell’ATP 174 La via biochimica del trasporto degli elettroni 174 La chemiosmosi: il meccanismo di accoppiamento energetico 177 Bilancio della produzione di ATP attraverso la respirazione cellulare 179 9.5 La fermentazione e la respirazione anaerobia rendono possibile alle cellule la produzione di ATP senza l’intervento dell’ossigeno 181 Tipi di fermentazione 182 Fermentazione e respirazione aerobia a confronto 182 Il significato evolutivo della glicolisi 183 9.6 La glicolisi e il ciclo dell’acido citrico sono collegati a molte altre vie metaboliche 183 Versatilità del catabolismo 183 Biosintesi (vie anaboliche) 184 Meccanismi di retroazione regolano la respirazione cellulare 185 Riassunto del capitolo 186 10 Comunicazione cellulare 189 Introduzione La rete di comunicazione cellulare 189 10.1 Segnali esterni inducono risposte all’interno della cellula 189 Evoluzione della segnalazione cellulare 190 La segnalazione locale e a distanza 190 Le tre fasi della segnalazione cellulare: una premessa 192 10.2 Ricezione del segnale: una molecola segnale si lega a un recettore proteico determinandone un cambiamento di forma 193 Recettori localizzati sulla membrana citoplasmatica 193 Recettori intracellulari 196 10.3 Trasduzione del segnale: una sequenza di interazioni molecolari trasferisce ix i segnali dai recettori alle molecole bersaglio dentro la cellula 197 Vie di trasduzione del segnale 197 Fosforilazione e defosforilazione delle proteine 197 Molecole e ioni di piccole dimensioni agiscono come secondi messaggeri 198 10.4 Risposta al segnale: la segnalazione cellulare conduce alla regolazione della trascrizione o delle attività citoplasmatiche 201 Risposte nucleari e citoplasmatiche 201 Regolazione fine della risposta 204 10.5 L’apoptosi (morte cellulare programmata) è il risultato di molteplici vie di segnalazione cellulare 206 L’apoptosi in Caenorhabditis elegans, un verme del terreno 206 Vie apoptotiche e segnali che inducono l’apoptosi 207 Riassunto del capitolo 208 11 Il ciclo cellulare 211 Introduzione I ruoli chiave della divisione cellulare 211 11.1 La divisione cellulare porta alla formazione di cellule figlie geneticamente identiche 212 L’organizzazione cellulare del materiale genetico 212 La ripartizione dei cromosomi durante la divisione delle cellule eucariotiche 212 11.2 Nel ciclo cellulare la fase mitotica si alterna all’interfase 214 Fasi del ciclo cellulare 214 Il fuso mitotico: uno sguardo da vicino 214 La citodieresi: uno sguardo da vicino 218 La scissione binaria 218 L’evoluzione della mitosi 220 11.3 Negli eucarioti il ciclo cellulare viene regolato a livello molecolare da un sistema di controllo 221 Prove sperimentali indicano l’esistenza di segnali citoplasmatici 221 Il sistema di controllo del ciclo cellulare 222 La perdita del controllo del ciclo cellulare nelle cellule tumorali 226 Riassunto del capitolo 228 PARTE 3 La genetica 231 Intervista a Terry L. Orr-Weaver 12 Meiosi e cicli vitali sessuati 233 Introduzione Variazioni su un tema 233 12.1 I genitori trasmettono i propri geni ai figli attraverso i cromosomi 234 x Indice L’ereditarietà dei geni 234 Riproduzione asessuata e sessuata a confronto 234 12.2 Fecondazione e meiosi si alternano nei cicli vitali sessuati 235 I corredi cromosomici delle cellule umane 235 Il comportamento dei cromosomi nel ciclo vitale umano 236 La varietà dei cicli vitali sessuati 237 12.3 La meiosi riduce il numero di cromosomi da diploide ad aploide 238 Le fasi della meiosi 238 Mitosi e meiosi a confronto 239 12.4 La variabilità genetica prodotta dai cicli vitali sessuati contribuisce all’evoluzione 239 Le origini della variabilità genetica nella discendenza 239 Il significato evolutivo della variabilità genetica nelle popolazioni 245 Riassunto del capitolo 245 13 Mendel e il concetto di gene 247 Introduzione Pescando nel mazzo dei geni 247 13.1 Mendel utilizzò un metodo sperimentale che gli permise di definire due leggi dell’ereditarietà 247 Il metodo sperimentale e quantitativo di Mendel 248 La legge della segregazione 249 La legge dell’assortimento indipendente 253 13.2 La genetica mendeliana è governata dalle leggi della probabilità 254 Le regole del prodotto e della somma applicate agli incroci monoibridi 254 Le regole della probabilità aiutano a risolvere complessi problemi genetici 255 13.3 I meccanismi dell’ereditarietà si presentano spesso più complessi rispetto a quanto previsto dalla genetica mendeliana 256 Un’estensione della genetica mendeliana ai caratteri determinati da un singolo gene 256 La genetica mendeliana può essere estesa a due o più geni 259 Natura e ambiente: l’impatto dei fattori ambientali sul fenotipo 260 Un’integrazione dei concetti mendeliani di ereditarietà e variabilità 261 13.4 Nell’uomo molti caratteri seguono i principi dell’ereditarietà mendeliana 261 Analisi genealogica 261 Disordini ereditari recessivi 262 Disordini ereditari dominanti 264 Disordini multifattoriali 265 Analisi e consulenze genetiche 265 Riassunto del capitolo 268 14 Le basi cromosomiche dell’ereditarietà 273 Introduzione Il posizionamento dei geni sui cromosomi 273 14.1 La base fisica dell’ereditarietà mendeliana risiede nel comportamento dei cromosomi 273 Le prove sperimentali di Morgan: indagine scientifica 274 14.2 I geni legati al sesso mostrano quadri ereditari unici 276 Le basi cromosomiche del sesso 277 Ereditarietà dei geni legati al sesso 278 Disattivazione del cromosoma X nelle femmine di mammifero 278 14.3 I geni concatenati tendono a essere ereditati insieme in virtù della loro localizzazione a livello dello stesso cromosoma 279 La concatenazione influenza l’ereditarietà 279 Ricombinazione genetica e concatenazione 281 Calcolo della distanza fra geni in base alla frequenza di ricombinazione: indagine scientifica 282 14.4 Le anomalie numeriche o strutturali dei cromosomi determinano alcuni disordini genetici 284 Anomalie numeriche dei cromosomi 284 Anomalie strutturali dei cromosomi 285 Malattie umane causate da anomalie cromosomiche 286 14.5 Alcuni quadri ereditari rappresentano eccezioni alla teoria cromosomica 288 Imprinting genomico 288 Ereditarietà dei geni extranucleari 289 Riassunto del capitolo 290 15 Le basi molecolari dell’ereditarietà Introduzione Le istruzioni operative della vita 293 15.1 Il DNA costituisce il materiale genetico 293 293 Indice La ricerca del materiale genetico: indagine scientifica 293 La costruzione di un modello strutturale del DNA: indagine scientifica 296 15.2 I processi di replicazione e riparazione del DNA rappresentano il risultato della cooperazione di numerose proteine 299 Il principio fondamentale: l’appaiamento delle basi azotate su un filamento stampo 299 La replicazione del DNA: uno sguardo da vicino 301 Correzione e riparazione del DNA durante la replicazione 306 La replicazione delle estremità delle molecole di DNA 307 15.3 Un cromosoma è costituito da una molecola di DNA associata a proteine 309 Riassunto del capitolo 312 16 Dal gene alla proteina 315 Introduzione Il flusso dell’informazione genetica 315 16.1 I geni specificano le proteine mediante la trascrizione e la traduzione 315 Lo studio dei deficit metabolici ha fornito alcune prove 316 Principi di base della trascrizione e della traduzione 318 Il codice genetico 319 16.2 La trascrizione è la sintesi dell’RNA dettata dal DNA: uno sguardo da vicino 322 I costituenti molecolari della trascrizione 322 Sintesi di un trascritto di RNA 323 16.3 Le cellule eucariotiche modificano l’RNA dopo la trascrizione 324 Modificazioni delle estremità dell’mRNA 324 Geni discontinui e splicing dell’RNA 325 16.4 La traduzione è la sintesi di un polipeptide dettata dall’RNA: uno sguardo da vicino 327 Componenti molecolari della traduzione 327 La costruzione di un polipeptide 330 Completamento e destinazione della proteina funzionale 332 16.5 Le mutazioni puntiformi possono influenzare la struttura e la funzione di una proteina 334 Tipi di mutazioni puntiformi 334 Mutageni 336 16.6 Sebbene l’espressione genica sia diversa nei vari domini della vita, il concetto di gene è universale 336 xi L’espressione genica a confronto: batteri, archibatteri ed eucarioti 336 Una rivisitazione del concetto di gene 337 Riassunto del capitolo 339 17 Controllo dell’espressione genica 341 Introduzione La direzione dell’orchestra genetica 341 17.1 Di regola i batteri rispondono ai cambiamenti ambientali controllando la trascrizione genica 342 Gli operoni: il concetto fondamentale 342 Operoni reprimibili e inducibili: due tipi di regolazione genica negativa 344 Regolazione genica positiva 345 17.2 Negli eucarioti l’espressione genica può essere controllata a più livelli 346 Espressione genica differenziata 346 Regolazione della struttura della cromatina 346 Regolazione dell’inizio della trascrizione 349 Meccanismi di regolazione post-trascrizionali 352 17.3 L’RNA non codificante svolge molteplici ruoli nel controllo dell’espressione genica 354 Effetti dei microRNA e dei piccoli RNA interferenti sull’mRNA 355 I piccoli RNA sono responsabili della ristrutturazione della cromatina e del silenziamento della trascrizione 355 17.4 Programmi di espressione genica differenziata consentono la formazione di tipologie cellulari diverse in un organismo pluricellulare 356 Un programma genetico per lo sviluppo embrionale 356 Determinanti citoplasmatici e segnali di induzione 357 Regolazione sequenziale dell’espressione genica durante il differenziamento cellulare 357 Definizione dei piani organizzativi: l’organizzazione spaziale delle strutture corporee 360 17.5 Il cancro rappresenta la conseguenza di alterazioni genetiche che influenzano la regolazione del ciclo cellulare 363 Tipi di geni associati al cancro 364 Interferenza con le normali vie di segnalazione 364 Il modello “a tappe” dello sviluppo del cancro 365 Predisposizione ereditaria e altri fattori che contribuiscono all’insorgenza del cancro 367 Riassunto del capitolo 368 xii 18 Indice Biotecnologie 371 Introduzione La manipolazione del DNA 371 18.1 Il clonaggio del DNA produce molteplici copie di un gene o di altri frammenti di DNA 372 Il clonaggio del DNA e le sue applicazioni: introduzione 372 Impiego degli enzimi di restrizione per la produzione del DNA ricombinante 373 Clonaggio di un gene eucariotico in un plasmide batterico 373 L’espressione di geni eucariotici clonati 377 L’amplificazione del DNA in vitro: la reazione a catena della polimerasi (PCR) 378 18.2 La tecnologia del DNA consente lo studio della sequenza, dell’espressione e della funzione di un gene 380 Elettroforesi su gel e Southern blotting 380 Sequenziamento del DNA 383 Analisi dell’espressione genica 384 Determinazione della funzione genica 386 18.3 La clonazione di organismi può consentire la produzione di cellule staminali per la ricerca e per altre applicazioni 386 Clonazione degli animali: il trapianto nucleare 387 Le cellule staminali animali 389 18.4 Le applicazioni pratiche della tecnologia del DNA condizionano la nostra vita 390 Applicazioni mediche 390 Biotecnologie forensi e profili genetici 394 La tecnologia del DNA solleva problemi etici e di sicurezza 395 Riassunto del capitolo 396 19 L’evoluzione del genoma 399 Introduzione Lo studio dell’albero della vita 399 19.1 Nuovi approcci biotecnologici hanno accelerato il processo di sequenziamento del genoma 400 L’approccio a tre stadi per il sequenziamento del genoma 400 Il metodo shotgun per il sequenziamento dell’intero genoma 401 19.2 Gli scienziati si avvalgono della bioinformatica per studiare i genomi e le loro funzioni 402 Risorse centralizzate per l’analisi delle sequenze genomiche 402 Riconoscimento dei geni codificanti contenuti nelle sequenze di DNA 403 Comprensione degli effetti dell’attività dei geni e dei loro prodotti a livello sistemico 404 19.3 I genomi differiscono relativamente a dimensioni, numero di geni e densità genica 405 Dimensioni del genoma 405 Numero di geni 406 Densità genica e DNA non codificante 407 19.4 Gli organismi eucarioti pluricellulari presentano notevoli quantità di DNA non codificante e numerose famiglie multigeniche 407 Elementi trasponibili e sequenze correlate 408 Altre sequenze ripetitive, compreso il DNA a sequenza semplice 409 Geni e famiglie multigeniche 410 19.5 Duplicazione, ristrutturazione e mutazioni del DNA contribuiscono all’evoluzione del genoma 411 Duplicazione di interi corredi cromosomici 411 Anomalie strutturali dei cromosomi 412 Duplicazione e divergenza di regioni del DNA delle dimensioni di un gene 412 Ristrutturazione di parti di geni: la duplicazione e il rimescolamento degli esoni 414 Gli elementi trasponibili contribuiscono all’evoluzione dei genomi 415 19.6 Il confronto delle sequenze genomiche rappresenta la chiave di lettura necessaria alla comprensione dei processi evolutivi e di sviluppo 416 Il confronto fra genomi 416 Il confronto fra i processi di sviluppo 419 Riassunto del capitolo 421 PARTE 4 I meccanismi dell’evoluzione 425 Intervista a Scott V. Edwards 20 I cambiamenti attraverso la progenie La concezione darwiniana della vita 427 Introduzione Nelle infinite forme dei viventi tutta la bellezza della natura 427 20.1 La rivoluzione darwiniana ha sfidato la visione tradizionale di una Terra di origine recente abitata da specie immutabili 428 Indice La scala naturae e la classificazione delle specie 428 Le teorie sull’evoluzione 428 L’ipotesi di Lamarck sull’evoluzione 429 20.2 I cambiamenti della progenie per selezione naturale spiegano gli adattamenti degli organismi, l’unitarietà e la diversità della vita 430 Gli studi di Darwin 430 L’origine delle specie 432 20.3 L’evoluzione è supportata da innumerevoli evidenze scientifiche 434 Le osservazioni dirette del cambiamento evolutivo 434 La testimonianza dei fossili 436 L’omologia 437 Biogeografia 440 Che cosa c’è di teorico nella visione della vita secondo Darwin? 440 Riassunto del capitolo 441 21 L’evoluzione delle popolazioni 443 Introduzione L’unità più piccola dell’evoluzione 443 21.1 Le mutazioni e la riproduzione sessuale causano la variabilità genetica che permette l’evoluzione 444 La variabilità genetica 444 Le mutazioni 446 La riproduzione sessuale 447 21.2 L’equazione di Hardy-Weinberg può essere utilizzata per verificare se una popolazione è soggetta a evoluzione 447 I pool genici e le frequenze alleliche 447 Il principio di Hardy-Weinberg 448 21.3 La selezione naturale, la deriva genetica e la migrazione genica possono modificare le frequenze alleliche di una popolazione 450 La selezione naturale 450 La deriva genetica 451 La migrazione genica 453 21.4 La selezione naturale è l’unico meccanismo con cui avviene l’evoluzione adattiva 454 Un approfondimento della selezione naturale 454 Il ruolo chiave della selezione naturale nell’evoluzione adattiva 456 La selezione sessuale 456 La conservazione della variabilità genetica 457 Perché la selezione naturale non può generare organismi perfetti 459 Riassunto del capitolo 460 22 L’origine delle specie xiii 463 Introduzione Il “mistero dei misteri” 463 22.1 Il concetto di specie biologica è strettamente correlato al fenomeno dell’isolamento riproduttivo 463 Il concetto di specie biologica 464 Altre definizioni di specie 468 22.2 La speciazione può verificarsi anche in assenza di separazione geografica 468 Speciazione allopatrica (“diversa patria”) 468 Speciazione simpatrica (“stessa patria”) 470 Speciazione allopatrica e simpatrica: un riassunto 473 22.3 Le zone ibride offrono l’opportunità di studiare i fattori responsabili dell’isolamento riproduttivo 474 Caratteristiche delle zone ibride 474 Cambiamenti all’interno delle zone ibride nel corso del tempo 474 22.4 La speciazione può verificarsi in maniera rapida o lenta e può derivare dal cambiamento di pochi o numerosi geni 477 Il corso della speciazione 478 Studi sulla genetica della speciazione 479 Dalla speciazione alla macroevoluzione 480 Riassunto del capitolo 481 PARTE 5 La storia evolutiva della biodiversità 483 Intervista a Sean B. Carroll 23 La storia della vita sulla Terra e la filogenesi 485 Introduzione Mondi perduti e studio dell’albero della vita 485 23.1 Le condizioni della Terra primitiva hanno reso possibile l’origine della vita 487 La sintesi di composti organici sulla Terra primitiva 487 La sintesi abiotica delle macromolecole 488 I protobionti 488 L’RNA autoreplicante e l’alba della selezione naturale 488 23.2 I resti fossili documentano la storia della vita 489 I resti fossili 489 Modalità di datazione dei fossili e delle rocce 490 23.3 Gli eventi chiave della storia della vita comprendono le origini degli organismi monocellulari e pluricellulari e la colonizzazione della terraferma 491 I primi organismi monocellulari 492 xiv Indice L’applicazione degli orologi molecolari ha permesso di datare l’origine del virus HIV 513 Riassunto del capitolo 513 24 I batteri e gli archea L’origine degli organismi pluricellulari 494 La colonizzazione della terraferma 496 23.4 L’ascesa e la caduta dei gruppi dominanti riflettono la deriva dei continenti, le estinzioni di massa e l’irradiamento adattivo 496 La deriva dei continenti 496 23.5 I cambiamenti maggiori nella forma degli organismi possono dipendere da modificazioni delle sequenze e della regolazione dei geni dello sviluppo 498 Gli effetti evolutivi dei geni dello sviluppo 498 23.6 L’evoluzione non ha un obiettivo preciso 500 Le novità evolutive 500 Tendenze evolutive 501 23.7 La filogenesi definisce i rapporti evolutivi 502 La nomenclatura binomiale 503 La classificazione gerarchica 503 Rapporti fra classificazione e filogenesi 504 Analisi degli alberi filogenetici 505 Applicazioni della filogenesi 505 23.8 La filogenesi può essere ricostruita sulla base di dati morfologici e molecolari 505 Omologie morfologiche e molecolari 506 Distinzione fra omologia e analogia 506 Valutazione delle omologie molecolari 507 23.9 L’analisi dei caratteri condivisi viene utilizzata per la costruzione degli alberi filogenetici 508 La cladistica 508 23.10 La storia evolutiva di un organismo viene documentata dal suo genoma 510 Duplicazioni geniche e famiglie geniche 510 L’evoluzione del genoma 511 23.11 L’analisi degli orologi molecolari contribuisce alla definizione dei tempi evolutivi 511 Gli orologi molecolari 511 517 Introduzione Maestri dell’adattamento 517 24.1 Il successo dei procarioti dipende da particolari adattamenti strutturali e funzionali 517 Le strutture della superficie cellulare 518 La motilità 519 Organizzazione interna e genomica 520 Riproduzione e adattamento 521 24.2 Nei procarioti la rapidità di riproduzione, le mutazioni e la ricombinazione genetica promuovono la diversità genetica 522 Rapidità di riproduzione e mutazioni 522 La ricombinazione genetica 523 24.3 Nei procarioti si sono evoluti differenti adattamenti nutrizionali e metabolici 525 Il ruolo dell’ossigeno nel metabolismo dei procarioti 526 Il metabolismo dell’azoto 526 La cooperazione metabolica 526 24.4 La comprensione della filogenesi dei procarioti si accresce costantemente grazie alla sistematica molecolare 527 Le rivelazioni della sistematica molecolare 527 Gli archea 528 I batteri 529 24.5 I procarioti svolgono funzioni essenziali nella biosfera 529 Il riciclaggio chimico 529 Le interazioni ecologiche 532 24.6 I procarioti determinano effetti sia dannosi sia benefici sugli esseri umani 533 I batteri patogeni 533 I procarioti nella ricerca e nella tecnologia 534 Riassunto del capitolo 535 25 I protisti 537 Introduzione Vivere in piccolo 537 25.1 La maggior parte degli eucarioti è rappresentata da organismi unicellulari 538 Diversità strutturali e funzionali dei protisti 538 L’endosimbiosi nell’evoluzione degli eucarioti 538 I cinque supergruppi di eucarioti 539 25.2 Gli escavati comprendono protisti dotati di mitocondri modificati e protisti dotati di flagelli specializzati 542 Indice Diplomonadi e parabasalidi 542 Gli euglenozoi 542 25.3 I cromalveolati potrebbero essersi originati per endosimbiosi secondaria 544 Gli alveolati 544 Gli stramenopili 546 25.4 I rizari sono un gruppo diversificato di protisti definito sulla base di somiglianze genetiche 550 Foraminiferi 551 Radiolari 551 25.5 Gli uniconti comprendono protisti strettamente imparentati con i funghi e gli animali 552 Gli amebozoi 552 Gli opistoconti 555 Riassunto del capitolo 556 26 Un’introduzione alla diversità degli animali 559 Introduzione Benvenuti nel regno animale 559 26.1 Gli animali sono organismi eucarioti, pluricellulari ed eterotrofi, provvisti di tessuti che si sviluppano da foglietti embrionali 559 Modalità nutritiva 559 Struttura e specializzazione cellulare 560 Riproduzione e sviluppo 560 26.2 L’evoluzione degli animali è in atto da oltre cinquecento milioni di anni 561 26.3 Gli animali possono essere classificati in base ai diversi piani strutturali corporei che li caratterizzano 561 La simmetria 562 I tessuti 563 Le cavità corporee 563 Lo sviluppo dei protostomi e dei deuterostomi 564 26.4 Dati recenti provenienti da studi di biologia molecolare forniscono una nuova visione della filogenesi animale 565 Punti di concordanza 566 Progressi ottenuti nell’identificazione dei rapporti filogenetici tra i bilateri 566 Orientamenti futuri della sistematica animale 567 Riassunto del capitolo 567 27 Gli invertebrati 569 Introduzione Organismi privi di colonna vertebrale 569 27.1 Le spugne rappresentano animali primitivi privi di veri tessuti 573 27.2 Gli cnidari corrispondono a un phylum ancestrale di eumetazoi 574 xv Idrozoi 575 Scifozoi 576 Cubozoi 576 Antozoi 576 27.3 I lofotrocozoi, un clade identificato mediante analisi molecolari, presentano la maggiore diversità di forme corporee osservabile nell’intero regno animale 577 Platelminti 577 Rotiferi 579 Lofoforati: ectoprocti e brachiopodi 581 Molluschi 581 Anellidi 584 27.4 Gli ecdisozoi rappresentano il gruppo animale che comprende il numero maggiore di specie 586 Nematodi 586 Artropodi 587 27.5 Gli echinodermi e i cordati sono deuterostomi 597 Echinodermi 597 Cordati 600 Riassunto del capitolo 601 28 I vertebrati 603 Introduzione La colonna vertebrale si è sviluppata oltre mezzo miliardo di anni fa 603 28.1 I cordati possiedono una notocorda e una corda nervosa dorsale cava 604 Caratteri derivati dei cordati 604 Anfiossi 605 Tunicati 606 L’evoluzione dei primi cordati 606 28.2 I craniati sono cordati provvisti di estremità cefalica 607 I caratteri derivati dei craniati 607 L’origine dei craniati 608 Mixinoidei 608 28.3 I vertebrati sono craniati provvisti di colonna vertebrale 609 I caratteri derivati dei vertebrati 609 Lamprede 609 I fossili dei primi vertebrati 610 L’origine del tessuto osseo e dei denti 610 28.4 Gli gnatostomi sono vertebrati provvisti di mandibola articolata 611 I caratteri derivati degli gnatostomi 611 Gli gnatostomi fossili 611 Condroitti (squali, razze e specie affini) 612 Actinopterigi e sarcopterigi 613 28.5 I tetrapodi sono gnatostomi provvisti di arti 615 I caratteri derivati dei tetrapodi 615 L’origine dei tetrapodi 616 Anfibi 617 xvi Indice 28.6 Gli amnioti sono tetrapodi che producono uova adattate all’ambiente subaereo 618 Caratteri derivati degli amnioti 618 I primi amnioti 620 Rettili 620 28.7 I mammiferi sono amnioti provvisti di peli e di ghiandole che producono latte 626 L’origine di nuovi gruppi di organismi 626 I caratteri derivati dei mammiferi 626 L’evoluzione dei mammiferi 626 Monotremi 628 Marsupiali 628 Euteri (mammiferi placentati) 629 28.8 L’uomo è un mammifero caratterizzato da un encefalo di notevoli dimensioni e da una locomozione bipede 633 Caratteri derivati dell’uomo 634 I primi ominini 634 Gli australopiteci 636 Bipedismo 636 L’uso di utensili 637 I primi reperti fossili di Homo 637 L’uomo di Neandertal 638 Homo sapiens 639 Riassunto del capitolo 641 PARTE 6 Struttura e funzione degli animali 643 Intervista a Masashi Yanagisawa 29 Ormoni e sistema endocrino 645 Introduzione Controllo delle funzioni corporee a lunga distanza 645 29.1 Gli ormoni e le altre molecole segnale si legano a recettori bersaglio inducendo risposte specifiche 646 I diversi tipi di molecole segnale 646 Classi chimiche di ormoni 647 Localizzazione dei recettori ormonali: un’indagine scientifica 648 Risposte cellulari agli ormoni 648 Un ormone può causare molteplici effetti 650 La segnalazione dei regolatori locali 651 29.2 I circuiti a feedback negativo e le coppie di ormoni antagonisti rappresentano caratteristiche comuni del sistema endocrino 652 Vie ormonali semplici 652 Insulina e glucagone: il controllo del glucosio ematico 653 29.3 I sistemi endocrino e nervoso controllano la fisiologia di un animale in modo indipendente o integrato 655 Coordinamento dei sistemi endocrino e nervoso negli invertebrati 655 Coordinamento dei sistemi endocrino e nervoso nei vertebrati 656 Ormoni della neuroipofisi 656 Ormoni dell’adenoipofisi 658 29.4 Le ghiandole endocrine rispondono a stimoli diversi intervenendo nella regolazione di metabolismo, omeostasi, sviluppo e comportamento 661 Ormone tiroideo: il controllo del metabolismo e dello sviluppo 661 Paratormone e vitamina D: il controllo del calcio ematico 662 Ormoni surrenalici: la risposta allo stress 662 Ormoni sessuali delle gonadi 664 Melatonina e bioritmi 665 Riassunto del capitolo 665 30 La riproduzione negli animali 669 Introduzione Accoppiamento e riproduzione sessuata 669 30.1 Nel regno animale la riproduzione può avvenire per via asessuata o sessuata 669 Meccanismi di riproduzione asessuata 670 Riproduzione sessuata: un enigma evolutivo 670 Cicli e modalità riproduttive 671 30.2 La fecondazione dipende da meccanismi che permettono l’incontro fra spermatozoi e cellule uovo della stessa specie 672 Sopravvivenza della prole 673 Produzione e trasporto dei gameti 674 30.3 Gli organi riproduttivi producono e trasportano gameti 675 xvii Indice Anatomia dell’apparato riproduttivo femminile 675 Anatomia dell’apparato riproduttivo maschile 677 La risposta sessuale umana 679 30.4 Nei mammiferi la meiosi si svolge in tempi diversi negli individui di sesso maschile e femminile 680 30.5 Nei mammiferi l’attività riproduttiva viene regolata dall’interazione fra tropine e ormoni sessuali 680 Il controllo ormonale dell’apparato riproduttivo maschile 681 I cicli riproduttivi femminili 681 30.6 Nei mammiferi placentati lo sviluppo completo dell’embrione avviene all’interno dell’utero materno 686 Concepimento, sviluppo embrionale e nascita 686 Tolleranza immunitaria materna nei confronti dell’embrione e del feto 689 Contraccezione e aborto 689 Moderne tecniche nel campo della riproduzione 691 Riassunto del capitolo 692 31 Lo sviluppo animale 695 Introduzione Un piano di sviluppo corporeo 695 31.1 Dopo la fecondazione lo sviluppo embrionale prosegue con i processi di segmentazione, gastrulazione e organogenesi 696 Fecondazione 696 Segmentazione 699 Gastrulazione 702 Organogenesi 705 Adattamenti degli amnioti ai fini dello sviluppo 707 Lo sviluppo dei mammiferi 708 31.2 La morfogenesi animale implica specifici cambiamenti cellulari relativi a forma, posizione e caratteristiche di adesione fra cellule contigue 709 Citoscheletro, movimenti cellulari ed estensione convergente 710 Ruolo delle molecole di adesione cellulare e della matrice extracellulare 711 31.3 Il destino delle cellule durante lo sviluppo dipende dalla loro origine e dalla presenza di segnali induttivi 712 Mappatura dei territori presuntivi (fate mapping) 713 Determinazione delle asimmetrie cellulari 714 Segnali di induzione guidano il destino delle cellule e la definizione dei piani organizzativi 716 Riassunto del capitolo 720 32 Il comportamento animale 723 Introduzione Balliamo? 723 32.1 Stimoli sensoriali distinti possono indurre comportamenti semplici e complessi 724 Schemi fissi d’azione 724 Movimenti orientati 725 Ritmi comportamentali 726 Segnali e comunicazione fra animali 726 32.2 L’apprendimento stabilisce collegamenti specifici fra esperienza e comportamento 729 Assuefazione 729 Apprendimento spaziale 729 Apprendimento associativo 731 Cognizione e risoluzione dei problemi 732 Lo sviluppo dei comportamenti acquisiti 732 32.3 Il comportamento dipende sia dal patrimonio genetico sia da fattori ambientali 733 Esperienza e comportamento 733 Geni regolatori e comportamento 734 Variazioni comportamentali su base genetica nelle popolazioni naturali 735 Influenza delle variazioni su un singolo locus 736 32.4 La selezione per la sopravvivenza e il successo riproduttivo individuale spiegano la maggior parte dei comportamenti 737 Il comportamento di foraggiamento 737 Comportamento riproduttivo e scelta del partner 739 32.5 Il concetto di fitness complessiva può spiegare l’evoluzione del comportamento sociale altruistico 743 Altruismo 743 Fitness complessiva 743 Apprendimento sociale 745 Evoluzione e cultura umana 747 Riassunto del capitolo 747 APPENDICE A Le risposte 751 APPENDICE B Tavola periodica degli elementi APPENDICE C Il sistema metrico 769 770 APPENDICE D Confronto fra il microscopio ottico e il microscopio elettronico 771 APPENDICE E La classificazione della vita CREDITI 774 INDICE ANALITICO 780 772 Prefazione Prendendo come riferimento il volume Biologia 8/e, si è pensato di proporne una versione che sia più mirata alle esigenze di programmi di studio che si focalizzano sull’essere umano. Di conseguenza Principi di Biologia è una versione con un numero ridotto di capitoli rispetto all’edizione integrale. Sono stati mantenuti e talvolta riorganizzati i capitoli di maggiore interesse per la biologia animale e, di conseguenza, umana e per la genetica. Il testo è quindi particolarmente indicato per gli studenti dei corsi di laurea in medicina e chirurgia, odontoiatria, psicologia, scienze motorie, farmacia, biologia e, in generale, delle lauree nelle professioni sanitarie. Principi di Biologia ha comunque mantenuto gli elementi e gli obiettivi fondamentali delle ultime edizioni del volume maggiore, come illustrato di seguito nella prefazione originale scritta da Jane Reece. S. Parmigiani e P. Palanza Sono cambiate molte cose nel mondo dalla pubblicazione della precedente edizione di Biologia. Nell’ambito delle scienze biologiche, il sequenziamento del genoma di molte altre specie ha prodotto conseguenze in aree differenti della ricerca, fornendo, per esempio, una maggiore comprensione della storia evolutiva di numerose specie. Vi è stata una esplosione di scoperte relative a piccole molecole di RNA e al ruolo che esse svolgono nella regolazione genica e, all’altra estremità della scala, la nostra conoscenza della biodiversità della Terra si è accresciuta con la scoperta di centinaia di nuove specie, tra cui pappagalli, scimmie e orchidee. In questo stesso periodo la biologia ha assunto un ruolo di rilievo nella nostra vita quotidiana. Giornali e notiziari raccontano di promesse di farmaci personalizzati e danno notizia di nuove cure per il cancro, parlano della possibilità di produrre biocarburanti con l’aiuto dell’ingegneria genetica e di DNA profiling per la risoluzione dei delitti. Altre notizie riguardano i cambiamenti climatici e i disastri ecologici, nuovi ceppi di patogeni resistenti ai farmaci responsabili della tubercolosi e di parassitosi, e di carestie: sfide che il mondo intorno a noi sta lanciando ai biologi e agli altri colleghi scienziati. Sul piano personale, io e molti colleghi rimpiangiamo il nostro amico Neil Campbell, per noi da sempre fonte di ispirazione, e tuttora stimolo ad aumentare il nostro impegno per migliorare l’insegnamento della biologia. Il nostro mondo in evoluzione ha bisogno di biologi e di un’opinione pubblica preparata e informata sulle questioni scientifiche come mai prima d’ora, e noi siamo impegnati a perseguire questo obiettivo. I nuovi coautori La settima edizione di questo libro è stata usata da un numero di studenti e docenti maggiore rispetto a tutte le edizioni precedenti, e questo resta il libro di testo più usato in ambito scientifico. Il privilegio di condividere le conoscenze biologiche con un così grande numero di studenti implica la responsabilità di dare un servizio ancora migliore alla comunità dei biologi. Per questo motivo, Neil sarebbe felice del fatto che per questa edizione siamo riusciti a raggiungere l’obiettivo decennale di allargare il team degli autori. Con la proliferazione delle scoperte nell’ambito della biologia, io e Neil ci siamo resi conto che diventava sempre più difficile decidere con cognizione di causa quali fossero i concetti più importanti da illustrare in modo approfondito in un testo di livello introduttivo. I nostri nuovi coautori – Lisa Urry, Michael Cain, Steve Wasserman, Peter Minorsky e Rob Jackson – rappresentano gli standard più elevati di eccellenza scientifica in una vasta gamma di discipline e un esempio di impegno didattico verso gli studenti universitari. La loro competenza spazia dalle molecole agli ecosistemi, e le istituzioni presso le quali insegnano vanno dai piccoli college per gli studi umanistici alle grandi università. Inoltre, Lisa e Peter, in quanto contributori significativi alle precedenti edizioni, conoscono già il libro. La nostra squadra ha collaborato in maniera inusitatamente serrata, a cominciare dall’incontro preliminare per la progettazione di massima del testo e proseguendo con uno scambio frequente di domande e di consigli mentre lavoravamo ai nostri rispettivi capitoli. Per ogni capitolo, io, il revisore e gli editor abbiamo formulato un piano dettagliato; in seguito il mio ruolo prevedeva un commento di ogni prima stesura e la rifinitura della versione finale. Insieme ci siamo sforzati di aumentare l’efficacia del libro per gli studenti di oggi, senza rinunciare ai pregi fondamentali. I nostri pregi fondamentali Quali sono i pregi fondamentali di questo libro? In primo luogo esso spiega in che cosa consiste la scienza per poi focalizzarsi sul fornire agli studenti l’aiuto necessario per dare alla stessa senso compiuto. Di Prefazione seguito illustrerò le qualità che da sempre contraddistinguono il testo e il modo in cui si esplicano in questa nuova edizione. Accuratezza e aggiornamento Far comprendere che cosa è la scienza significa andare oltre l’assicurarsi che i dati siano accurati e aggiornati. È altrettanto importante garantire che i vari capitoli riflettano la visione attuale degli scienziati nelle diverse sottodiscipline della biologia, dalla biologia cellulare all’ecologia. I cambiamenti nei paradigmi fondamentali in vari campi della biologia potrebbero richiederci di riorganizzare alcuni capitoli per la nuova edizione. Per esempio, il nuovo Capitolo 19 spiega i genomi e la loro evoluzione. Più oltre troverete maggiori e più ampie informazioni sui nuovi contenuti e sui miglioramenti dell’organizzazione di questa nuova edizione. Un modello per i concetti chiave L’aumento vertiginoso delle scoperte che oggi rendono la biologia così entusiasmante potrebbe schiacciare gli studenti sotto una valanga di informazioni. Il nostro primo obiettivo didattico è quello di aiutare gli studenti a costruirsi un modello di apprendimento della biologia, organizzando ogni capitolo intorno ad alcuni “concetti chiave”, di solito da tre a sei. Ogni capitolo inizia con l’elenco dei concetti chiave, una illustrazione che sollecita una domanda interessante e una panoramica che inquadra la questione e introduce il capitolo. Nel corpo del capitolo, ogni concetto chiave dà il titolo a un paragrafo all’interno del quale testo e immagini scendono nel dettaglio dei concetti illustrati. Il riassunto del capitolo fornisce un succinto supporto esplicativo verbale e grafico, novità di questa edizione. Apprendimento attivo Un numero sempre maggiore di insegnanti manifesta il desiderio che gli studenti abbiano un ruolo più attivo nell’apprendimento della biologia e siano coinvolti nelle questioni della disciplina a un livello più alto. Sono diversi i modi in cui gli studenti possono impegnarsi nell’apprendimento attivo in questa nuova edizione. Vi sono, per esempio, domande (“E se...”) che accompagnano determinate illustrazioni sollecitando lo studente a esaminare la figura e a verificare la comprensione delle idee che ne stanno alla base. Nuovi esercizi grafici (“Disegna”) presenti in ogni capitolo richiedono che gli studenti mettano mano alla matita per disegnare una struttura, chiosare una figura o costruire un grafico a partire dai dati sperimentali. Oltre che nella “Verifica di apprendimento”, questa tipologia di esercizio si può trovare anche nella didascalia di alcune figure. xix L’evoluzione e altri temi unificanti Oltre alla particolare attenzione riservata ai concetti chiave, l’approccio tematico ha sempre distinto questo testo da una enciclopedia di biologia. Come per le precedenti edizioni, anche in questa il tema centrale resta l’evoluzione. Il processo evolutivo è la forza aggregante di tutta la biologia: rende conto dell’unità e della diversità della vita e del considerevole grado di adattamento degli organismi al loro ambiente. Il tema evoluzionistico costituisce l’innervatura di tutti i capitoli e la Parte 4 (“I meccanismi dell’evoluzione”) è stata sottoposta a una revisione ampia e approfondita. Gli altri temi unificanti vengono delineati nel Capitolo 1. In questa nuova edizione, questi temi sono ripresi esplicitamente nei concetti chiave. Gli altri argomenti che riguardano la ricerca scientifica e la scienza, la tecnologia e la società continuano a essere presenti in tutti i capitoli, non in quanto temi propri della biologia bensì come aspetti del fare scienza e del ruolo che questa riveste nelle nostre vite. Integrazione di testo e illustrazioni Testo e illustrazioni sono ritenuti di pari importanza fin dalla prima edizione e pertanto hanno conosciuto uno sviluppo simultaneo. Questa edizione presenta molte illustrazioni nuove e perfezionate e un ampio utilizzo di immagini 3D, laddove questa tecnica consente una migliore comprensione della struttura biologica. Al contempo, abbiamo evitato un eccesso di dettaglio per non perdere di vista il significato generale dell’immagine. Abbiamo anche migliorato le nostre apprezzate figure di “Esplorando” e ne abbiamo aggiunte di nuove. Ognuna di queste figure di grande dimensione rappresenta una unità di apprendimento che accorpa un gruppo di illustrazioni collegate e il testo che le descrive. Le figure di “Esplorando” consentono agli studenti di accedere a moltissimi temi complessi con grande efficienza. Esse sono parte integrante dei contenuti del capitolo, da non confondersi con i “riquadri” di alcuni libri di testo, il cui contenuto è marginale rispetto al flusso degli argomenti trattati all’interno del capitolo. La biologia moderna è abbastanza stimolante e non occorre distogliere l’attenzione degli studenti dalla trama concettuale sviluppata nel capitolo. Raccontare al giusto livello Sia attraverso le immagini sia attraverso il testo, il nostro impegno è quello di spiegare la biologia al giusto livello di trattazione, e abbiamo continuato a impiegare come pietra di paragone la “teoria quantistica dell’insegnamento della biologia” elaborata da Neil. Secondo questa idea, vi sono livelli discreti di spiegazione di un concetto e una spiegazione efficace deve evitare di rimanere “bloccata tra due livelli”. Naturalmente, molti altri docenti esperti hanno rilevato il problema in xx Prefazione maniera indipendente, e la questione è conosciuta anche come problema “del troppo e del troppo poco”. Il team degli autori ha fatto ricorso alla propria esperienza didattica e di ricerca scientifica per affrontare gli argomenti al livello più idoneo di trattazione. queste ultime chiedono agli studenti di analizzare i dati o di progettare un esperimento. I supplementi a questa edizione si basano sul libro di testo per fornire diverse opportunità agli studenti di mettere in pratica la ricerca scientifica in maniera più approfondita. L’importanza della ricerca scientifica Le interviste: una tradizione che continua La ricerca scientifica è un processo sociale favorito dalle persone che condividono una curiosità nei confronti della natura. Una delle molte soddisfazioni che comporta l’essere tra gli autori di questo libro è il privilegio di intervistare alcuni tra i più influenti biologi a livello mondiale. Sei nuove interviste che aprono altrettante parti presentano agli studenti sei scienziati di punta, che con la loro ricerca accrescono le nostre conoscenze biologiche e mettono in comunicazione la scienza con la società. E in questa edizione ogni parte del testo comprende una figura di “Ricerca” che fa riferimento al campo di ricerca dell’intervistato. Si veda, per esempio, la Figura 2.2. Un’altra qualità fondamentale è la nostra convinzione dell’importanza di introdurre gli studenti al modo di pensare scientifico. Sia in aula sia in laboratorio, noi autori e molti dei nostri colleghi stiamo sperimentando approcci diversi per coinvolgere gli studenti nella ricerca scientifica, un processo in cui ci si pongono domande e si esplorano questioni inerenti alla natura. Questa nuova edizione, arricchita sia nel testo sia nei materiali supplementari con contenuti basati sull’attività di ricerca, consente ai docenti di operare con maggiore efficacia nel loro intento di comunicare il processo scientifico. Illustrare il processo della ricerca scientifica attraverso gli esempi Tutte le edizioni di questo libro hanno delineato la storia di molte ricerche e di molti dibattiti scientifici perché gli studenti potessero comprendere non solo “ciò che conosciamo” ma anche “il modo in cui arriviamo a conoscerlo” e “che cosa ancora non conosciamo”. Nella scorsa edizione questo aspetto era stato potenziato con l’introduzione delle figure di “Ricerca”, che mostrano esempi di esperimenti e di studi sul campo in un formato coerente in tutto il libro. Ognuno di questi casi si apre con una domanda, seguita da sezioni che descrivono lo svolgimento dell’esperimento, i risultati e le conclusioni. A questa tipologia di figure si affianca quella inerente al “Metodo di ricerca”, che introduce gli studenti alle tecniche e agli strumenti della biologia moderna. Questa nuova edizione è stata arricchita con molte nuove figure di “Ricerca”, almeno una in ogni capitolo e spesso anche di più. Ognuna di esse si conclude con la domanda “E se...”, che impone agli studenti di dimostrare il grado di comprensione dell’esperimento descritto. Abbiamo inoltre aumentato l’utilità delle figure di “Ricerca” in un altro modo significativo: rispondendo alla richiesta di molti insegnanti, abbiamo citato la fonte da cui la ricerca è stata tratta, fornendo in tal modo un accesso alle fonti primarie. La ricerca in pratica Questa edizione di Biologia invita gli studenti a pensare come scienziati attraverso le domande “E se...” presenti nelle figure di “Ricerca” e nelle didascalie di talune figure, così come nelle domande di “Indagine scientifica” nella “Verifica di apprendimento”. Molte di La nostra alleanza con i docenti Un valore fondamentale alla base di tutto il nostro lavoro è il fatto di credere nell’importanza dell’alleanza con i docenti. Il modo principale di offrire il nostro contributo è ovviamente quello di fornire loro un libro di testo valido anche per gli studenti. Ma il nostro rapporto con gli insegnanti non è una strada a senso unico. Nel nostro continuo sforzo di miglioramento del testo, traiamo enormi benefici dai riscontri forniti dai docenti; non solo dalle recensioni formali di centinaia di scienziati, ma anche dalle comunicazioni informali tramite telefono e posta elettronica. Neil Campbell ha costruito un vasto network di colleghi in tutto il mondo e io e i miei nuovi coautori intendiamo proseguire questa tradizione. Il vero test per un libro di testo è verificare se aiuta i docenti a insegnare e gli studenti ad apprendere. I commenti degli studenti e dei docenti che utilizzano questo libro sono i benvenuti. Indirizzate pure a me le vostre comunicazioni: Jane Reece, Pearson Benjamin Cummings 1301 Sansome Street, San Francisco, CA 94111 Indirizzo e-mail: [email protected] Supplementi È possibile accedere al sito http://hpe.pearson.it/ campbell dove sono disponibili capitoli aggiuntivi in formato PDF (Fotosintesi, Virus, Sistema immunitario, Sistema nervoso).
