Indice generale 1. L’origine della vita e delle prime cellule 1.1. Premessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Introduzione del problema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’ipotesi del brodo ancestrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La teoria o ipotesi “metabolistica” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dalla geochimica abiologica ai procarioti chemoautotrofi . . L’origine della cellula eucariote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’ipotesi “idrogeno”, e la comparsa delle cellule eucariotiche 2. Animali nei loro rapporti con l’ambiente 2.1. I ruoli ecologici dei viventi . I cicli della materia . . . . . . Gli ambienti . . . . . . . . . . . . Il mare . . . . . . . . . . . . . . . . Mare: il dominio bentonico Mare: il dominio pelagico . . 2.2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 3 7 8 11 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 15 16 16 18 24 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 29 36 44 ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 52 52 53 53 53 53 54 54 54 55 55 Il plancton, 25 - Il necton, 26 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. Le Le Le Le lagune . . . . . . . . acque territoriali terre emerse . . . simbiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Organizzazione funzionale 3.1. Le funzioni di base . . . . . . . . Procacciarsi il cibo . . . . . . . . Mettere il cibo in circolazione Bruciare il cibo . . . . . . . . . . Eliminare le scorie . . . . . . . . Regolare le funzioni . . . . . . . Riproduzione . . . . . . . . . . . . Sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . Cicli biologici . . . . . . . . . . . . Geni e ambiente interno . . . . Unità e diversità . . . . . . . . . . Animali e ambiente . . . . . . . VIII INDICE GENERALE 3.9. Un solo grande quadro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alimentazione e digestione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Escrezione e regolazione osmotica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Respirazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organismi aplonti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organismi aplodiplonti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organismi diplonti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cenni sul significato dei cicli riproduttivi . . . . . . . . . . . . . . . . . Sesso e sessualità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La ricombinazione genetica negli eucarioti . . . . . . . . . . . . . . . . La riproduzione sessuata è molto più diffusa di quella asessuata L’ipotesi della regina Rossa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Embriologia e biologia dello sviluppo 4.1. 4.7. 4.8. Prima dello zigote: i gameti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le uova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Segmentazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Divisione radiale e spirale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione della morula e della blastula . . . . . . . . . . Gastrulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesoderma e cavità corporee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sviluppo embrionale dell’anfiosso (esempio didattico) . Embriologia e genetica, dalla separazione alla biologia dello sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’universalità del genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elementi di Biologia dello sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . Formazione degli assi embrionali e determinazione delle diverse parti dell’embrione . . . . . . . . . . . . . . . . . Cenni sulla determinazione delle caratteristiche dei diversi segmenti (i geni omeotici) . . . . . . . . . . . . . Preformismo ed epigenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evoluzione ed embriogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. Evoluzione 5.1 La natura dell’evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Storia delle teorie evolutive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evoluzionismo e creazionismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Come si studia l’evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evoluzione biologica e adattamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I livelli di studio dell’evoluzione: microevoluzione e macroevoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La variazione ereditaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Genetica di popolazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La popolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Genotipo e Fenotipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La norma di reazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La variabilità agenetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La variabilità genetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Misure della variabilità genetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Due modelli di struttura genetica delle popolazioni . . . . . . . . . Variabilità genetica nelle popolazioni naturali . . . . . . . . . . . . . Sorgenti della variabilità genetica: mutazione e ricombinazione Meccanismi del cambiamento evolutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. 3.6. 3.7. 3.8. 4.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.6. 5.2. 5.3. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 56 59 63 68 70 74 76 76 77 77 82 84 87 88 90 . . . . . . . . . . . . . . . . 97 98 99 100 101 102 102 104 ......... ......... ......... 107 108 110 ......... 113 ......... ......... ......... 115 116 116 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 121 124 126 127 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 130 131 131 132 132 133 134 135 136 137 138 140 IX INDICE GENERALE La legge di Hardy-Weinberg . . . . . . . . . . . . . . . . . . Deriva genetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Flusso genico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La selezione naturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polimorfismo e selezione bilanciante . . . . . . . . . . . . La controversia neutralista-selezionista . . . . . . . . . . Coadattamento genetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fattori che limitano l’azione della selezione naturale Le unità biologiche soggette a selezione . . . . . . . . . La selezione naturale in azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 141 143 145 150 154 155 156 156 158 Competizione, divergenza di caratteri, radiazione adattativa, 158 - Predazione e mimetismo, 162 - Coevoluzione, 166 5.4. 5.5. La speciazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il significato della specie e della speciazione . . . . . . L’origine delle specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I meccanismi dell’isolamento riproduttivo . . . . . . . . Struttura e variazione geografica delle specie . . . . . . Principali modelli di speciazione . . . . . . . . . . . . . . . Velocità della speciazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Differenze genetiche tra le specie . . . . . . . . . . . . . . Macroevoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Origine di taxa superiori tramite gradualismo filetico Teoria degli equilibri intermittenti . . . . . . . . . . . . . . L’ipotesi saltazionista sull’origine di taxa superiori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 168 168 170 174 177 183 184 185 185 187 188 L’areale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tipologia dell’areale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dinamismo dell’areale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elementi relitti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endemismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La dispersione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dispersione attiva e passiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Barriere alla dispersione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fattori intrinseci e cause della dispersione . . . . . . . . . . . . . . . . Dispersione e migrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La colonizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fattori limitanti e valenza ecologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fattori intrinseci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paleogeografia e paleoecologia: i modelli interpretativi della dispersione e della vicarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il popolamento delle isole: il modello della biogeografia insulare Generalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fauna di isole continentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fauna di isole oceaniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fattori del popolamento insulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La teoria dell’equilibrio insulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le regioni zoogeografiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regione Paleartica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regione Neartica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regione Afrotropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regione Orientale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regione Neotropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regione Australiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wallacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 192 193 196 197 198 200 200 200 202 204 205 206 206 207 208 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 218 218 219 219 219 220 223 224 225 226 227 227 228 229 6. Zoogeografia 6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 6.5. 6.6. X INDICE GENERALE 6.7. Comunità e biomi . . . . . . . . . . . . . . Comunità biotica . . . . . . . . . . . . . . . Stratificazioni nella comunità . . . . . . Successioni ecologiche . . . . . . . . . . . Variazioni cicliche nella comunità . . Regolazione della comunità . . . . . . . Classificazione delle comunità, biomi . . . . . . . . . . . . . . 230 230 231 232 233 233 234 7. Estinzione e conservazione della diversità animale 7.1. 7.2. . 237 . . 239 241 7.5. 7.6. La conservazione della diversità animale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rarefazione ed estinzione per cause naturali: le specie a carattere relittuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le cause di rarefazione e di estinzione di origine antropica . . . . . La competizione con specie domestiche ed alloctone come causa di estinzione e rarefazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protezione e gestione delle specie animali . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gli interventi legislativi per la conservazione della fauna . . . . . . . . . . 246 248 250 8. Principi e metodi di sistematica zoologica Alcuni concetti di base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura gerarchica della classificazione: le categorie tassonomiche Una categoria particolare: la specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti di specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Specie tipologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Specie nominalistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Specie biologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.5. Adimensionalità e pluridimensionalità della specie . . . . . . . . . . . . Specie adimensionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Specie pluridimensionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.6. Regole della nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.7. Caratteri tassonomici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.8. Filosofie sistematiche ed evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anagenesi e cladogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Filosofie sistematiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.9. Metodi di ricostruzione filogenetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.10. Metodi di classificazione e procedure tassonomiche . . . . . . . . . . . Tassonomia fenetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Scuola cladistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Scuola evolutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.11. Difficoltà della ricostruzione filogenetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.12. Importanza filogenetica dei dati molecolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ipotesi filogenetiche basate su dati molecolari . . . . . . . . . . . . . . . . 253 254 255 255 255 256 256 257 257 257 258 258 263 263 264 266 268 268 269 269 269 271 272 7.3. 7.4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1. 8.2. 8.3. 8.4. Analisi delle proteine, 273 - Analisi del DNA, 275 Orologi molecolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 Indice dei termini tecnici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 Indice dei nomi scientifici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289