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Michele Rismondo [email protected] Insegnamento di STRUTTURA E FUNZIONI DEGLI ORGANISMI VEGETALI Argomento 08: RIPRODUZIONE NEI VEGETALI CONCETTI BASE La RIPRODUZIONE è quel processo mediante il quale un individuo da origine a più discendenti a lui simili, di norma capaci di riprodursi. GENOMA L’informazione per costruire un organismo è contenuta nel genoma, che rappresenta la quantità di DNA presente in una cellula ed è organizzato in cromosomi. CORREDO CROMOSOMICO È costituito da coppie di cromosomi ed ogni cromosoma forma una copia con un suo omologo. Il numero di cromosomi in un corredo varia da specie a specie; quello della specie umana è costituito da 23 cromosomi, mentre in una pianta di cotone (Gossypium hirsutum) il numero è pari a 10. CONCETTI BASE CELLULA APLOIDE (n): Cellula con un solo corredo cromosomico. CELLULA DIPLOIDE (2n): Cellula con duplice corredo cromosomico. Le cellule sessuali (GAMETI) hanno un numero di cromosomi che è la metà del numero di cromosomi delle CELLULE SOMATICHE dell’organismo CONCETTI BASE MITOSI: Meccanismo di divisione cellulare attraverso il quale a due cellule figlie viene consegnata la stessa quantità di informazione genetica e lo stesso numero di cromosomi Cellula diploide (2n) _______ MITOSI _______ 2 Cellule diploidi (2n) Replicazione del DNA CONCETTI BASE CONCETTI BASE MEIOSI: Meccanismo composto da divisioni cellulari successive attraverso il quale viene dimezzata la quantità di informazione genetica e del numero di cromosomi, mediante la separazione dei cromosomi omologhi CONCETTI BASE CONCETTI BASE RIPRODUZIONE Facendo riferimento al mondo vegetale è possibile distinguere due differenti tipi di riproduzione: VEGETATIVA (o AGAMICA) SESSUALE (o GAMICA) RIPRODUZIONE VEGETATIVA Caratteristiche Formazione di nuovi individui per suddivisione in parti del corpo vegetativo di un individuo, o per distacco di una sua parte. Le cellule da cui si sviluppa il nuovo individuo vengono generate attraverso la mitosi (cloni). Vantaggi-Svantaggi Velocità di diffusione specie in ambienti caratterizzati da stabilità (specie adattate all’ambiente). In condizioni ambientali instabili la diffusione della specie verrà affidata, con l’evoluzione, a meccanismi legati alla produzione di genomi nuovi che grazie alla selezione svilupperanno forme di adattamento all’ambiente. RIPRODUZIONE VEGETATIVA Modalità SCISSIONE (procarioti ed eucarioti unicellulari): formazione per mitosi di due nuclei, ognuno dei quali si dislocherà in una delle due cellule figlie originatesi dalla formazione di una parete divisoria nella “cellula madre”. GEMMAZIONE (Lieviti): una delle due cellule è più piccole e costituisce una protuberanza della cellula madre e può continuare a dividersi mentre è ancora attaccata alla cellula madre. FRAMMENTAZIONE: distacco di una parte del corpo dell’individuo (propagulo vegetativo), capace di accrescersi e ripristinare un nuovo individuo. Nelle piante superiori: bulbilli (cellule con sostanze di riserva all’ascella delle foglie o al posto dei fiori); bulbi (fusti raccorciati circondati da foglie ricche di riserve); tuberi (rami sotterranei ingrossati e ricchi di sostanze di riserva); stoloni e rizomi. RIPRODUZIONE VEGETATIVA SPORULAZIONE (alghe e funghi): Caso di frammentazione. Produzione per mitosi di spore capaci di dare origine ciascuna direttamente ad un nuovo individuo, in condizioni ambientali favorevoli. Sporulazione Spore vegetative (MITOSPORE) Zoospore: negli organismi acquatici Aplanospore: negli organismi terrestri RIPRODUZIONE SESSUALE Da origine a nuovi individui che differiscono geneticamente tra loro e da entrambi i genitori. Consiste nell’unione di due cellule (GAMIA) durante la quale avviene la fusione del loro contenuto. Dalla fecondazione del gamete femminile da parte del gamete maschile si ottiene lo ZIGOTE RIPRODUZIONE SESSUALE Si distinguono due fasi: 1. produzione di 4 cellule aploidi (n) a partire da una cellula diploide (2n) per meiosi 2. fecondazione o gamia per fusione di due cellule aploidi (gameti). L’unione dei gameti porta alla formazione di uno zigote diploide (2n). Plasmogamia: mescolanza dei due citoplasmi Cariogamia: fusione dei due nuclei con formazione di un unico nucleo (sincarion). Se la cariogamia non avviene subito dopo la plasmogamia allora si forma un dicarion (contenente due nuclei appaiati). n + n 2n Dicarion Sincarion E’ avvenuta la plasmogamia ma non la cariogamia E’ avvenuta anche la cariogamia RIPRODUZIONE SESSUALE Nel ciclo vitale di un organismo che si riproduce sessualmente il numero diploide “2n” deve essere ridotto ad “n” prima della fecondazione. Quando un gamete maschile feconda un gamete femminile, i due nuclei aploidi si fondono (n+n=2n) e viene ripristinato il numero diploide. Nel nucleo della cellula diploide (ZIGOTE) sono presenti coppie di cromosomi omologhi: i due omologhi sono simili per dimensione, per forma e per tipo di informazione ereditaria; un omologo deriva da un genitore e uno dall’altro. RIPRODUZIONE SESSUALE Modalità di riproduzione sessuale La riproduzione sessuale si attua mediante la formazione di cellule (gameti) ed organi particolari (gametangi) per la riproduzione sessuale. A seconda del tipo di cellule che si uniscono si avrà: Gametogamia: unione di gameti che vengono formati all’interno di gametangi. I gameti sono cellule aploidi che hanno perso la capacità di dividersi se prima non si fondono tra loro a formare lo zigote. Gametangiogamia: unione di gametangi. L’evoluzione conduce verso l’unione di gameti sempre più diversi. Nei funghi, l’emersione dall’acqua ha favorito la gametangiogamia, in modo che la riproduzione sessuale venga facilitata dall’unione fra gametangi portati da strutture adatte a far avvicinare le cellule specializzate per la riproduzione anche senza la presenza dell’acqua. RIPRODUZIONE SESSUALE I gameti ed i gametangi che portano caratteri sessuali opposti possono essere identici, oppure diversi dal punto di vista fisiologico o morfologico. In quest’ultimo caso si considera maschile il gamete o gametangio più piccolo. Nelle piante terrestri la modalità di fecondazione prevede gameti o gametangi di dimensioni molto diverse (gametogamia o gametangiogamia oogama): le cellule maschili sono piccole, mobili (anterozoidi o spermatozoidi) o immobili (spermàzi e cellule spermatiche); le cellule femminili sono immobili e molto grandi per l’accumulo di sostanze di riserva (oosfere o cellule uovo). Ambiente acquatico : diverse modalità di gamia Ambiente terrestre: soprattutto la gametogamia oogama nei vegetali superiori, la gametangiogamia nei funghi. RIPRODUZIONE SESSUALE ALTERNANZA DI FASE NUCLEARE Prevede una regolare alternanza di Meiosi e Fecondazione Meiosi: particolare tipo di divisione nucleare Fecondazione: mezzo mediante il quale le differenti combinazioni dei corredi genetici dei 2 genitori sono messe insieme per formare (gamia) l’identità genetica della prole. Nel ciclo vitale di un organismo che si riproduce sessualmente la gamia e la meiosi rappresentano due momenti estremamente importanti: la gamia determina il passaggio da cellule con numero n di cromosomi (fase nucleare aploide) a cellule con numero 2n di cromosomi (fase nucleare diploide); la meiosi determina il passaggio dalla fase nucleare diploide a quella aploide. Gamia: fase nucleare aploide fase nucleare diploide Meiosi: fase nucleare diploide fase nucleare aploide Tre tipi di Meiosi ZIGOTICA -> Ciclo aplonte GAMETICA -> Ciclo diplonte SPORICA -> Ciclo aplo-diplonte RIPRODUZIONE SESSUALE Si definisce CICLO BIOLOGICO la sequenza ordinata con cui si alternano le due fasi nucleari (meiosi e gamia) nel corso della vita di un organismo. Negli animali le cellule aploidi non si dividono per mitosi, ma sono costituite semplicemente dai gameti. Le cellule diploidi (zigote-cellule somatiche) si dividono per mitosi per formare gli organismo maturi. Le piante riproducono sia le cellule aploidi che quelle diploidi per mitosi, producendo due tipi di organismi pluricellulari. SPOROFITO Un organismo vegetale diploide è detto SPOROFITO perché genera unità riproduttive dette spore. Le spore sono unità riproduttive unicellulari dalle quali può svilupparsi una pianta senza il bisogno di unirsi ad un altro organismo GAMETOFITO Un organismo vegetale aploide è detto GAMETOFITO perché produce gameti che dovranno unirsi con altri gameti per costituire lo zigote. L’individuo maturo dovrà dunque sviluppare organi atti alla produzione di gameti ed alla fecondazione (es. fiori). RIPRODUZIONE SESSUALE Vantaggi della riproduzione sessuale: Sopravvivenza della specie in condizioni ambientali mutevoli (per maggiore variabilità genetica). Occupazione di nuovi ambienti. Questa possibilità di adattamento manca negli individui originatisi per semplice riproduzione vegetativa (tutti i cloni sono destinati a perire se l’ambiente diventa sfavorevole). La possibilità di evoluzione nel tempo di tutte le specie è dipesa dalla produzione di individui diversi tra loro (variabilità genetica), in conseguenza del processo di gamia e di meiosi. Svantaggi È indispensabile l’incontro di due gameti provenienti da due individui diversi. Richiede il differenziamento di organi particolari per lo sviluppo dei gameti. Richiede meccanismi specifici che favoriscano l’incontro dei gameti. CICLO SESSUALE APLONTE Dominanza della fase aploide (agamica) MEIOSI ZIGOTICA Lo zigote si divide per meiosi dando origine a 4 cellule aploidi le quali a loro volta si dividono per mitosi, dando origine ad un individuo aploide (solo generazione aploide). Es. alcune alghe verdi, alcuni funghi e protisti CICLO SESSUALE DIPLONTE Dominanza della fase diploide (gamica) MEIOSI GAMETICA Da un individuo diploide si originano per meiosi, gameti aploidi. Questi si fondono formando uno zigote diploide che a sua volta si divide per mitosi formando un individuo diploide (solo generazione diploide). Es. diatomee, alcune alghe brune e verdi, alcuni funghi e negli animali. CICLO SESSUALE APLODIPLONTE Alternanza delle fasi aploide (agamica) e diploide (gamica) MEIOSI SPORICA Un individuo diploide produce per meiosi spore aploidi. Le spore, prodotte dentro gli sporangi, si dividono per mitosi dando origine a individui aploidi (gametofiti): questi producono gameti che si fondono due a due per formare zigoti diploidi che si differenziano in individui diploidi. Es. alghe, piante superiori CICLO SESSUALE APLODIPLONTE Nell’evoluzione delle piante la fase gametofitica tende a ridursi a favore della fase sporofitica Nelle briofite il gametofito è la generazione dominante: è autonoma per quanto riguarda il nutrimento e di solito è più grande dello sporofito. Nelle piante vascolari lo sporofito (la pianta di conifera o la pianta a fiore) è la generazione dominante; è più grande e più complesso del gametofito che nutrizionalmente dipende dallo sporofito in tutti i gruppi di piante.
