Il Sistema nervoso autonomo

SISTEMA NERVOSO AUTONOMO
sommario: 1. Organizzazione generale: a) il sistema parasimpatico; b) il sistema simpatico; c) distribuzione
dei nervi del sistema autonomo; d) caratteristiche funzionali dei nervi del sistema autonomo. 2. I
neurotrasmettitori del sistema autonomo: a) acetilcolina; b) noradrenalina; c) altri neurotrasmettitori; d)
analisi. 3. Liberazione dei neurotrasmettitori alle terminazioni nervose: a) fibre colinergiche; b) fibre
adrenergiche; c) proprietà delle particelle adrenergiche di deposito; d) interazione con le prostaglandine; e)
falsi trasmettitori; f) liberazione del trasmettitore causata da fattori diversi dagli impulsi nervosi. 4.
Inattivazione del trasmettitore dopo la sua liberazione: a) sistema parasimpatico; b) sistema simpatico. 5.
Aspetti generali degli effetti della stimolazione dei nervi del sistema autonomo: a) azioni eccitatorie e
inibitorie; b) recettori α e β; c) natura dei recettori α e β e del meccanismo d'azione del trasmettitore; d)
frequenza di stimolazione e suo effetto; tono parasimpatico e simpatico; e) ipersensibilità da denervazione.
6. Effetti specifici dei nervi autonomi sui vari organi: a) sistema cardio vascolare; b) occhio; c) sistema
gastrointestinale; d) polmoni. 7. Valutazione dell'attività dei nervi del sistema autonomo. 8. Midollare del
surrene e cellule cromaffini: a) ormoni della midollare del surrene; b) funzione degli ormoni della midollare
del surrene; c) secrezione della midollare del surrene; d) meccanismo di liberazione. 9. Funzioni centrali del
sistema autonomo: a) funzioni autonome dei centri dell'ipotalamo e di altre parti del cervello; b) funzioni
centrali dei neuroni monoamminergici. 10. Farmacologia del sistema autonomo: a) sistema parasimpatico;
b) sistema simpatico; c) farmaci nicotinici. 11. Controllo dello sviluppo del sistema autonomo: a)
introduzione; b) sviluppo embrionale; c) sviluppo postnatale; d) Nerve Growth Factor (NGF). □ Bibliografia.
1. Organizzazione generale
Il sistema nervoso autonomo rappresenta una parte del sistema nervoso, distinta sia dal punto di vista
anatomico che funzionale. Storicamente tale distinzione risale al Bichat, che verso il 1800 distinse tra la vie
animale e la vie végétative, corrispondenti alla vie de relation e la vie de nutrition. Il sistema nervoso
autonomo, spesso chiamato sistema nervoso vegetativo, da un punto di vista anatomico è caratterizzato da
una speciale organizzazione dei suoi nervi, che consiste nell'accoppiamento di due neuroni, comprendente i
nervi pregangliari e quelli postgangliari, collegati per mezzo di sinapsi. Un'osservazione importante ai fini
della comprensione di tale principio fu fatta allorquando J. N. Langley trovò che l'alcaloide nicotina causava
un'interruzione della conduzione tra i neuroni pre- e postgangliari. In tal modo fu possibile scoprire dove
erano localizzate le connessioni sinaptiche tra i due tipi di neuroni e avere un'idea dell'organizzazione
generale del sistema nervoso autonomo. Fu anche notata la somiglianza fra l'azione dell'ormone della
midollare del surrene, l'adrenalina, a quel tempo appena scoperta, e l'effetto della stimolazione di un
gruppo di nervi autonomi, i cosiddetti nervi simpatici. Tali osservazioni offrirono una base che permise di
dividere il sistema nervoso autonomo in due parti diverse sia sul piano anatomico che funzionale, cioè il
sistema simpatico e il sistema parasimpatico. Quest'ultimo fu distinto in una parte craniale o tettale e in
una bulbosacrale. Langley considerò come un'entità distinta anche il sistema nervoso autonomo dei tratti
gastrointestinali, che chiamò sistema enterico.
In generale il sistema nervoso autonomo, mantenendo l'omeostasi interna, esercita il controllo integrato e
il coordinamento delle numerose funzioni che consentono all'organismo di agire come un tutto unico. Esso
dunque controlla la temperatura del corpo, che determina la velocità di ogni reazione chimica, regola la
circolazione del sangue a una pressione adeguata e la gettata cardiaca secondo le esigenze metaboliche
dell'organismo, mantiene l'equilibrio idrico e controlla i movimenti intestinali e le secrezioni ghiandolari.
Inoltre regola la secrezione di vari ormoni che sono importanti per l'escrezione dei prodotti di rifiuto, la
riproduzione, il comportamento e altre funzioni.
Per espletare tutte queste funzioni il sistema nervoso autonomo deve avere appropriate connessioni locali
con la maggior parte delle cellule e dei tessuti e anche con varie parti del sistema nervoso centrale. I
principali centri di controllo del sistema autonomo sono localizzati nell'ipotalamo e nel tronco dell'encefalo,
dove si riuniscono e si collegano fra loro i centri per l'assunzione di cibo e di liquidi, per il sonno, per la
regolazione dei liquidi, per la circolazione, per la temperatura e per altre funzioni. Altre parti del cervello,
come la corteccia cerebrale, hanno connessioni nervose con i centri ipotalamici, così che gli impulsi che da
essi provengono possono raggiungere il sistema autonomo e influenzare le sue funzioni.
a) Il sistema parasimpatico
Il sistema parasimpatico è formato da una porzione craniale e da una sacrale. Le porzioni craniali del
sistema parasimpatico sono rappresentate dai nuclei del terzo, settimo, nono e decimo nervo encefalico,
dai quali le fibre nervose passano alla periferia. I centri spinali sono localizzati nella porzione sacrale del
midollo spinale. Da un punto di vista quantitativo il nervo parasimpatico più importante è il vago, che
innerva la regione toracica e una vasta porzione della regione addominale. Tuttavia nel vago decorrono
pure alcune fibre nervose che vanno ai muscoli scheletrici volontari della faringe e della laringe, e vi si
trovano anche alcune fibre simpatiche pregangliari che vanno al cuore. Gli organi che ricevono la loro
innervazione parasimpatica attraverso il vago sono: il cuore e i polmoni (i bronchi), l'esofago, lo stomaco, il
piccolo intestino e la metà prossimale del grosso intestino, il fegato e il pancreas, la porzione prossimale
degli ureteri.
Anche lungo il terzo nervo encefalico (oculomotore) decorrono fibre parasimpatiche che vanno ai muscoli
ciliari e agli sfinteri pupillari. Nel settimo nervo encefalico (facciale), le fibre si dirigono alle ghiandole
lacrimali e nasali e alle ghiandole salivari sottomascellare e sottolinguale. La ghiandola parotide riceve la
sua innervazione dal nono nervo encefalico (glossofaringeo).
I nervi parasimpatici della regione sacrale sono rappresentati dai nervi erigendi, i quali mandano fibre alla
porzione distale del colon e al retto, come pure alla vescica urinaria e alla porzione inferiore degli ureteri.
L'apparato genitale esterno è innervato da fibre della stessa provenienza.
Nel sistema parasimpatico le fibre pregangliari, di regola, decorrono senza interrompersi fino ai vari organi
e formano le loro connessioni sinaptiche in stretta vicinanza con questi o persino dentro l'organo stesso.
Per questa ragione le fibre postgangliari sono di norma piuttosto corte; le fibre simpatiche postgangliari,
invece, nella maggior parte dei casi hanno origine da gangli che sono localizzati al di fuori degli organi. Solo
in pochi casi i nervi postgangliari parasimpatici sono di lunghezza tale da formare un nervo
anatomicamente separato, per esempio dal ganglio otico alla ghiandola parotide e dal ganglio ciliare
all'occhio.
b) Il sistema simpatico
Il sistema simpatico ha una rappresentazione piuttosto ampia nel cervello, come dimostrato dalle tecniche
istochimiche che permettono di identificare i nervi simpatici mediante la fluorescenza che emettono a
seguito del trattamento dei tessuti con vapori di formaldeide (v. Falck, 1962). Queste parti cerebrali sono
connesse con la porzione spinale che è localizzata nelle corna laterali del midollo spinale tra i segmenti T1 e
L1. Le fibre pregangliari, mieliniche, emergono dal midollo spinale attraverso le radici ventrali e procedono
nei rami comunicanti bianchi verso le catene simpatiche che sono localizzate, una per lato,
immediatamente al di fuori e di fronte alla colonna vertebrale. Una gran parte di queste fibre forma
connessioni o sinapsi con i neuroni postgangliari della catena simpatica. Le sinapsi sono disposte in maniera
segmentale in una serie di gangli, dai quali le fibre postsinaptiche simpatiche, che sono amieliniche,
passano ai nervi spinali misti, formati da fibre afferenti ed efferenti, che si trovano vicino alla colonna
vertebrale, e procedono insieme con i tronchi nervosi misti verso la periferia. Qui essi si separano dai nervi
motori o sensitivi e raggiungono le cellule muscolari lisce, le cellule adipose, o le cellule ghiandolari.
Siccome le fibre postgangliari sono molto sottili, possono essere presenti in grande numero e formare circa
l'8% delle fibre dei nervi misti. Tuttavia, alcune fibre simpatiche pregangliari passano attraverso la catena
simpatica e vanno, attraverso i nervi splancnici, verso speciali gangli più grandi, i cosiddetti gangli
prevertebrali, situati nella cavità addominale. I gangli prevertebrali maggiori sono il ganglio celiaco e i gangli
mesenterici: il primo è la stazione sinaptica delle fibre che vanno a un certo numero di visceri come il
fegato, la milza, lo stomaco, il pancreas e il rene; gli altri inviano fibre alla porzione inferiore dell'intestino e
alla vescica. Gli organi della riproduzione ricevono la loro innervazione simpatica attraverso il nervo
ipogastrico, che si connette con le fibre postgangliari in vicinanza degli organi.
Nel collo i gangli cervicali della catena simpatica sono le stazioni sinaptiche delle fibre che vanno all'occhio,
alle ghiandole salivari, alla pelle della faccia e della testa, al cuore.
In generale le sinapsi sono localizzate piuttosto centralmente, e pertanto le fibre postgangliari possono
avere una considerevole lunghezza.