Lezione n°12
13-05-2013
Anastasi
DOMANDA STUDENTE: professore, l’interneurone di secondo tipo golgiano inibisce l’azione della
stessa lamella?
R:il secondo tipo golgiano si. D: mentre le cellule a canestro? R: in più lamelle. D: mentre la cellula
stellata, e Purkinje nella stessa lamella? R: andiamo dal basso verso l’alto, l’interneurone di
secondo tipo golgiano, inibisce nel contesto della stessa lamella i fili paralleli. Quindi, se tu hai un
gruppo di fili che stanno sparando al massimo, attraverso gli interneuroni sui fili adiacenti, blocchi
e li porti in iperpolarizzazione. La cellula a canestro va su più lamelle, la stellata agisce come
inibitore sullo stesso glomerulo. Se aumento la frequenza di scarica eccessivamente… D( non si
sente la domanda!!) R: dipende, alcuni testi parlano di Golgi a livello molecolare e stellata. Allora
la stellata classica è quella delle lamelle, però, fondamentalmente sembra un interneurone
golgiano un po’ più esteso. Tutto sommato sono entrambi dei secondi tipi di Golgi, ricordatevi che
fondamentalmente la suddivisione classica che si fa nella citologia neuronale sono piramidali,
Purkinje, funicolari ( queste sono classiche, i deutoneuroni) e poi tutto ciò che rimane nel
contesto, per esempio, della sostanza grigia del midollo spinale ( stiamo parlando di pochissimi
millimetri), normalmente si definiscono secondo tipo di Golgi. Qui, in effetti, quello del
molecolare, cioè il più basso, è un secondo tipo direi più classico, perché veramente corto e si
ferma al glomerulo. Quello delle fibre parallele, invece, è classicamente un secondo tipo, però è
più lungo quindi lo chiamano cellula stellata. Però, fondamentalmente sono entrambi degli
interneuroni. Quella che, invece, non è interneurone, perché è un neurone a se stante tant’è che
gli diamo un nome e un cognome ben preciso: cellula dei canestri, perché in effetti ha un assone
molto lungo, ma non è paragonabile né alle funicolari né alle piramidali che sono classiche.
L’archicerebello l’avevamo visto, andiamo avanti e torniamo al nostro paleocerebello regione
vermiana. Questa è una immagine abbastanza classica mentre la più completa di tutti è questa qui
e voglio ripartire da qui. Paleocerebello: è costituito dal verme e dalle regioni paravermiane dei
due emisferi. Il verme ha come nucleo proprio di uscita il nucleo del fastigio, il nucleo del tetto,
mentre la regione paravermiana ha come nucleo di uscita il nucleo interposito, globoso ed emboli
forme. Noi abbiamo considerato che le afferenze principali al verme sono le spino cerebellari, le
quintocerebellari, le visive e alcune uditive. Contestualmente, però, noi sabbiamo che queste
informazioni arrivano in afferenza al nucleo del fastigio, ma al nucleo del fastigio cosa arrivava
anche in afferenza? Le afferenze vestibolari. Ecco perché in alto abbiamo messo archicerebello o
vestibolocerebello, perché l’archicerebello non con i suoi Purkinje ma con il nucleo che sta nel suo
territorio che non è interposto nelle vie d’uscita ma è il nucleo sempre dell’archicerebello, riceve le
collaterali delle fibre vestibolari. Nel fastigio abbiamo vestibolari e spino cerebellari in arrivo. Il
paleocerebello, quindi, come verme spara sul nucleo del fastigio. Il nucleo del fastigio si connette
ai nuclei reticolari che si trovano in posizione bulbopontina. I nuclei reticolari mediali sono nel
ponte, i nuclei reticolari laterali sono nel bulbo. Questi nuclei reticolari, da chi ricevono anche?
Ricevono, come al solito, dalla corteccia cerebrale. Ricordatevi che l’extrapiramidale è corteccia
cerebrale contro corteccia cerebellare, fatta eccezione per il vestibolo, ricordate: il vestibolo non
ha nulla a che vedere con la corteccia cerebrale. A questo punto abbiamo un confronto di segnali,
ma la cosa importante qual è? Quel famoso fascio spinoreticolare. Fascio spinoreticolare è
fondamentale che faceva parte del sistema anterolaterale, specificatamente era il sistema
spinotalamico laterale compartimento mediale. Quindi, qua abbiamo tre tipi di informazione che si
incontrano: informazione corticale, informazione cerebellare, informazione cerebellare a sua volta
è il confronto tra due tipi di cervelletto, archicerebello e paleo cerebello, più informazioni che
vengono dalla periferia. Nascono due fasci: reticolospinale laterale e reticolospinale mediale.
Reticolospinale mediale, quello che nasce dai nuclei pontini, assenza di dispositivo somatotopico,
termina nella lamina 8 e nella lamina 9 di tutto il midollo spinale, funzione facilitatoria sia sui
muscoli assiali sia sui muscoli estensori degli arti. Quindi è un antigravitario completamente,
estende la colonna, estende gli arti superiori e inferiori. DOMANDA: professore, ma arti sempre
prossimali non distali. R:no, tutte e due gli arti. D: ma non siamo nel compartimento mediale? R:
non ha importanza, sia compartimento superiore [non si sente la continuazione e neanche la
domanda successiva]. In fondo, questo è l’unico che agisce anche sul motoneurone della lamina,
agisce sia sul pool mediale che sul pool laterale.
Guardate questo: laterale bulbo, il laterale bulbo dice: origina dai nuclei bulbari, inibitore sui
muscoli del collo e della schiena bilateralmente; inibizione dei muscoli estensori degli arti e
facilitazione dei flessori. Quindi questo cosa fa? Fa tutto il contrario di quello che fa il mediale.
Cioè il laterale agisce in maniera contraria al mediale. Il mediale è facilitatorio sugli estensori
della colonna vertebrale e quindi anche sulla testa e facilitatore degli estensori sugli arti superiori
e inferiori. Il laterale, invece, è inibitorio sugli estensori e facilitatore sui flessori. Quindi questo è
l’unico che fino ad adesso avete fatto, perché il vestibolare com’era? Era antigravitario. Il reticolo
spinale mediale com’è? Antigravitario. Il reticolo spinale laterale, invece, è a favore di pressione.
Quindi agisce in maniera opposta al reticolo spinale mediale.
[immagine] noi abbiamo due regioni nucleari: la regione nucleare mediale che si trova nel ponte e
la regione nucleare laterale che si trova giù nel bulbo. Dobbiamo dire una cosa importantissima,
che la regione mediale ha una elevata frequenza di scarica spontanea. Cioè, i corpi neuronali che
sono localizzati nella formazione reticolare pontina mediale hanno una elevata frequenza di
scarica. I laterali, infatti vedete che c’è un più, hanno una bassa frequenza di scarica. Come agisce
la corteccia cerebrale su questo? Il problema fondamentale è qua, perché avrò un fascio
corticoreticolare mediale e un fascio corticoreticolare laterale. La corteccia cerebrale agisce
inibendo i nuclei mediali pontini, quei nuclei che hanno una alta frequenza di scarica, cioè frena
l’alta frequenza di scarica dei nuclei pontini . La laterale, invece, agisce facilitando, eccitando i
nuclei della laterale che avrebbero una bassa frequenza di scarica. Quindi aumentando la
frequenza di scarica dei laterali. Vedete, c’è un gioco di doppio bilanciamento, quelli mediali ad
alta frequenza di scarica vengono inibiti dalla corteccia, quelli laterali che avrebbero una bassa
frequenza di scarica vengono accelerati dalla corteccia. Il tutto si confronta con il cervelletto e il
tutto si confronta, importantissimo, con la spinoreticolare. Questo è un discorso di fine
bilanciamento.
[cambia immagine] il sistema reticolospinale coordina la postura e il movimento, integrando i
segnali vestibolari, i segnali dei propriocettori muscolari, muscolari cosa sono? Gli spinocerebellari
e quelli provenienti da altre afferenze sensoriali con i comandi discendenti dalla corteccia
cerebrale. Se voi andate a vedervi questa frase, questa frase vi riassume in buona sostanza il
lavoro che svolge il sistema reticolo spinale e vi spiega perché alcune volte, provocatoriamente,
nei corsi in cui faccio soltanto un rapido inciso sui meccanismi perché mi soffermo di più su tutti i
procedimenti di resettaggio del sistema, allora io metto soltanto questa qui, il reticolo spinale
perché il reticolo spinale è la chiave di sistemazione della postura. Vedete: il sistema reticolo
spinale coordina la postura e il movimento integrando i segnali vestibolari, i segnali dei
propriocettori muscolari e quelli provenienti da altre afferenze sensoriali con i comandi che riceve
dalla corteccia cerebrale.
Vi ho fatto vedere ponte e bulbo. Voi potete trovare, per esempio, potrebbe arrivarvi al pronto
soccorso o fermarvi per strada perché c’è un incidente e potete trovare disteso per terra un
soggetto in ipertono, in ipertono muscolare completo. Quello è il segno patognomonico della
decelebrazione, cioè del taglio transcollicolare, trauma cranico, trauma della base cranica con
dislocazione della base cranica quindi resezione letterale del mesencefalo tra il collicolo superiore
e il collicolo inferiore. Risposta alla decelebrazione: iperestensione, ipertono. Parlava il grande
fisiologo del movimento Sherrington, diceva della figura grottesca, perché lui sperimentava tutto
questo nel gatto e assumeva questa posizione grottesca. L’ipertono è una immagine grottesca del
soggetto soprattutto se applicato nel gatto perchè nel gatto voi vedete che sta su quattro zampe
con l’ipertono degli arti anteriori e posteriori. Perché accade questo? Il problema è semplice: nel
momento in cui ho il taglio transcollicolare, non inibisco più i facilitatori, i facilitatori avevano una
elevatissima frequenza di scarica, scaricano liberamente determinando l’ipertono dei muscoli
estensori della colonna e degli arti, quindi il soggetto è in ipertono. Non facilito più gli inibitori che
avevano una funzione opposta, quindi se tolgo l’unico che poteva inibirmi gli estensori e facilitarmi
i flessori è chiaro che l’animale va in ipertono.
Questa è una immagine che vi ho portato così, provocatoriamente , di Paul Kennedy che oggi
proiettano tutti i fisiatri nelle loro relazioni da quando io la proiettai tanto tempo fa e proiettano
anche un esame baropodometrico in cui voi vedete una cosa carinissima. Se voi andate a fare una
comparazione fra i recettori della superficie palmare della mano e la superficie plantare del piede
vi accorgete che esiste una incredibile differenza: voi avete una densità recettoriale che diminuisce
andando dalla punta delle dita fino al bordo della mano per poi andare a ridursi ancora alla piega
del(?) e comunque la massima concentrazione recettoriale è sui polpastrelli perché la mano è un
organo finalizzato alla prenzione e alla analisi degli oggetti. Se voi andate a fare i recettori del
piede non c’è nessuna distribuzione, appaiono apparentemente distribuiti in maniera random.
Cosa ha fatto Kennedy? Kennedy si è andato a studiare i recettori della superficie plantare del
piede e ha disegnato la distribuzione dei recettori nell’uomo. Di cosa si è accorto? Si è accorto che
i recettori del piede sono distribuiti lungo i punti di appoggio del sistema a tre fasi del cammino
cioè punta dell’alluce, soprattutto, perché il primo che tocca, poi testa dei metatarsi anteriori,
bordo mediale e poi calcagno Quindi è una specie di s italica che viene rappresentata e
soprattutto i recettori, guardate caso, sono recettori a rapido adattamento e sono recettori,
guardate che c’è scritto qui, sono recettori che sono fondamentali. Nell’insieme l’integrazione di
tutti questi input somatosensitivi appaiono provvedere un input, una informazione di ingresso,
circa la posizione del corpo rispetto alla superficie di supporto. Quindi, questo vi spiega, per
esempio, l’importanza di una corretta superficie d’appoggio o di una corretta scarpa sia nella
normale deambulazione altrettanto nelle performance sportive per i maratoneti e soprattutto vi
spiega anche perché, per esempio i più grandi maratoneti, che sono quasi tutti kenioti, corrono a
piedi nudi. Perché la conoscenza della superficie di appoggio è fondamentale nella distribuzione
delle masse corporee, se voi distribuite le masse corporee nella maniera ottimale ottenete la
massima performance con il minimo impegno metabolico. E questo lavoro di Kennedy e questo
fascio reticolo spinale è ,ecco perché vi dico spesso metto solo questa, parto dal concetto di
sistema diretto e indiretto e dopodiché metto solamente questa e questa è sufficiente per
spiegare tutto, perché avete l’input vestibolare, l’input spinale e l’input propriocettore ma l’input
spinale da dove viene? Vi torno a dire che le informazioni fondamentali sono quelle che nascono
dagli esterocettori della superficie plantare del piede dai recettori di tipo SA2 presenti sulla pelle
della caviglia e sulla pelle del ginocchio perché quelli sono, superficie plantare del piede, caviglia e
ginocchio sono quelli che vi danno la posizione del vostro corpo e che quindi inducono, guardate la
cosa che è affascinante cioè dei sistemi esterocettivi che inducono riflessi propriocettivi,
esclusivamente propriocettivi. Io posso capire che il riflesso patellare induce la flessione della
gamba e utilizzerà i muscoli in contrazione e quindi è un riflesso classico, riflesso patellare
principalmente estero, è un estero riflesso ma un esterocettore che induce un proprio riflesso
perché agisce sul sistema delle fibre dei motoneuroni γ ma più su gli α registrando la tensione
muscolare è un sistema ottimale che viene scatenato da chi? Non dai fusi neuromuscolari ecc ecc
ma viene scatenato direttamente dagli esterocettori.
Questo è un lavoro abbastanza bello del ‘92 e il lavoro era di Barney il quale sosteneva, è un lavoro
che non ha avuto molto successo, infatti da quando c’è il sistema informatico non sono riuscito più
a trovarlo, ce l’avevo poi l’ho smarrito andando da Gravitelli qui al policlinico nel ‘98 e non sono
riuscito a ritrovarlo ed era un lavoro che dimostrava come, applicando correnti galvaniche alla
superficie plantare del piede di un soggetto posto su una barella con gli occhi chiusi, lui riferiva di
assumere atteggiamenti nello spazio che in effetti non assumeva perché era in orizzontale, cioè
c’erano alcune zone della superficie plantare del piede in cui lui diceva che in quel momento era in
piedi perché riceveva degli stimoli esterocettivi pressori che gli registravano una posizione del
corpo in posizione eretta. Questo è un lavoro bellissimo, e poi c’era anche la stimolazione di una
superficie che gli dava la sensazione invece di caricare tutto su una gamba e non sull’altra. È stato
un lavoro veramente interessate che si è inquadrato in un periodo storico in cui non aveva un
significato e sbagliando rivista certe volte non si lasciano tracce. Però questo lavoro di Kennedy
che ho trovato, del 2002, è un lavoro che rende moltissimo. Questo per darvi una certezza, i
sistemi spino reticolari sono i sistemi chiave del mantenimento del vostro allineamento corporeo e
influiscono, come diceva giustamente lui, anche sui muscoli degli arti, sono l’unico che influisce sui
muscoli degli arti sia il reticolo spinale mediale che laterale. DOMANDA: ma il vestibolo spinale
sono solo muscoli prossimali? R: prossimali. Infatti se tu ti ricordi sono prossimali,D: e gli arti
superiori? R: ma parla di un riflesso che può essere guidato da interneuroni. Agisce mediante
interneuroni. Se tu vai ad agire sul pool mediale tu come puoi arrivare agli arti ci puoi arrivare
anche attraverso la rete interneuronale della lamina 8. Quindi ottenendo una risposta degli arti. In
questo caso si sa bene che sia il reticolo spinale mediale che laterale che vanno direttamente sia
sul pool 9 mediale che sul pool 9 laterale. DOMANDA: quindi quando parlavamo di vie ascendenti
spino reticolare principalmente sono questi esterocettori. R:si, diciamo che viene un po’ da tutto,
viene dalle mani, dalle braccia e quant’altro però una informazione specifica per il mantenimento
dell’allineamento è quella che viene dalla superficie plantare del piede.
Andiamo al neocerebello, andiamo anzi prima al paleo o spinocerebello regione paravermiana.
Prima abbiamo visto il verme, ora vediamo la regione paravermiana. Le informazioni afferenti
sono come al solito spinocerebellari quintocerebellari, uditive e visive però badate che uditive e
visive per l’80% vanno al verme, soltanto il 20% vanno alla regione paravermiana, se andate a
vedere, lo stesso Kandel vedrete che i principali afferenze visive, anzi lui ve le da quasi
esclusivamente sul verme ma in effetti c’è un 20% che vanno sulle regioni paravermiane. A questo
punto la via d’uscita non è più il nucleo del fastigio ma è il nucleo interposito quello che
chiamavamo nucleo globoso ed emboliforme. L’interposito proietta sul nucleo rosso. Il nucleo
rosso è un grande nucleo che voi trovate nella callotta del mesencefalo a destra e a sinistra. Nel
nucleo rosso voi trovate due territori filogeneticamente distinti che sono il paleorubro che è una
porzione magnicellulare e il neorubro che è una porzione parvicellulare. La porzione che interessa
a noi è il paleorubro. Il paleorubro riceve le fibre della corteccia cerebrale motoria, ormai lo
sapete, area motrice primaria e area premotoria. D: ma l’area premotoria, come nucleo qual è? R:
l’area premotoria è principalmente la 8, la 6 e la 8. La 4 comincia dal fondo della circumvoluzione e
risale poi c’è una parte della 6. Parte della 6 e la 8 diventano la premotoria. Nella parte mediale,
nella parte superiore e sulla parte mediale invece l’area motrice supplementare. Dalla differenza
di scarica fra il paleocerebello e la corteccia cerebrale nasce il fascio rubrospinale che viaggia
proprio vicino al fascio piramidale crociato, quindi in pieno cordone laterale e va a terminare
questo esclusivamente con i motoneuroni del pool laterale, cioè questo riguarda esclusivamente
gli arti. Quindi noi abbiamo visto i fasci vestibolo spinali che dipendono dall’archicerebello, i fasci
reticolospinali che dipendono dalla parte vermiana del paleo cerebello, il fascio rubrospinale che
dipende dalla parte paravermiana del paleocerebello. Quindi in fondo sono i circuiti del
cervelletto. Ce ne manca uno solo per chiudere il cervelletto. D: la funzione di questi…? R: questo
agisce attraverso gli interneuroni, sia facilitatori che inibitori, dipende fortemente dal tipo di atto
motorio che tu vai a fare, e della parte dell’atto motorio inverso(?) d: come facciamo a dire che il
concetto di superunità motoria prende soltanto agonisti o soltanto antagonisti se noi sappiamo
che l’interneurone riesce a facilitare un agonista ed inibire un antagonista? R: la superunità
motoria, devi partire dal presupposto, che è relativo al primo neurone della corteccia cerebrale e a
tutti i motoneuroni influenzati dal primo neurone, influenzati in maniera agonista perché tu a quel
gruppo di motoneuroni puoi opporre un gruppo di motoneuroni antagonisti che devi inibire ed è la
catena degli interneuroni che te lo gestisce, ma tu stai parlando di agonisti, così come l’unità
motoria e comunque gli agonisti. Superunità motoria, tant’è che non viene spesso citata, l’unica
che la cita è Brodal nel ‘47 però è un concetto validissimo perché ti spiega la divergenza, cioè hai
un fenomeno opposto a quello delle vie sensitive dove hai la convergenza, nella motoria hai la
divergenza.
Nel neocerebello, con il neocerebello iniziamo a vedere un sistema che possiamo definirlo un
sistema riverberante perché parte dalla corteccia cerebrale per tornare alla corteccia cerebrale ed
è il momento in cui tutto sommato si confrontano i due modulatori per eccellenza: cervelletto e
nuclei della base. Cosa voglio dire? Voi avete fatto sicuramente l’inibizione di Renshaw, l’inibizione
paradossa di Renshaw che in buona sostanza è la collaterale del motoneurone del midollo spinale
che entra attraverso l’interneurone in sinapsi con il suo stesso corpo cellulare che ci può entrare
anche direttamente . Allora l’esperienza classica della corteccia cerebrale ci dimostra che noi
circuiti riverberanti ne abbiamo tre: il primo è il motoneurone piramidale, la cui collaterale entra
in inibizione con il suo stesso corpo cellulare come l’inibizione riflessa di Renshaw. Sono
motoneuroni: uno sarà corticale, uno sarà spinale ma la collaterale entra sempre in inibizione con
il proprio corpo cellulare.
Il secondo circuito riverberante è quello dei nuclei della base . Perché? Perché i nuclei della base
ricevono dalla corteccia cerebrale e riproiettano attraverso il talamo alla corteccia . Quindi in
fondo che cos’è: corteccia cerebrale, nuclei della base, talamo, corteccia cerebrale.
Il cervelletto è la lunga distanza. Cosa voglio dire: corteccia cerebrale , corteccia cerebellare e
nuovamente corteccia cerebrale. Quindi in ogni caso è un riverberante. Ma ci sono delle differenze
sostanziali tra i nuclei della base e questo circuito. Perché i nuclei della base ricevono da tutta la
corteccia cerebrale . Il cervelletto riceve solamente dalla somatomotoria , dalla sensitiva motoria,
cioè somestesica e motoria.
C’è somestesica primaria, secondaria e la famosa 5 e 7( la cosiddetta terziaria, viso-motoria) ,
queste vanno al cervelletto. Motrice primaria, premotoria e motrice supplementare vanno al
cervelletto. Quindi diciamo che al cervelletto proiettano soltanto la sensitivomotoria. Quindi ai
nuclei della base ci va tutto , al cervelletto ci va solamente la sensitivomotoria. Quindi 7,5,1,2,3(3A
e 3B). Davanti 4,6,8,9. Tutto questo va al cervelletto e questa è una differenza .
L’altra differenza sostanziale è data dal riverbero perché il ritorno dei nuclei della base sono tutte
le aree motorie , premotorie e addirittura associativa prefrontale . Tutto il lobo frontale se lo piglia
tutto, l’unico che non piglia è la motrice primaria . Quindi i nuclei della base agiscono sulla
premotoria, sulla motrice supplementare e sull’associativa prefrontale . Il neocerebello agisce sulla
motrice primaria , quindi il neocerebello interviene non solo nella regolazione del movimento
attraverso il coordinamento posturale, ma agisce anche sulla variazione del movimento perché lui
può comandare la modifica del programma motorio direttamente al primo motoneurone . Quindi
il cervelletto agisce sia sul secondo motoneurone sia sul primo motoneurone sul quale agisce
attraverso il neocerebello. Ecco perché si chiama neocerebello: perché è la parte
filogeneticamente più recente.
Riassumendo : afferenze. il circuito come si fa? Vediamo le afferenze e le efferenze. Le afferenze
sono cortico-ponto-cerebellari. Vanno in due neuroni: il primo dalla corteccia cerebrale sino ai
nuclei basilari del ponte. I nuclei basilari sono quei nuclei che voi trovate sul piede del ponte, dove
ci sono le piramidi pontine . Frammentano le fibre arciformi e sono i nuclei basilari pontini. Si
chiamano basilari perché la loro porzione poggia sul clivo, sulla doccia basilare. Quindi primo
neurone cortico-pontino, secondo neurone ponto-cerebellare.
Arriviamo agli emisferi cerebellari quindi al neocerebello. Ritorno: la corteccia cerebellare e il
purkinjie lo sapete, tranne quello dell’archicerebello non è cerebellifugo, quindi si ferma al nucleo
proprio che è il nucleo dentato o oliva cerebellare. Secondo neurone dall’oliva cerebellare
dobbiamo andare nuovamente alla corteccia cerebrale , però sapete che tutte le fibre che vanno
alla corteccia cerebrale si fermano al talamo, nucleo ventrale laterale del talamo . Quindi dentotalamica. Quindi terzo neurone talamo- corticale.
Arriviamo all’area motrice primaria . C’è anche la premotoria però voglio stressarvi sulla motrice
primaria perché quando vai sulla motrice primaria, che tu vai sulla premotoria non gliene frega.
Stai agendo direttamente sull’input al movimento.
Accanto a questo dovete considerare che le collaterali di questo sistema tra nucleo dentato e
ventrale-laterale, non tutte, una parte di queste fibre dà anche collaterali che vanno al neorubro .
Dal dentato al neorubro. Questo è fondamentale perché? Ricordando il sistema dell’oliva
cerebellare , della memorizzazione dei parametri, allora io posso modificare i parametri ma questi
parametri come faccio a tenerli a mente ? Chi agisce sul primo neurone? Il neocerebello. Quindi il
nostro sistema era cortico-olivare, spino-olivare, olivo-cerebellare. Questo dà a tutta la corteccia
cerebellare . La parte della corteccia cerebellare del neocerebello va poi cerebello-dentato,
dentotalamico, talamicocorticale . Però le collaterali vanno al neorubro, il quale proietta all’olivabulbare ed è un circuito automantenentesi. Per cui voi gli date continuamente i parametri che
state adoperando, il cervelletto memorizza i parametri .
Quindi dal dentotalamico nascono le collaterali che vanno al nucleo rosso, al neorubro questa
volta, cioè alla parte parvi cellulare. Il neorubro dà al nucleo olivare del bulbo e così abbiamo
stabilito un parametro di
automantenentesi . Quando i parametri che utilizzo sono uguali a quelli che dà l’oliva bulbare c’è
una piena sincronia tra fibre rampicanti e muscoidi. Quando io do parametri diversi ecco che le
rampicanti prevalgono sulle muscoidi, spike complessi in aumento ma non li vediamo , resettaggio
del sistema, ricalibriamo . Questa è una delle cose sulle quali mi soffermo quando parlo dei
meccanismi per resettare i circuiti cerebellari. Perché ricordatevi che la correzione degli errori
posturali o non siano di priorità chirurgica si possono correggere con esercizi motori specifici e non
fanno altro che resettare il sistema olivare e rimodulare la corteccia piramidale .
DOMANDA: ma l’iperpolarizzazione del Purkinjie perché necessariamente deve avere una (?)
Perché c’è una velocità . Tu sai che il potenziale di membrana , a riposo, è un valore teorico perché
in effetti c’è un’oscillazione legata al ribilanciamento fra fenomeno chimico , cariche elettriche e
chimiche. Quindi se tu vai a ricalibrare elettricamente, squilibri il sistema chimico, valore che
definisci potenziale di membrana a riposo . Da questo potenziale di membrana a riposo ti (?) la
depolarizzazione , non tanto la depolarizzazione quanto l’iperpolarizzazione . Il purkinjie è un
sistema a fibre rampicanti è caratterizzato da una grande oscillazione del sistema di resettaggio
del ? . Quindi mentre tu sei in una fase di ripolarizzazione, automaticamente ti parte una
depolarizzazione perché il fenomeno elettrico prevale sul fenomeno chimico. Mentre vai a
resettare,a ripolarizzare quello elettrico, ti avvicini alla isoelettrica ma riparte uno squilibrio
elettrico rispetto al fatto chimico. Tutto ciò determina quel potenziale che volevo farvi vedere oggi
che abbiamo definito potenziale o a spike complesso o a denti di sega. Mentre la stabilità delle
fibre muscoidi è molto maggiore . Probabilmente il neurotrasmettitore è il GABA. Probabilmente il
GABA delle rampicanti sarà una forma isomerica diversa dal GABA delle muscoidi quindi determina
questa instabilità nel fenomeno della iperpolarizzazione .
Questo è l’esperimento che vi dicevo l’altro giorno . Gli spike complessi nel normale sono uno ogni
venti circa. Guardate lì quando invece aumentano gli spike complessi perché l’animale sta
acquisendo ed imparando di nuovo i parametri. Guardate poi come ritornata alla norma
corrisponde alla rarefazione dei potenziali degli spike complessi. Là vi fa vedere come in effetti le
rampicanti vanno ad interferire sulla sinapsi delle fibre parallele dendridiche del Purkinjie. La
sinapsi è legata alla sinapsi somatica.
VIE ACUSTICHE
Sono dislocate nel cosiddetto labirinto anteriore ,cosiddetto labirinto cocleare o coclea . Partiamo
da un presupposto: quello a cui noi stiamo assistendo, come tutto sommato l’abbiamo fatto nel
labirinto vestibolare, stiamo assistendo ad un sistema di trasduzione caratterizzato
prevalentemente da fatti meccanici. Si perché è vero che l’infossamento della cute è un fatto
meccanico con la deformazione del recettore , così come il recettore del bulbo pilifero , però
diciamo che l’evento meccanico è abbastanza ristretto , spazio-temporalmente, mentre il
movimento degli otoliti che sposta la cupola di gelatina nella quale sono infissi le stereociglia e
chinociglia dei recettori dell’utriculo e del sacculo invece è un fatto meccanico : gli otoliti si
muovono, la cupola si flette e anche lo stereociglio e li chinociglio e il tip link e parte il potenziale
di recettore. Questa è classica. Stessa cosa nei canali semircolari, passa la linfa, si muove, si flette
la cupola , la cupola ha dentro le ciglia, le ciglia si flettono , si aprono o si chiudono i tip-link ,
quindi abbiamo un’apertura in depolarizzazione e una chiusura in iperpolarizzazione. Qui siamo di
fronte ad una trasduzione che è meccanica e ciò ci potrebbe spiegare la limitazione biologica del
senso, perché l’udito è comunque, così come lo era anche il tatto, ma il tatto può essere anche
molto fine , l’udito è una trasduzione biologicamente limitata nello spazio . Vado a farvi un
esempio paradosso: voi mettete a fuoco all’infinito, da qua vedete la sponda di Reggio o Villa e la
vedete e se l’udito avesse una distanza biologica rapportabile dovreste sentire mormorare, cosa
che non percepite perché la distanza biologica del suono è estremamente limitata. Badate
all’olfatto. Può avere una distanza biologica che può essere notevole , anche 1 km o 1 km e mezzo.
Voi avvicinatevi ad una coltivazione di gelsomini , cominciate a sentire i profumo 2 km prima,
mentre non udite se non a 15 m di distanza parlando a tono normale. Una delle motivazioni che ci
si può inventare è quella di dire che probabilmente è il più grande fenomeno meccanico che
esista. Se vogliamo sfruttare questa immagine, basta ricordarci che noi abbiamo [non continua la
frase]. Cos’è il suono? Il suono è una compressione e rarefazione dell’aria quindi un fenomeno
meccanico, quindi di meccanica dei gas (compressione, rarefazione senza creazione di energia) .
Tutto ciò convogliato in un padiglione auricolare e poi procedono attraverso il meato acustico
esterno. Al fondo del meato acustico esterno c’è la membrana del timpano , all’esterno c’è la
membrana del timpano che trasforma questo sistema di meccanica dei gas in un sistema di
meccanica dei solidi perché la membrana del timpano quando arriva l’onda sonora , durante la
compressione, viene introflessa. Mentre durante la rarefazione dell’onda sonora , si rilascia e via
dicendo e avremo una serie di compressioni e ritorni elastici della membrana del timpano. Questa
mette in moto la catena degli ossicini. Quindi siamo sempre meccanica dei solidi, pensate quanto
microsecondi ci sono , millesimi di secondi, ma pensate invece quella che è la vista: fotone che
colpisce il fotocettore e parte subito. Pensate che c’è una differenza sostanziale . Pensate che
meccanica dei solidi, catena degli ossicini, va sulla finestra ovale dove comprime l’endolinfa la
quale parte( quindi siamo passati da meccanica dei gai a quella dei solidi e a quella dei liquidi),
crea quindi un menisco , è come se avessero buttato la pietra in uno stagno, questo menisco
solleverà una membrana che sorregge l’organo del Corti . Il sollevamento della membrana siccome
le ciglia sono infisse nella membrana tectoria , flette le ciglia e la flessione delle ciglia , apertura dei
tip-link.
Quindi meccanica dei gas, dei solidi, dei liquidi e quindi torniamo a sollevare una membrana.
Quindi questi sono gli eventi che mi piace farvi vedere prima di cominciare; perché se voi avete a
mente gli eventi vedrete che tutto sommato una delle domande che classicamente ai tempi di
Agatino Santoro maesto del sottoscritto e allievo di Fumagalli, Fumagalli fu quello che studiò tutti
gli strati delle fibre della membrana del timpano, sul Testut la membrana del timpano è secondo
gli schemi di Fumagalli. Cominciamo a ragionare, guardate questo canale cocleare, vediamo una
sezione, da questa sezione emerge subito una cosa: guardate il labirinto membranoso, lo vedete
che ha una forma triangolare, è eccentrico non è concentrico. Allora ragazzi, noi abbiamo una
chiocciola ossea, questa chiocciola ossea fa tre giri: un giro basale, un giro intermedio e un giro
apicale. Quindi, in fondo è un condotto canalicolare osseo che si avvolge a spirale a formare una
chiocciola quindi la parte terminale come si può chiamare? Cul di sacco osseo, in otorino lo
chiamerete il cieco cupolare perché è quel fondo cieco che rappresenterà la cupola. Il cieco
cupolare è il fondo di questo canale. Sulla faccia mediana, perché tutto sommato questo
canalicolo si avvolge su uno scheletro osseo che c’è all’interno. Come si chiama questa parte ossea
a forma di cono? Modiolo o columella. Abbiamo questo canalicolo osseo che si avvolge, la parte
centrale del modiolo, dal modiolo parte una lamella ossea che divide incompletamente questo
canale, diciamo che entra nel lume del canale per metà quindi non è una divisione, è una lamina e
si chiama lamina spirale ossea. Quindi questo canale che si attorciglia su se stesso si accompagna
ad una lamina spirale ossea. [Indica l’immagine]: questa è la lamina spirale ossea, cosa importante
tre componenti: canale cocleare,famoso canalicolo che si attorciglia, canale cocleare che si avvolge
attorno al modiolo o columella, canale cocleare che è caratterizzato sul suo versante mediale dalla
presenza della lamina spirale ossea. La lamina spirale ossea finisce pochi millimetri prima del cieco
cupolare quindi non è completa per tutte e tre i giri, finisce un paio di millimetri prima e questo è
un punto fondamentale per capire poi nella rettilizzazione il movimento di compressione, quindi
finisce pochi millimetri prima. Cosa interessante, nel modiolo avete tanti canalicoli ossei che
attraversano il modiolo longitudinalmente dall’apice, gradatamente, ultimo giro, secondo giro,
primo giro radialmente disegnando sulla base di questo modiolo tanti forellini che hanno la forma
di una chiocciola perché sono in corrispondenza dei tre giri, i forellini più esterni sono il giro
basale, quelli intermedi sono il giro intermedio e quelli che stanno al centro sono il giro apicale.
Ma perché questi canalicoli si continuano nel canalicolo della lamina spirale ossea. Ragazzi stiamo
parlando del percorso che fanno i filuzzi del nervo acustico che si generano qui, penetrano
attraverso i foramina nervina presenti nella lamina spirale ossea, poi decorrono e scendono
verticalmente. Quindi questo modiolo e questa lamina spirale sono percorsi da tanti forellini
dentro cui avremo, nel passaggio fra la parte verticale e la parte orizzontale avrete un
rigonfiamento, rigonfiamento che è necessario, perché questo è un opposito polare, per il corpo
cellulare, ecco perché si chiama ganglio spirale di Corti, è come una collana che avete avvolto a
forma elicoidale: ciascuna perla della collana è un corpo cellulare, da una parte scende il filo che
va nel canalicolo verticale, dall’altra scende il filo che va nel canalicolo mediale ecco perché si
chiama ganglio spirale del Corti. Una delle cose più belle sono le fibre nervose sulla membrana
basilare, sembra un circuito stampato di quelle schede che voi inserite in un sistema informatico. È
identico, angolatura a 90°, fibre parallele fra di loro. Quindi cosa fa il labirinto membranoso?
Completa quella suddivisione incompleta che era la lamina spirale, la lamina spirale la suddivideva
in maniera incompleta, il labirinto membranoso la suddivide in maniera completa e ora possiamo
parlare di tre scale: la scala vestibolare (superiore), la scala timpanica (inferiore), scala media
chiamata anche scala cocleare. Quindi siamo partiti da un canale unico suddiviso
incompletamente, capite ora che il labirinto membranoso ha la funzione di dividere
completamente questo unico canale in tre scale: vestibolare (superiore), timpanica (inferiore),
scala media o cocleare.
