Struttura e funzioni degli animali: un`introduzione
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STRUTTURA E PROCESSI VITALI NEGLI ANIMALI settima edizione eldra p. solomon University of South Florida, Tampa Hillsborough Community College charles e. martin Rutgers University diana w. martin Rutgers University linda r. berg University of Maryland, College Park St. Petersburg College Edizione italiana a cura di: barbara costa Università degli Studi di Pisa stefano parmigiani Università degli Studi di Parma giuseppe fiermonte paola palanza emilio hirsch giorgio scarì Università degli Studi di Bari Università degli Studi di Torino Università degli Studi di Parma Università degli Studi di Milano Titolo originale: Eldra P. Solomon, Charles E. Martin, Diana W. Martin, Linda R. Berg Biology – X edizione Copyright © 2015, 2011, Cengage Learning Struttura e processi vitali negli animali – VII edizione Copyright © 2017 EdiSES s.r.l. – Napoli (estratto da Biologia VII edizione, Copyright © 2017, EdiSES s.r.l. – Napoli) 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 2022 2021 2020 2019 2018 2017 Le cifre sulla destra indicano il numero e l’anno dell’ultima ristampa effettuata A norma di legge è vietata la riproduzione, anche parziale, del presente volume o parte di esso con qualsiasi mezzo. L’Editore Fotocomposizione: Grafic&Design – Napoli Stampato presso la: Tipolitografia Petruzzi S.r.l. Via Venturelli, 7/B 06012 Città di Castello (PG) per conto della EdiSES S.r.l. – Piazza Dante, 89 – Napoli http://www.edises.it e-mail: [email protected] ISBN 978-88-7959-949-8 Sommario parte sette: Struttura e processi vitali negli animali 39 Struttura e funzioni degli animali: un’introduzione 815 40 Protezione, sostegno e movimento 836 41 Segnalazione neurale 854 42 Regolazione neurale 876 43 Sistemi sensoriali 905 44 Trasporto interno 930 45 Il sistema immunitario: la difesa interna 956 46 Scambi gassosi 985 47 Elaborazione del cibo e nutrizione 1004 48 Osmoregolazione ed eliminazione dei rifiuti metabolici 1026 49 Regolazione endocrina 1044 50 La riproduzione 1068 51 Sviluppo animale 1098 52 Comportamento animale 1118 Risposte R-1 Indice analitico I-1 III Autori Eldra P. Solomon ha scritto molti libri d’avanguardia di Biologia, Anatomia umana e Fisiologia. I suoi libri sono stati tradotti in più di dieci lingue. Ha ricevuto un M.S. all’Università della Florida e un M.A. e Ph.D. all’Università della Florida del Sud. È professore e membro della Facoltà dell’Università della Florida del Sud; insegna Biologia da 20 anni. È una biopsicologa e una biologa. Come psicologa è specializzata in salute mentale, disordini da stress post– traumatico, disordini dissociativi e gestione dello stress. La sua ricerca si è focalizzata sulle correlazioni tra lo stress, le emozioni e la salute. Ha presentato i suoi lavori in molte conferenze nazionali e internazionali. È stata citata più di 30 volte in attualissime pubblicazioni, incluso Who’s Who in America, Who’s Who in Science and Engineering, Who’s Who in Medicine and Healthcare, Who’s Who in American Education, Who’s Who of American Women e Who’s Who in the World. Charles E. Martin è professore emerito di Biologia cellulare e Neuroscienze presso l’Università Rutgers. Ha ricevuto un Ph.D. in Genetica dall’Università statale della Florida e ha condotto un post-dotto­ rato in Genetica e Biologia delle membrane presso l’Università del Texas di Austin. Nel corso della sua carriera a Rutgers ha insegnato Biologia generale così come ha curato corsi di Genetica e Biologia cellulare molecolare per laureandi e laureati. Professore premiato per più di 30 anni, nel 2011 è stato nominato Professore dell’anno dal­ la “Molecular Biosciences Gra­ duate Student Association”. La sua ricerca sulla regolazione genica dei sistemi enzimatici delle proteine di membrana in lievito e altri funghi illustra la natura interdisciplinare delle scienze della vita. È molto fiero delle generazioni di laureandi, laureati e studenti di post-dottorato che hanno contribuito alla sua ricerca e hanno iniziato floride carriere. Continua a essere scelto per l’insegnamento ed è grato per le opportunità in tale ambito e nell’ambito della ricerca in quest’era che continua ad essere la più eccitante delle scienze biologiche. Diana W. Martin è professore emerito e ex-direttore di Biologia Generale, Divisione del­­ le Scienze della vita, presso Università Rutgers. Ha ottenuto un M.S. all’Università della Florida, dove ha studiato i cromosomi di specie di piante correlate per comprendere le loro correlazioni evolutive. Ha ricevuto un Ph.D. all’Università del Texas a Austin, dove ha studiato la genetica della Drosophila melanogaster e poi ha svolto attività di ricerca post-dottorato presso l’Università di Princeton. Ha curato corsi di Biologia generale alla Rutgers per più di 30 anni e ha iniziato a scrivere libri dal 1988. È molto soddisfatta della sua scelta di insegnare biologia al college poiché questa carriera le permette di condividere il suo entusiasmo per tutti gli aspetti della biologia. Linda R. Berg è vincitrice di un premio per l’insegnamento e autrice di libri. Ha ricevuto un B.S. per l’insegnamento delle Scienze, un M.S. in Botanica e un Ph.D. in Fisiologia vegetale dall’Università del Maryland. La sua ricerca è focalizzata sulle implicazioni evolutive della biosintesi degli steroidi in vari organismi. Ha insegnato per 17 anni presso l’Università del Maryland e per 8 anni presso il College St. Petersburg in Florida. Durante la sua carriera ha curato corsi introduttivi in Biologia, Botanica e Scienze ambientali a migliaia di studenti. All’Università del Maryland ha ricevuto numerosi premi per l’insegnamento e l’organizzazione. Ha anche ricevuto riconoscimenti nazionali e regionali, incluso quello nazionale per l’innovazione dell’insegnamento delle Scienze, quello da parte del “National Science Teachers Association Award for Innovations in College Science Teaching”, il “Nation’s Capital Area Disabled Student Services Award” e il “Washington Academy of Sciences Award in University Science Teaching”. Durante la sua carriera di redattrice di libri scientifici, è stata autrice e coautrice di molti libri di testo per il college. Il suo modo di scrivere riflette il suo stile di insegnamento e il suo amore per la scienza. Struttura e funzioni degli animali: un’introduzione I gruppi animali sono estremamente diversificati e presenta- 39 no strutture corporee radicalmente differenti. Ad esempio, si consideri quanto siano diversi l’elefante e l’uccello, non solo nelle dimensioni, ma anche nella forma corporea e nello stile di vita (vedi fotografia). Tuttavia, nonostante le notevoli differenze, tutti i gruppi animali condividono numerose caratteristiche, una delle quali è rappresentata dalle dimensioni corporee relativamente grandi. Perché la maggior parte degli animali è più grande dei batteri, dei protisti e dei funghi? Molti biologi ritengono che la riovvero ai ruoli funzionali delle specie all’interno di una comunità. Mentre gli animali si evolvevano, altri organismi avevano già occupato la maggior parte delle nicchie ecologiche disponibili. Le nuove specie, se volevano avere il predominio, dovevano allontanare un organismo dalla nicchia che aveva occupato con successo oppure adattarsi a una nuova nicchia. La conquista di una nuova nicchia richiedeva un adattamento corporeo, spesso basato su dimensioni maggiori. Poiché i predatori sono in genere più grandi delle loro prede, una dimensione maggiore offriva più opportunità di procacciarsi il cibo. Per poter essere più grandi dei competitori batterici e protistici, gli animali dovevano quindi essere pluricellulari. Si ricordi che le dimensioni di una singola cellula sono limitate dal © Francois Gagnon/Shutterstock.com sposta a questa domanda sia collegata alle nicchie ecologiche, Dimensione corporea maggiore non significa cellule più grandi. Le cellule di un elefante adulto, quelle dell’elefantino e dell’uccello posato sulla testa dell’elefante adulto hanno all’incirca tutte le stesse dimensioni. L’elefante adulto è più grande dell’uccello perché i suoi geni specificano che il suo corpo deve essere costituito da un maggior numero di cellule. Le cellule dell’elefantino continueranno a moltiplicarsi fino a quando esso raggiungerà le dimensioni dell’adulto. rapporto tra la sua superficie (membrana plasmatica) e il suo volume (vedi Capitolo 4). La membrana plasmatica deve es- concetti chiave sere sufficientemente grande, in rapporto al volume cellulare, da permettere il passaggio di materiale dentro e fuori la cellula, in modo da mantenere le condizioni necessarie per la vita. In un animale pluricellulare, ogni cellula ha un rapporto superficie-volume sufficientemente grande da regolare efficacemente l’ambiente interno. Le singole cellule possono vivere, morire ed essere rimpiazzate mentre l’organismo continua a conservarsi e a crescere. Il numero di cellule, non la loro grandezza, è responsabile delle dimensioni di un organismo. Negli organismi unicellulari, come i batteri e i protisti, la 39.1 Le cellule formano i tessuti, vari tipi di tessuti formano gli organi, i tessuti e gli organi che lavorano insieme costituiscono gli apparati. I principali tipi di tessuti in un animale sono quelli epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso. 39.2 I meccanismi omeostatici sono principalmente sistemi di controllo a feedback negativo che mantengono un ambiente interno relativamente stabile. 39.3 La termoregolazione è un processo omeostatico che mantiene la temperatura del corpo costante nonostante variazioni esterne (o interne) della temperatura. singola cellula deve svolgere tutte le attività necessarie per la vita. Si ricordi che i piccoli, semplici organismi unicellulari dipendono dalla diffusione per molti processi vitali, compresi gli scambi gassosi e l’eliminazione dei prodotti metabolici di scarto. Uno dei motivi per cui possono essere piccoli è che non hanno bisogno di complessi apparati. In questo capitolo concentreremo la nostra attenzione sulla struttura e le funzioni di base degli animali. L’anatomia è lo studio della struttura di un organismo. La fisiologia è lo studio delle modalità di funzionamento dell’organismo. Si ricordi che, nei sistemi biologici, struttura e funzione sono strettamen815 te correlate a ogni livello di organizzazione. Molteplici esempi di questo principio basilare saranno riportati man mano che descriveremo i tipi e le funzioni dei tessuti e degli apparati degli animali. Inoltre, discuteremo l’importante concetto dell’omeostasi, usando come esempio la regolazione della temperatura corporea. Nei capitoli successivi discuteremo come gli animali svolgono i processi vitali e come gli apparati di un animale complesso cooperano per mantenere l’omeostasi dell’organismo nel suo insieme. 39.1 TESSUTI, ORGANI E APPARATI obiettivi di apprendimento 1 Confrontare la struttura e la funzione dei quattro tipi principali di tessuti animali: epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso. 2 Confrontare i principali tipi di tessuto epiteliale e descriverne le funzioni. 3 Confrontare i principali tipi di tessuto connettivo e descriverne le funzioni. 4 Mettere a confronto i tre tipi di tessuto muscolare e descriverne le funzioni. 5 Mettere in relazione la struttura del neurone con la sua funzione. 6 Descrivere brevemente gli apparati di un mammifero e riassumere le funzioni di ciascun apparato. In un organismo pluricellulare, le cellule sono specializzate per assolvere a compiti specifici. Dal Capitolo 1, si ricordi che le cellule si organizzano a formare tessuti e i tessuti si associano a formare organi come il cuore o lo stomaco. Gruppi di tessuti e organi formano gli apparati di un organismo complesso. Miliardi di cellule possono essere organizzati a formare tessuti, organi e apparati di una farfalla, di un coccodrillo o di un elefante. Un tessuto consiste di un gruppo di cellule simili, strettamente associate, che possono svolgere funzioni specifiche. I biologi classificano i tessuti animali in epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso. La classificazione dei tessuti si basa sulla loro origine e sulla loro struttura. Ogni tipo di tessuto è composto da cellule di grandezza, forma e disposizione caratteristiche; ogni tipo di tessuto è specializzato per svolgere una determinata funzione o un gruppo di funzioni. Ad esempio, alcuni tessuti sono specializzati nel trasporto di materiali, altri nella contrazione, permettendo agli organismi di muoversi. Altri ancora secernono ormoni che regolano i processi metabolici. Struttura e funzione sono strettamente correlate a ogni livello organizzativo. Nella discussione sui vari tipi di tessuti, è sempre importante notare la correlazione tra la struttura e la funzione di ciascuno e come i sistemi biologici interagiscano continuamente. I tessuti epiteliali rivestono il corpo e tappezzano le sue cavità Il tessuto epiteliale (comunemente chiamato epitelio) è costituito da cellule strettamente adese che formano uno strato continuo. Una superficie di questo strato è esposta, perché riveste il corpo (strato esterno della cute) o delimita una cavità, 816 CAPITOLO 39 come il lume (la cavità di un organo cavo) dell’intestino. L’altra superficie dello strato epiteliale è attaccata al tessuto sottostante tramite una membrana basale acellulare, composta da fibre sottili e materiale polisaccaridico prodotto dalle cellule epiteliali. Il tessuto epiteliale forma lo strato superficiale della cute e il rivestimento dei tratti digerente, respiratorio, escretore e riproduttivo. Di conseguenza, tutto ciò che entra o esce dal corpo deve attraversare almeno uno strato di epitelio. Il cibo che viene portato alla bocca e inghiottito non è realmente “all’interno” del corpo fino a quando non viene assorbito dall’epitelio intestinale ed entra nel sangue. La permeabilità dei vari epiteli regola ampiamente lo scambio di sostanze fra le differenti parti del corpo, come pure tra l’organismo e l’ambiente esterno. Il tessuto epiteliale assolve a un gran numero di funzioni, tra cui la protezione, l’assorbimento, la secrezione e la ricezione sensoriale. Lo strato epiteliale della cute, l’epidermide, riveste tutta la superficie corporea e la protegge da danni meccanici, chimici e batterici e dalla perdita di fluidi. Il tessuto epiteliale che riveste internamente il tratto digerente assorbe materiale nutritivo e acqua. Alcune cellule epiteliali sono organizzate in ghiandole che secernono prodotti come ormoni, enzimi o sudore. Altre cellule epiteliali sono recettori sensitivi e ricevono informazioni dall’ambiente: ad esempio, le cellule epiteliali delle papille gustative e del naso sono specializzate come recettori chimici. La TABELLA 39-1 illustra i principali tipi di tessuto epiteliale, indica la loro localizzazione nell’organismo e descrive le loro funzioni (pagine 818–819). In base alla forma, possono essere distinti tre tipi di cellule epiteliali. Le cellule epiteliali pavimentose sono sottili e appiattite come le piastrelle di un mosaico. L’epitelio pavimentoso semplice riveste le pareti dei vasi sanguigni e degli alveoli polmonari. Le cellule epiteliali cubiche sono piccoli cilindri che, visti di lato, possono assomigliare a dei dadi; generalmente, ogni cellula cubica ha una forma esagonale in sezione trasversale e costituisce un ottaedro. L’epitelio cubico semplice riveste le pareti dei tubuli renali. Le cellule epiteliali cilindriche assomigliano a sottili colonne o cilindri, se osservate di lato. Il nucleo è normalmente in posizione basale. Viste dall’alto o in sezione trasversale, queste cellule spesso appaiono esagonali. Sulla sua superficie libera, una cellula cilindrica può essere provvista di ciglia, che si muovono in modo coordinato, facilitando il movimento di materiale sulla superficie del tessuto. La maggior parte del tratto respiratorio superiore è rivestita da un epitelio ciliato che rimuove particelle di polvere e altro materiale estraneo dai polmoni. Il tessuto epiteliale può essere classificato anche in base al numero di strati. L’epitelio semplice è composto da un singolo strato di cellule. È generalmente localizzato dove le sostanze vengono secrete, escrete e assorbite, o dove il materiale può diffondere facilmente attraverso esso. Per esempio, un epitelio pavimentoso semplice riveste gli alveoli polmonari. La struttura di questo sottile tessuto è adattata perfettamente a consentire la diffusione dei gas attraverso gli alveoli. L’epitelio stratificato, composto da due o più strati, protegge i tessuti sottostanti. Per esempio, l’epitelio pavimentoso stratificato che costituisce lo strato esterno della pelle si desquama continuamente per le normali usure e lacerazioni, per cui deve anche rigenerarsi continuamente. Le cellule dell’epitelio pseudostratificato appaiono falsamente disposte su più strati. Sebbene tutte le cellule che lo compongono aderiscano alla membrana basale, non tutte arrivano alla superficie del tessuto, dando quindi l’impressione di un tessuto costituito da due o più strati di cellule. Una parte delle vie respiratorie è rivestita da un epitelio pseudostratificato provvisto di ciglia. I rivestimenti dei vasi sanguigni e linfatici hanno una origine embrionale diversa rispetto al “vero” epitelio e vengono denominati endoteli. Tuttavia, queste cellule sono strutturalmente simili alle cellule epiteliali pavimentose e possono essere comprese in questa categoria. Le ghiandole sono costituite da cellule epiteliali Una ghiandola consiste di una o più cellule epiteliali specializzate nella produzione e nella secrezione di prodotti come sudore, latte, muco, cerume, saliva, ormoni o enzimi (FIG. 39-1). Il tessuto epiteliale che riveste le cavità e i condotti del corpo contiene spesso cellule specializzate nella secrezione di muco, chiamate cellule caliciformi: il muco lubrifica queste superfici, offre protezione e facilita il movimento dei materiali. Le ghiandole possono essere classificate come esocrine o endocrine. Le ghiandole esocrine, come le cellule caliciformi e le ghiandole sudoripare, secernono i loro prodotti sulla superficie epiteliale libera, generalmente attraverso un dotto. Le ghiandole endocrine sono prive di dotti e rilasciano i loro prodotti, denominati ormoni, nel fluido interstiziale (fluido tissutale) o nel sangue; da qui, essi vengono poi trasportati alle altre parti del corpo dal sistema circolatorio. (Le ghiandole endocrine sono discusse nel Capitolo 49). Le cellule epiteliali formano membrane Una membrana epiteliale consiste di una lamina di tessuto epiteliale e di uno strato sottostante di tessuto connettivo; alcuni esempi sono rappresentati dalle membrane mucose e sierose. Una membrana mucosa, o mucosa, riveste una cavità del corpo che comunica con l’esterno, come il tratto digerente o respiratorio. Le cellule caliciformi dello strato epiteliale secernono muco, che lubrifica il tessuto e lo protegge dalla disidratazione. Una membrana sierosa ricopre una cavità del corpo che non comunica con l’esterno ed è costituita da un epitelio pavimentoso semplice sopra uno strato sottile di tessuto connettivo lasso. Questo tipo di membrana secerne fluidi nella cavità che riveste. Alcune tra le più comuni membrane sierose sono la membrana pleurica, che riveste la cavità pleurica attorno ai polmoni, e la membrana pericardica, che riveste la cavità pericardica intorno al cuore. I tessuti connettivi sostengono altre strutture del corpo Quasi tutti gli organi del corpo hanno una struttura interna di tessuto connettivo che li sostiene e li protegge. A confronto con i tessuti epiteliali, i tessuti connettivi contengono relativamente poche cellule, immerse in un’abbondante sostanza intercellulare costituita da fibre microscopiche simili a fili sparse in una matrice allo stato di gel costituita da polisaccaridi secreti dalle cellule. La natura e la funzione di ogni tipo di tessuto connettivo sono determinate in parte dalla struttura e dalle proprietà della sostanza intercellulare. Ghiandole unicellulari (cellule caliciformi) Membrana basale (a) Cellule caliciformi. Sono ghiandole unicellulari che secernono muco. (b) Ghiandole sudoripare. Sono ghiandole semplici con tubuli a gomitolo. Le loro pareti sono costituite da un epitelio cubico semplice. (c) Ghiandole salivari parotidee. Le ghiandole composte, come le parotidi, hanno dotti ramificati. Figura 39-1 Ghiandole Una ghiandola consiste di una o più cellule epiteliali. Il tessuto connettivo contiene generalmente tre tipi di fibre: collagene, elastiche e reticolari. Le fibre collagene, le più numerose, sono composte dai collageni, un gruppo di proteine fibrose presenti in tutti gli animali (vedi Fig. 3-23b). I collageni sono le proteine più abbondanti nei mammiferi, costituendo circa il 25% della loro massa proteica totale. Il collagene è un materiale molto resistente (la carne è resistente a causa del suo contenuto di collagene). La forza di trazione (capacità di essere stirate senza rompersi) delle fibre collagene è paragonabile a quella dell’acciaio. Le fibre collagene sono ondulate e flessibili e questo permette loro di rimanere intatte quando il tessuto è sottoposto a stiramento. Le fibre elastiche si ramificano e si anastomizzano per formare un reticolo. Esse possono essere stirate se sottoposte a una forza e, quando questa viene rimossa, possono tornare alla loro forma e dimensione originali (come un elastico teso). Le fibre elastiche, costituite dalla proteina elastina, sono un importante componente delle strutture soggette a stiramento. Le fibre reticolari sono fibre molto sottili e ramificate che formano un delicato reticolo, il quale salda i tessuti connettivi con i tessuti circostanti. Le fibre reticolari sono composte da collagene e da alcune glicoproteine. Le cellule dei vari tipi di tessuto connettivo differiscono per forma e struttura e per i tipi di fibre e matrice che secerno- Struttura e funzioni degli animali: un’introduzione 817 TABELLA 39-1 Tessuti epiteliali Nuclei delle cellule epiteliali pavimentose Epitelio pavimentoso semplice Principali localizzazioni Alveoli polmonari; rivestimento interno dei vasi sanguigni Ed Reschke/Getty Images Funzioni Passaggio di materiale dove non occorre protezione e dove la diffusione è la principale forma di trasporto Descrizione e commenti Le cellule sono appiattite e disposte su singolo strato 25 mm Immagine al MO di epitelio pavimentoso semplice. Nuclei di cellule epiteliali cubiche Lume del tubulo Epitelio cubico semplice Principali localizzazioni Rivestimento interno dei tubuli renali; dotti ghiandolari Funzioni Secrezione e assorbimento Ed Reschke/Peter Arnold/Getty Images Descrizione e commenti Singolo strato di cellule; la fotografia al MO mostra sezioni trasversali di tubuli; vista di lato, ogni cellula sembra un piccolo cilindro; alcune hanno microvilli per l’assorbimento 25 mm Immagine al MO di epitelio cubico semplice. Cellula caliciforme Nuclei di cellule cilindriche Epitelio cilindrico semplice Ed Reschke/Getty Images Principali localizzazioni Rivestimento interno della maggior parte del tratto digerente e della parte superiore del tratto respiratorio Funzioni Secrezione, soprattutto di muco; assorbimento; protezione; movimento di strati di muco Descrizione e commenti Singolo strato di cellule cilindriche; complesso di Golgi molto sviluppato; spesso ciliato; le cellule caliciformi secernono muco 25 mm Immagine al MO di epitelio cilindrico semplice. Continua 818 CAPITOLO 39 TABELLA 39-1 Tessuti epiteliali (continua) Epitelio pavimentoso stratificato Principali localizzazioni Cute; rivestimento interno della bocca; rivestimento interno della vagina Funzioni Solo di protezione; poco o nullo l’assorbimento o il transito di materiale; strato superficiale continuamente eliminato e rimpiazzato da quello sottostante Descrizione e commenti Diversi strati di cellule, in cui solo quelle più profonde sono cilindriche e metabolicamente attive; la divisione delle cellule profonde causa lo spostamento verso la superficie di quelle più vecchie, che cominciano ad appiattirsi durante il movimento Ed Reschke/Getty Images Nuclei 50 mm Immagine al MO di epitelio pavimentoso stratificato. Epitelio pseudostratificato Ciglia Cellule epiteliali Nuclei Principali localizzazioni Alcuni tratti dell’apparato respiratorio; dotti di molte ghiandole Funzioni Secrezione; protezione; movimento dello strato di muco Descrizione e commenti Ciliato, secernente muco o con microvilli; simile all’epitelio cilindrico, tranne per il fatto che le cellule non sono tutte della stessa altezza. Pertanto, sebbene tutte le cellule siano attaccate alla stessa membrana basale, il tessuto sembra essere stratificato Ed Reschke/Getty Images Membrana basale 25 mm Immagine al MO di epitelio cilindrico pseudostratificato ciliato. no. I fibroblasti sono le cellule del tessuto connettivo che producono le fibre e i complessi di proteine e carboidrati della matrice. Essi rilasciano nello spazio extracellulare le componenti proteiche, che si organizzano a formare le fibre. Queste cellule sono attive specialmente durante lo sviluppo tissutale e sono importanti nella guarigione delle ferite. Nel tessuto adulto, il numero di fibroblasti diminuisce ed essi cominciano a perdere la loro attività biosintetica. I macrofagi, le cellule spazzine del corpo, si muovono generalmente attraverso il tessuto con- nettivo, facendo pulizia di detriti cellulari e fagocitando materiale estraneo, inclusi i batteri. Alcuni dei tipi principali di tessuto connettivo sono: (1) tessuto connettivo lasso e denso; (2) tessuto connettivo elastico; (3) tessuto connettivo reticolare; (4) tessuto adiposo; (5) cartilagine; (6) osso; (7) sangue, linfa e tessuti che producono le cellule del sangue. Questi tessuti variano enormemente nei dettagli strutturali e nelle funzioni che svolgono (TABELLA 39-2). Struttura e funzioni degli animali: un’introduzione 819 TABELLA39-2 Fibre collagene Tessuti connettivi Nuclei di fibroblasti Ed Reschke/Getty Images Fibre elastiche Tessuto connettivo lasso Principali localizzazioni Ovunque l’esigenza di sostegno debba essere combinata con l’elasticità, come nel tessuto sottocutaneo (lo strato di tessuto sotto il derma della cute) Funzioni Sostegno; riserva di fluidi e sali Descrizione e commenti Le fibre prodotte dai fibroblasti si immergono nella matrice semifluida; sono presenti altri tipi cellulari, come i macrofagi 50 mm Immagine al MO di tessuto connettivo lasso. Tessuto connettivo denso Nucleo di fibroblasto Ed Reschke/Getty Images Fibre collagene Principali localizzazioni Tendini; molti legamenti; derma della pelle Funzioni Sostegno; trasmissione di forze meccaniche Descrizione e commenti Le fibre collagene possono essere disposte in modo regolare o irregolare 25 mm Immagine al MO di tessuto connettivo denso. Fibre elastiche Tessuto connettivo elastico Principali localizzazioni Tutte le strutture che sono in grado di espandersi e di ritornare alla loro dimensione originale, come il tessuto dei polmoni e le grandi arterie Ed Reschke/Getty Images Funzione Conferisce elasticità Descrizione e commenti Fibre elastiche ramificate interposte tra i fibroblasti 50 mm Immagine al MO di tessuto connettivo elastico. Fibre reticolari Tessuto connettivo reticolare Principali localizzazioni Struttura interna di fegato, linfonodi e milza Funzione Sostegno Ed Reschke/Getty Images Descrizione e commenti Consiste di fibre reticolari intrecciate 50 mm Immagine al MO di tessuto connettivo reticolare. Continua 820 CAPITOLO 39 TABELLA39-2 Tessuti connettivi (continua) Cellule riempite con depositi di grasso Nuclei Tessuto adiposo Principali localizzazioni Strato sottocutaneo; cuscinetti attorno ad alcuni organi interni Funzioni Riserva di grasso; isolamento; sostegno di organi come le ghiandole mammarie e i reni Descrizione e commenti Gli adipociti sono inizialmente a forma stellata; le goccioline di grasso che si accumulano all’interno determinano la tipica forma rotondeggiante 50 mm Immagine al MO di tessuto adiposo. Condrociti Lacuna Sostanza intercellulare Cartilagine Principali localizzazioni Scheletro di sostegno nello squalo e nella razza; parte terminale delle ossa nei mammiferi e in alcuni vertebrati; anelli di supporto nella parete della trachea; estremità del naso; orecchio esterno Ed Reschke/Getty Images Funzione Sostegno flessibile Descrizione e commenti Le cellule (condrociti) sono separate l’una dall’altra da una sostanza intercellulare; le cellule sono alloggiate in lacune 50 mm Immagine al MO di cartilagine. Lacune Canale di Havers Matrice Osso Principali localizzazioni Costituisce la struttura scheletrica nella maggior parte dei vertebrati Funzioni Sostegno e protezione di organi interni; riserva di calcio; attacco dei muscoli scheletrici Descrizione e commenti Le cellule (osteociti) alloggiano in lacune; nell’osso compatto le lacune sono immerse in lamelle, cerchi concentrici di matrice che circondano i canali di Havers 50 mm Immagine al MO di osso. Globuli rossi Globuli bianchi Sangue Principali localizzazioni All’interno del cuore e dei vasi sanguigni del sistema circolatorio Ed Reschke/Getty Images Funzioni Trasporto di ossigeno, materiali nutritivi, rifiuti e altri materiali; i globuli bianchi rappresentano un’importante linea di difesa contro i microrganismi patogeni Descrizione e commenti Consiste di globuli rossi, globuli bianchi e piastrine dispersi in una sostanza intercellulare (plasma) 25 mm Immagine al MO di sangue. Struttura e funzioni degli animali: un’introduzione 821 Il tessuto connettivo lasso è il tessuto connettivo maggiormente diffuso nel corpo dei vertebrati. Insieme al tessuto adiposo, forma lo strato sottocutaneo (sotto la cute) che collega la pelle ai muscoli e alle altre strutture sottostanti. I nervi, i vasi sanguigni e i muscoli sono avvolti da questo tessuto. Esso funge da riempimento tra le varie parti del corpo e serve da riserva di fluidi e sali. Il tessuto connettivo lasso consiste di fibre orientate in tutte le direzioni all’interno di una matrice semifluida. La sua flessibilità permette alle strutture a esso connesse di muoversi. Il tessuto connettivo denso, che si trova nel derma (strato più profondo) della cute, è molto resistente, benché meno flessibile rispetto a quello lasso. Le fibre collagene sono predominanti. I tendini, le corde che connettono i muscoli alle ossa, e i legamenti, i cavi che connettono le ossa tra loro, sono costituiti da tessuto connettivo denso in cui i fasci di collagene sono disposti secondo schemi definiti. Il tessuto connettivo elastico consiste soprattutto di fasci di fibre elastiche parallele. Questo tipo di tessuto si trova in quelle strutture che sono in grado di espandersi e di tornare successivamente alla loro originale dimensione, come il tessuto dei polmoni e le pareti delle grandi arterie. Il tessuto connettivo reticolare è composto soprattutto da fibre intrecciate. Esso forma la struttura di supporto di alcuni organi, come il fegato, la milza e i linfonodi. Il tessuto adiposo è ricco di adipociti che immagazzinano grasso e lo rilasciano quando occorre combustibile per la respirazione cellulare. Esso si trova nello strato sottocutaneo e nel tessuto che protegge gli organi interni. Il supporto scheletrico di un vertebrato è composto da cartilagine, o da cartilagine e osso. Si ricordi che la cartilagine rappresenta il supporto scheletrico durante lo stadio embrionale di tutti i vertebrati, ma viene largamente sostituita dall’osso durante lo sviluppo, anche se permane in alcune strutture di supporto. Nell’uomo, la cartilagine forma la struttura di supporto dell’orecchio esterno, gli anelli di supporto delle pareti delle vie respiratorie, l’estremità del naso, le estremità di alcune ossa e i dischi che fungono da cuscinetto tra le vertebre. La cartilagine è solida ed elastica. Le sue cellule, dette condrociti, secernono attorno a se stesse una matrice dura e gommosa. Esse secernono anche fibre collagene, che si inglobano nella matrice, rinforzandola. I condrociti trovano alloggio, singolarmente o a gruppi di due o quattro, in piccole cavità della matrice chiamate lacune e sopravvivono utilizzando il materiale nutritivo e l’ossigeno che diffondono attraverso la matrice stessa. Il tessuto cartilagineo è privo di nervi, vasi linfatici e sanguigni. L’osso, il tessuto principale dello scheletro dei vertebrati, è simile alla cartilagine, essendo costituito essenzialmente da matrice. Le cellule ossee, chiamate osteociti, sono contenute all’interno delle lacune. Gli osteociti secernono la matrice e provvedono al suo mantenimento (FIG. 39-2). A differenza della cartilagine, tuttavia, l’osso è fortemente vascolarizzato, con un rifornimento cospicuo di sangue. Gli osteociti comunicano tra loro e con i capillari mediante sottilissimi canali (canalicoli) che contengono i lunghi prolungamenti citoplasmatici degli osteociti. Un tipico osso lungo ha uno strato esterno di osso compatto, che circonda uno strato interno di osso spugnoso. L’osso compatto è costituito da unità di forma affusolata, chiamate osteoni. All’interno di ogni osteone, gli osteociti sono disposti in strati concentrici, chiamati lamelle, formati dalla matrice. Le lamelle circondano il microscopico canale centrale, chiamato canale di Havers, in cui passano capillari e nervi. 822 CAPITOLO 39 Le ossa sono straordinariamente leggere e forti. I sali di calcio dell’osso rendono la matrice molto forte e il collagene impedisce che la matrice divenga eccessivamente fragile. La maggior parte delle ossa ha una cavità midollare centrale, che contiene un tessuto spugnoso, chiamato midollo. Il midollo giallo è costituito principalmente da tessuto adiposo, quello rosso consiste di tessuto connettivo in cui vengono prodotte le cellule del sangue. L’osso è discusso in maggior dettaglio nel Capitolo 40. Il sangue e la linfa sono tessuti circolanti che aiutano le altre parti del corpo a comunicare e a interagire. Come tutti i tessuti connettivi, consistono di cellule specializzate disperse in una sostanza intercellulare. Nei mammiferi, il sangue è composto da globuli rossi, globuli bianchi e piastrine, tutti sospesi nel plasma, che rappresenta la componente liquida e acellulare del sangue. Nell’uomo e in altri vertebrati, i globuli rossi (eritrociti) contengono un pigmento respiratorio rosso, l’emoglobina, che trasporta ossigeno. I globuli bianchi rappresentano un’importante linea di difesa contro i microrganismi patogeni (vedi Capitolo 45). Le piastrine sono piccoli frammenti derivanti da grandi cellule del midollo osseo. Nei vertebrati complessi, svolgono un ruolo importante nella coagulazione del sangue. Il plasma è costituito da acqua, proteine, sali e una grande varietà di sostanze solubili, come gli ormoni, che esso trasporta da una parte all’altra del corpo. Il sangue è discusso nel Capitolo 44. Il tessuto muscolare è specializzato nella contrazione I movimenti della maggior parte degli animali sono la conseguenza della contrazione delle lunghe cellule cilindriche o affusolate del tessuto muscolare. Le cellule muscolari vengono definite fibre muscolari a causa della loro lunghezza. Ognuna di esse contiene numerose unità sottili, longitudinali e parallele, chiamate miofibrille. Due proteine, miosina e actina, sono le principali componenti delle miofibrille e svolgono un ruolo importante nella contrazione delle fibre muscolari. Diversi invertebrati hanno tessuto muscolare scheletrico e liscio. I vertebrati hanno tre tipi di tessuto muscolare: liscio, scheletrico e cardiaco (TABELLA 39-3 a pagina 824). Il muscolo scheletrico forma le grandi masse muscolari attaccate alle ossa. Le fibre del muscolo scheletrico sono molto lunghe. Ogni fibra muscolare scheletrica contiene parecchi nuclei. I nuclei hanno anche una posizione inusuale: sono localizzati immediatamente sotto la membrana plasmatica, lasciando libera la parte centrale della cellula per le unità contrattili, le miofibrille. Questa disposizione sembra incrementare l’efficienza della contrazione. Con la contrazione dei muscoli scheletrici, si verifica il movimento delle varie parti del corpo. Mentre le fibre muscolari scheletriche sono generalmente sotto il controllo della volontà, le fibre muscolari cardiache e lisce non si contraggono normalmente in modo volontario. Il microscopio ottico mette in evidenza che sia le fibre cardiache che quelle scheletriche hanno bande trasversali alternate, chiare e scure, o striature, che cambiano le loro dimensioni relative durante la contrazione. Le fibre muscolari striate possono contrarsi rapidamente, ma non possono rimanere contratte a lungo. Esse devono rilasciarsi e riposarsi momentaneamente prima di contrarsi ancora. (La contrazione muscolare è discussa nel Capitolo 40). Il muscolo cardiaco è il principale tessuto del cuore. Quando il muscolo cardiaco si contrae, il cuore pompa sangue. (a) Lo scheletro umano consiste principalmente di osso. (b) Un osso è stato tagliato in modo da mettere in evidenza la sua struttura interna. Osso spugnoso Lacuna Osso compatto Prolungamenti citoplasmatici Canale di Havers Vaso sanguigno (c) Vasi sanguigni e nervi decorrono all’interno del canale di Havers in ogni osteone dell’osso compatto. Osteone Matrice Prolungamenti citoplasmatici Osteocita (d) La matrice ossea è rigida e dura. Gli osteociti rimangono intrappolati all’interno delle lacune, ma comunicano tra loro mediante prolungamenti citoplasmatici che si estendono attraverso canalicoli. Figura 39-2 Osso Le fibre che lo costituiscono sono unite tra loro alle estremità e si ramificano e si ricongiungono, formando reticoli complessi. All’interno di ogni fibra si trovano uno o due nuclei. Una caratteristica del tessuto muscolare cardiaco è la presenza di dischi intercalari, giunzioni specializzate che si trovano nella zona di contatto tra le fibre. Il muscolo liscio si trova nelle pareti del tratto digerente, dell’utero, dei vasi sanguigni e di molti altri organi interni. La contrazione dei muscoli lisci è necessaria affinché questi organi possano svolgere determinate funzioni. Per esempio, la contrazione della muscolatura liscia della parete del tratto digerente sposta il cibo lungo il tratto digerente. Quando la muscolatura liscia nelle pareti delle arteriole (piccole arterie) si contrae, il vaso si restringe e la pressione sanguigna aumenta. Ogni fibra affusolata contiene un singolo nucleo centrale. Il tessuto nervoso controlla i muscoli e le ghiandole Il tessuto nervoso è composto da neuroni, cellule specializzate nella ricezione e nella trasmissione dei segnali, e da cellule gliali, che sostengono e nutrono i neuroni, distruggono Struttura e funzioni degli animali: un’introduzione 823
