Le fasi della meiosi nto e m i d n o f Appro La figura illustra le varie fasi delle due divisioni meiotiche in una cellula animale contenente 4 cromosomi. LE FASI DELLA MEIOSI ■ La prima divisione meiotica La meiosi i è anche chiamata divisione riduzionale, perché determina il dimezzamento del numero dei cromosomi (ma non del contenuto di DNA!). È preceduta dall’interfase ed è suddivisa in profase I, metafase I, anafase I e telofase I, seguita dalla citodieresi. a. Durante l’interfase i cromosomi nel nucleo della cellula germinale diploide (metà di origine paterna e metà di origine materna) vengono duplicati e, come visto nella mitosi, si presentano come filamenti di cromatina; ogni cromosoma è formato da due cromatidi geneticamente identici uniti tramite il centromero. Sono duplicati anche i centrosomi con le rispettive coppie di centrioli. b. La profase i è assai diversa dalla profase mitotica: infatti i cromosomi omologhi (ciascuno costituito da due cromatidi), dopo essersi condensati (spiralizzati), si avvicinano e si appaiano mediante un processo chiamato sinapsi (sýnapsis = collegamento), formando una struttura a quattro bracci, detta tetrade. I cromosomi omologhi di ogni tetrade vengono a trovarsi molto vicini fra loro fino a incrociarsi in specifici punti detti chiasmi: è in corrispondenza dei chiasmi che avviene il già citato fenomeno del crossing-over. Questo consiste in uno scambio incrociato di parti più o meno lunghe di cromatidi omologhi, cioè di informazione genetica (geni) e porta quindi a un rimescolamento dei geni paterni e materni (su questo importante fenomeno, chiamato ricombinazione genetica, ritorneremo tra breve). La membrana nucleare si dissolve e tra i centrosomi che si allontano tra di loro si forma il fuso. Successivamente i cromosomi, ancora appaiati nelle tetradi, si attaccano ai microtubuli del fuso e si spostano verso la parte centrale della cellula. c. Nella metafase i le tetradi si allineano sul piano equatoriale della cellula. In ogni tetrade ciascun membro dei due cromosomi omologhi è ancora costituito da due cromatidi fratelli uniti per il centromero: i microtubuli del fuso provenienti da un polo si attaccano al centromero di una coppia di cromosomi omologhi, mentre i microtubuli © Istituto Italiano Edizioni Atlas C Capitolo 10. i proCessi riproduttivi 1 provenienti dal polo opposto si attaccano all’altra coppia di cromosomi omologhi (è del tutto casuale quale dei due centromeri di ogni tetrade sia rivolto verso l’uno o l’altro dei poli). In questo modo i cromosomi omologhi di ogni tetrade iniziano a separarsi tra di loro (senza dividersi come avviene nella mitosi) e a dirigersi verso i poli opposti della cellula. d. Nell’anafase i prosegue la migrazione verso i poli opposti di ciascun membro della coppia di cromosomi omologhi, trascinati dal movimento dei microtubuli; i cromosomi di ogni membro sono sempre “doppi” in quanto i loro cromatidi rimangono uniti per il centromero. e. Nella telofase i i cromosomi arrivano al termine della loro migrazione raggiungendo i poli opposti, e come di norma avviene contemporaneamente la citodieresi. A conclusione della meiosi I si originano così due cellule aploidi (n), ciascuna delle quali, pur continuando ad avere la stessa quantità di materiale genetico della cellula iniziale, contiene la metà dei cromosomi omologhi che erano presenti inizialmente nella cellula madre. Inoltre, grazie allo scambio di porzioni di cromosomi avvenuto durante il crossing-over, ciascuna cellula contiene cromosomi verosimilmente diversi da quelli presenti nella cellula di partenza. ■ La seconda divisione meiotica La meiosi ii, detta anche divisione equazionale, assomiglia molto a una normale mitosi, ma a differenza di questa non è preceduta da alcuna duplicazione del DNA e il corredo cromosomico delle due cellule figlie resta identico a quello della cellula madre. f. Nella profase ii, in entrambe le cellule i due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si attaccano ai microtubuli che si estendono verso i poli opposti della cellula. g. Nella metafase ii i cromosomi di ciascuna cellula migrano verso l’equatore fino ad allinearsi lungo il suo piano. h. Nell’anafase ii i cromatidi fratelli si separano in corrispondenza del centromero trascinati dai microtubuli del fuso verso un polo della cellula. i., l. La telofase ii e la citodieresi concludono la meiosi II generando quattro cellule riproduttive aploidi (n), con corredo cromosomico dimezzato rispetto alla cellula germinale di partenza. Le quattro cellule si ritrovano inoltre con un diverso assortimento dei cromosomi iniziali di origine materna e paterna, come meglio sarà chiarito nel prossimo paragrafo. 2 C © Istituto Italiano Edizioni Atlas Capitolo 10. i proCessi riproduttivi