Michele Rismondo
[email protected]
Corso di
STRUTTURA E FUNZIONI
DEGLI ORGANISMI VEGETALI
Argomento 10: TALLOFITE – BRIOFITE – PTERIDOFITE
Teoria dei 5 regni
la suddivisione in 5 regni si basa su una serie di differenze che riguardano
forme e funzioni e si concretizzano in differenti stili di vita e geometrie
differenti
Plantae (piante)
Animalia (animali)
Fungi (funghi)
Protista (protisti)
EUCARIOTI
PROCARIOTI
Monera
archibatteri - eubatteri
Schema semplificato di
classificazione dei vegetali
I FUNGHI
Significato evolutivo
• I funghi date le dimensioni del loro genoma, vengono
considerati i più semplici tra gli eucarioti e collocati
immediatamente dopo i procarioti.
• Le
origini
e
le
affinità
degli
organismi
convenzionalmente chiamati funghi sono mal definite. I
loro rapporti filogenetici sono tuttora controversi, per
cui si comprende come siano stati proposti schemi
tassonomici molto diversi.
• Nel mondo esistono circa 100.000 specie di funghi
Caratteristiche generali
organismi unicellulari o pluricellulari, prevalentemente
terrestri
eterotrofi
•saprofiti (si nutrono di sostanza organica morta)
•parassiti (si nutrono di sostanza organica viva)
sono demolitori di sostanza organica e cooperano alla
sua mineralizzazione
Caratteristiche generali
ECOLOGIA
Preferiscono ambienti umidi (non vivono dove il tasso di acqua nel
terreno è minore del 15%).
Preferiscono pH acidi.
Le temperature ottimali sono: 20°-25°C.
Preferiscono substrati con elevato contenuto di sostanze
organiche. Usano per il loro metabolismo, i substrati più svariati:
lignina, carbonio, derivati fenolici, cellulosa.
Alcuni sono simbionti delle formiche e dei ruminanti (degradano
la cellulosa es. Chitridiomiceti anaerobi).
Caratteristiche generali
• Sono costituiti da cellule sferoidali o allungate che
costituiscono ramificazioni (ife), spesso riunite in
ammassi più o meno voluminosi (miceli)
• portatori di spore
• immobili nella fase vegetativa, possono avere cellule
riproduttive mobili
IFE
• sottili filamenti ramificati, formati da un’unica serie di
cellule i cui citoplasmi possono essere separati da
setti (ife settate) o prive di separazioni (ife cenotiche)
• in molti funghi si specializzano in rapporto alle
funzioni da svolgere
Specializzazioni delle ife
RIZOIDI (adesione al substrato)
Specializzazioni delle ife
AUSTORI
(assorbimento di
sostanze nutritive)
Le micorrize
Sono intime associazioni simbiontiche, mutualistiche, tra i funghi e le radici
della quasi totalità delle piante vascolari (sono escluse solo le piante acquatiche,
le Brassicaceae e le Chenopodiaceae)
ECTOMICORRIZE
Sono caratteristiche delle piante forestali e interessano svariati generi di Ascomiceti e
Basidiomiceti che in presenza della pianta ospite formano i loro corpi fruttiferi.
Le ife circondano a manicotto le giovani radici che risultano prive di peli radicali, corte e
tozze, ma non penetrano all’interno.
Ruolo del fungo
trasferimento dei nutrienti
alla
pianta ospite (fosforo, zinco,
manganese e rame)
esplorazione di un grosso volume di
terreno
Le micorrize
ENDOMICORRIZE
Sono le più diffuse, il componente fungino è uno zigomicete. Le ife penetrano
nelle cellule della corteccia della radice formando spire, rigonfiamenti o sottili
ramificazioni e si estendono anche nel terreno circostante.
I rigonfiamenti possono essere
sia intracellulari che intercellulari
(VESCICOLE).
Le ramificazioni sono solo
intracellulari (ARBUSCOLI).
CARATTERISTICHE DEI FUNGHI IN RELAZIONE ALLE ATTIVITA’
UMANE:
1) ATTACCANO QUALSIASI SOSTANZA ORGANICA e LE DERRATE
ALIMENTARI (PANE, FRUTTA, ECC.)
2) PRODUCONO TOSSINE (TOSSICHE O CANCEROGENE- polmonite,
candida)
3) SONO UTILI IN ALCUNI PROCESSI INDUSTRIALI (PANIFICAZIONE,
INDUSTRIA DEL VINO)
E IN MEDICINA
(PRODUZIONE DI
ANTIBIOTICI,
penicellina e ciclosporine)
4) HANNO UN RUOLO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE (MICORRIZEsimbiosi mutualistica)
5) ALIMENTAZIONE UMANA (90% acqua, glucidi, lipidi,
vitamine e sali minerali – scarso valore nutritivo)
proteine,
Penicilium
I funghi come agenti patogeni
per gli animali e per l’uomo
micetismo (sindromi acute dovute a ingestione
di funghi contenenti sostanze tossiche);
micotossicosi (patologie croniche dovute alla
presenza di micotossine);
micosi (infenzioni sostenute da microfunghi)
I funghi come agenti patogeni
per le piante:
necrosi dei tessuti infetti
avvizzimento della pianta per blocco dei sistemi di
conduzione o per effetto di tossine;
ipertrofia o iperplasia degli organi colpiti dal
patogeno;
alterazione delle strutture riproduttive
I funghi come agenti patogeni
Interessamento agronomico e forestale!
eziolamento
gigantismo
abscissione fogliare
marciume
ecc.
Applicazioni agrotecnologiche
le micorrize possono essere utilizzate
come “fertilizzanti”
le piante micorrizzate vengono impiegate
negli interventi forestali in quanto più
resistenti;
lotta biologica contro le malerbe, gli
insetti parassiti e i nematodi.
Classificazione
DIVISIONE CHYTRIDIOMYCOTA
ECOLOGIA= funghi acquatici, acque dolci, salate, saprofiti, parassiti di alghe e
piccoli animali. Sono in grado di decomporre la cellulosa, chitina e cheratina.
MORFOLOGIA= forme diverse (sacco sferico o cilindrico contenente i gameti, porzione
vegetativa con rizoidi e porzione riproduttiva con spore o gameti)
SISTEMATICA= meno di un migliaio di specie
RIPRODUZIONE AGAMICA= spore dotate di un flagello posteriore (zoospore)
SPECIE = Olpidium brassicae (provoca danni alle parti sotterranee ed aeree di molte piante
erbacee); Synchytrium endobioticum (forma escrescenze nere nei tuberi di patata)
DIVISIONE ZYGOMYCOTA
ECOLOGIA= vivono nel suolo e su materiali in decomposizione animali o vegetali. Alcuni
sono parassiti e possono provocare gravi danni ad animali e uomini.
MORFOLOGIA= micelio ramificato non settato.
SISTEMATICA= sono state descritte circa 1060 specie.
RIPRODUZIONE AGAMICA= spore endogene non flagellate e spore esogene (conidi).
RIPRODUZIONE SESSUALE= gametangiogamia.
FAMIGLIA= Mucorales
muffe bianche (pane, frutta, ecc.)
Es. Rhizopus stoloniferae (muffa nera)
Mucor mucedo (muffa bianca del pane)
INTERESSE DEGLI ZYGOMICOTA
Rhizopus stolonifer: saprofita su resti organici nel terreno, forma masse scure cotonose sulla
superficie esposta del pane o di cibi ricchi di carboidrati e acqua. Come parassita causa il
marciume in tuberi e frutta (mele, fragole e pomodori)
Mucor mucedo: si sviluppa quando c’è sufficiente umidità - muffa bianca del pane
Mucor racemosus: sulla frutta zuccherina induce la fermentazione alcolica dello zucchero
Mucor javanicus e Rhizopus oryzae: usati in Oriente per la preparazione di bevande alcoliche (vino
di riso e sakè).
Mucor parasiticus: provoca una pseudo-tubercolosi
Mucor pusillus: una otomicosi
Mucor corymbifer: micosi dei canali urinari
Mucor cornealis: micosi della cornea
Rhizopus nigricans: utilizzato per la trasformazione degli steroli per la produzione di cortisone e
ormoni sessuali
Marcescenza causata da
Mucor mucedo su pesca e
su pera
Marcescenza causata da Rhizopus su pesca
Rhizopus
DIVISIONE ASCOMYCOTA
ECOLOGIA= vivono sul suolo, escrementi, acque dolci, salate. Saprofiti su resti
animali e vegetali, parassiti di animali e piante.
MORFOLOGIA= organismi unicellulari e pluricellulari, ife con setto incompleto che
mantiene la continuità citoplasmatica tra compartimenti adiacenti
SISTEMATICA= circa 33.000 specie
RIPRODUZIONE AGAMICA = formazione di conidi anche diversi sulla stessa specie
(polimorfismo) contenenti MITOSPORE che danno origine al micelio fungino.
RIPRODUZIONE SESSUALE= Comporta sempre la formazione di ASCHI, strutture a
forma di sacco contenenti ASCOSPORE (meiospore). Gli aschi si formano in una
struttura di ife fortemente intrecciate chiamata ASCOCARPO.
RIPRODUZIONE AGAMICA
MITOSPORE
(conidiospore)
RIPRODUZIONE SESSUALE
Gli ascomiceti producono otto meiospore all’interno di una cellula
detta asco e per questo chiamate ascospore (oltre che endospore)
Corpi fruttiferi (Ascocarpi)
negli ascomiceti
APOTECIO= aperto, più o meno concavo
PERITECIO= a forma di fiasco con un poro terminale
CLEISTOTECIO= chiuso e sferico
CICLO DI UN ASCOMICETE
1) Germinazione di una ascospora
con produzione di un micelio con ife
settate e ramificate che si riproduce
per conidi
2) Due ife compatibili si incontrano e
si sviluppano i gametangi: ANTERIDIO
e ASCOGONIO
3) PLASMOGAMIA
- Produzione di ife ascogene con
cellule dicariotiche
- Formazione di ASCHI
4) CARIOGAMIA (zigote)
5) MEIOSI
6) Formazione di ASCOSPORE
Morfologia esterna dei corpi fruttiferi di
ascomiceti
Tuber
Peziza
Helvella
Morchella
Morfologia esterna dei corpi fruttiferi di
ascomiceti
INTERESSE DEGLI ASCOMYCOTA
Schizosaccaromiceti e Saccaromiceti sono noti con il nome di lieviti.
Saccharomyces cerevisiae: lievito di birra utilizzato per la preparazione della birra e per far
lievitare il pane.
Saccharomyces cerevisiae var. ellipsoideus: utilizzato nella preparazione del vino.
Saccharomyces boulardii: usato nelle affezioni gastrointestinali
Trichophyton tonsurans: agente della tigna tonsurante che colpisce il cuoio capelluto.
Aspergillus glaucus: vive sul pane raffermo, sul cuoio, sulle stoffe quando conservati in
ambienti umidi
Aspergillus oryzae: usato per la fermentazione dei prodotti della soia
Aspergillus flavus: si sviluppa soprattutto nei semi inquinando le derrate alimentari.
Produce aflatossine, composti ad azione citotossica che provocano il cancro al fegato.
Aspergillus niger: utilizzato nell’industria per la produzione di acido citrico (industria
alimentare, farmaceutica, cosmetica)
Aspergillus fumigatus, A. niger, A. nidulans: crescono sulle derrate alimentari e sui rifiuti e
possono diventare patogene per l’uomo (aspergillosi dei polmoni che si presenta con i
sintomi della tubercolosi).
Penicillium expansum: si sviluppa sulla frutta (pere, mele, uva)
Penicillium italicum, P. digitatum: muffa verde che si sviluppa sulla frutta (arance,.limoni) e
nelle marmellate
INTERESSE DEGLI ASCOMYCOTA
Penicillium glaucum: muffa verde del
formaggio (gorgonzola)
Penicillium notatum. P. chrysogenum:
produttrici della penicillina
Claviceps purpurea: parassita della segale e di
altre Graminaceae (segale cornuta). Provoca
cancrena degli arti, turbe psichiche e
allucinazioni.
Peziza aurantiaca: specie commestibile
(orecchiette)
Morchella esculenta: (spugnole) fungo
commestibile. Alcune Morchella sono tossiche
(acidi elvellici) ma diventano innocue se lavate
in acqua bollente o ben cotte.
Tuber: (tartufi)
Morchella
INTERESSE DEGLI ASCOMYCOTA
Tuber aestivum (tartufo nero)
Tuber magnatum (tartufo bianco)
Tuber melanosporum (tartufo nero pregiato)
Grafiosi dell’olmo
(Ophiostoma ulmi)
CANCRO DEL CASTAGNO
(Phytophthora cambivora)
Galerucella
Oidio (Uncinula necator)
I lieviti
Saccharomyces
Cellule di lievito in gemmazione.
DIVISIONE BASIDIOMYCOTA
Circa 25.000 specie
- FUNGHI COMMESTIBILI
- FUNGHI TOSSICI
- PATOGENI VEGETALI: RUGGINI E CARBONI
MICELIO SETTATO, ma con setti perforati
HYMENOMYCETES
funghi eduli e velenosi
funghi a mensola
funghi corallo (manine)
GASTEROMYCETES
funghi putridi
vesce
RIPRODUZIONE SESSUALE:
somatogamia tra ife di
diversa polarità
Rispetto agli ascomiceti scompaiono
i gametangi maschili e femminili
ORGANISMI APLO-DICARIONTI CON NETTA PREVALENZA DELLA FASE DICARIOFITICA
Le spore BASIDIOSPORE si formano esogeneticamente su una cellula chiamata BASIDIO. In
genere il basidio non è settato.
Tutte le ife che compongono il fungo sono eterocariotiche;
solo i nuclei delle cellule apicali delle ife che si trovano
nelle lamelle subiscono la meiosi. Queste sono le uniche
cellule che diventeranno diploidi e si divideranno per
meiosi, tutte le altre resteranno eterocariotiche.
Lamelle con
vasi di Gill
Cappello
Lamelle
Gambo
Stadio
iniziale
Base
Micelio
vegetativo
Basidiospore
Basidi
CICLO VITALE
1) Germinazione delle basidiospore
(esospore)
2) Formazione del micelio primario
(germinazione gametofitica aploide)
3) Il micelio primario si riproduce
agamicamente per conidi
4) Plasmogamia e formazione del
micelio secondario (DICARION)
5) Micelio terziario: presenta ife
specializzate per diverse funzioni
(Basidioma)
6) Nella cellula terminale di un’ifa si ha
la cariogamia con formazione dello
zigote. L’ifa si trasforma in basidio
che porta le basidiospore formatesi
per meiosi all’interno degli sterigmi.
MICELIO
(n)
(n)
Le ife di due individui
compatibili si
incontrano.
Fino a questo momento tutti i
nuclei di un ifa sono identici perché derivano
dalla mitosi di una spora.
BASIDIO
(n+n)
(2n)
Nella cellula terminale di un’ifa
eterocariotica i nuclei si
fondono(cariogamia) dando inizio alla
condizione diploide. Questa è
seguita immediatamente dalla
meiosi con crossing over.
È avvenuta la plasmogamia; un tratto
di parete viene digerito e i citoplasmi si
fondono formando una
cellula binucleata che
origina una nuova ifa.
MICELIO SECONDARIO
(n+n)
Si formano delle meiospore
aploidi due + e due -.
Meiospore (n)
Boletus edulis (porcino
autunnale)
Boletus satanas
Tossico!
Amanita caesarea
Amanita muscaria
Tossico!
ALGHE
ALGHE
Le alghe sono organismi acquatici
fotoautotrofi.
Comprendono
diverse
categorie sistematiche filogeneticamente
distanti.
Vivono sia in acque marine che acque dolci
ed ambienti terrestri. Dimensioni variabili
(pochi micron a decine di metri).
Sono produttori primari alla base della
catena trofica negli oceani, mari e laghi in
quanto in grado di produrre composti
organici per la presenza di clorofilla a.
Interesse economico:
• addensanti e gelificanti (es. agar agar)
• ipocolesterolimizzanti,
antitumorali,
antivirali (in sperimentazione)
• interesse alimentare per diete povere di
lipidi, ricche di vitamine, iodio e ferro
• impieghi cosmetici
• impiego in agricoltura per concimi,
processi di depurazione e trattamento
delle acque di scarico
CLASSIFICAZIONE DEI PROTISTI FOTOSINTETICI
Phylum
Nome comune
Forma
Locomozione
Esempi
Pyrrophyta
Dinoflagellati
Unicellulari
Due flagelli
Ceratium, Nocticula
Chrysophyta
Diatomee
Generalmente
unicellulari
Generalmente
nessuna
Diatoma, Fragilaria
Phaeophyta
Alghe brune
Pluricellulari
Due flagelli
sulle cellule
riproduttive
Macrocystis, Fucus
Rhodophyta
Alghe rosse
Puricellulari o
unicellulari
Nessuna
Chondrus, alghe
coralline
Chlorophyta
Alghe verdi
Unicellulari,
coloniali o
pluricellulari
Flagelli in certi
stadi del ciclo
vitale
Chlorella, Ulva,
Acetabularia
PYRROPHYTA / DINOFLAGELLATI: alcune caratteristiche
La maggior parte sono organismi marini, alcuni si riproducono in numero
elevatissimo nelle acque calde e stagnanti. Danno luogo alle “maree rosse”: l’acqua
assume colore rossastro e la concentrazione può raggiungere i 60 milioni di cellule per litro
di acqua.
Alcune specie sono in grado di produrre una neurotossina che può causare la morte dei
pesci. Nel genere Gonyaulax alcune specie producono una tossina che si accumula nei
crostacei senza provocare alcun effetto, ma può uccidere un uomo che se ne cibi.
Alcuni Dinoflagellati sono bioluminescenti: una nave che attraversi un oceano tropicale
produce un’onda a prua e una scia a poppa luminose per i miliardi di dinoflagellati che
scaricano i propri sistemi luminosi.
CHRYSOPHYTA / DIATOMEE: alcune caratteristiche
Sono alghe unicellulari, filamentose, con cloroplasti
contenenti carotenoidi quindi sono di colore
giallastro-bruno. Le diatomee hanno la parete
cellulare silicizzata di una straordinaria complessità
strutturale.
Le diatomee si trovano ovunque e in grande numero
nell’ambiente marino dove svolgono la fotosintesi.
Sono presenti anche nelle acque dolci. A causa della
loro parete silicea, le diatomee morte non vengono
facilmente decomposte e alcune rocce sedimentarie
sono costituite dai loro scheletri silicei depositatisi sul
fondo. Il materiale che si ottiene da queste rocce ha
usi industriali ed è utilizzato come isolante, per la
filtrazione o per pulire metalli. Viene perfino
utilizzato come insetticida ecologico in quando agisce
ostruendo le vie respiratorie degli insetti.
PHAEOPHYTA / ALGHE BRUNE: alcune caratteristiche
Le alghe brune sono pluricellulari formate da strutture laminari filamentose,
ramificate simili a foglie, dette TALLI. Il colore bruno è determinato dai carotenoidi
(fucoxantina-giallo-arancione) che si trovano nei plastidi e dalla clorofilla a e c. Le pareti
cellulari possono contenere fino al 25% di acido alginico (polimero di consistenza gommosa
formato da zuccheri) capace di cementare cellule e filamenti. La sostanza è usata
commercialmente come emulsionante in gelati e cosmetici.
Comprendono i protisti più grandi (Macrocystis lungo fino a 60 m)
Sono alghe marine galleggianti (Sargassum nel Mar dei Sagassi).
Quelle che vivono in acque agitate sono fissate al substrato
attraverso le aptere.
Pavonia
Sargassum vulgare
RHODOPHYTA / ALGHE ROSSE: alcune caratteristiche
Le alghe rosse sono pluricellulari. Contengono pigmenti (ficoeritrina, ficocianina,
carotenoidi, clorofilla). Vivono sia nelle pozze di marea che nelle profondità oceaniche fino
a 260 m. Vivono ancorate al substrato grazie agli apteri. Cambiano colore a seconda
dell’intensità luminosa.
Due caratteri le rendono diverse da tutte le altre alghe:
• I prodotti della fotosintesi sono accumulati sotto forma di amido delle floridee (composto
formato da 15 unità di glucosio).
• Assenza di cellule flagellate in tutti gli stadi del ciclo vitale: gameti maschili con un piccolo
movimento ameboide, gameti femminili completamente immobili.
Alcune alghe rosse depositano carbonato di calcio
sulle pareti e contribuiscono alla formazione delle
barriere coralline.
Alcune producono grandi quantità di polisaccaridi
mucillaginosi che forma spontaneamente gelatine
solide che sono la materia per l’agar, sostanza
usata per produrre substrati sui quali crescono in
laboratorio le colture di tessuti e e microrganismi.
Alga rossa edule
CHLOROPHYTA / ALGHE VERDI: alcune caratteristiche
Il regno delle Plantae si è evoluto da uno o più membri delle Chlorophyta.
Hanno in comune:
- amido come prodotto di riserva
-gli stessi pigmenti fotosintetici (clorofilla a, b, carotenoidi)
Acetabularia: unica cellula
mononucleata lunga alcuni
centimetri
Ulva lactuca: struttura laminare
formata da due strati di cellule.
Acetabularia
Caulerpa taxifolia
Caulerpa prolifera
Ecologia
La loro distribuzione dipende principalmente
dalla temperatura e dalla luce
Sono presenti:
• nelle acque dolci e salate
• sulla neve e nei ghiacciai
• sulle rocce bagnate
• sui tronchi degli alberi
• nel terreno e nella sabbia
Ambienti e possibilità di osservazione
1-Alghe spiaggiate; 2-Fucus
coste sabbiose
1
3
2
4
3-Gelidium; 4-Ulva
Padinia pavonia
Ulva lactuca
COSTE ROCCIOSE
Terminologia specifica
•
•
•
•
•
•
•
plancton - libere nei corpi d’acqua
benthos - fissate al substrato
comunità epilitiche - aderenti alle rocce
comunità epifitiche - aderenti alle piante
comunità episammiche - aderenti alle sabbie
comunità endolitiche - strati di roccia superficiali
comunità epipeliche - fanghi
Importanza delle alghe
•
•
•
•
•
•
•
produttori primari in ambiente acquatico
mutualismo
produzione di vitamine e antibiotici
deposizione di carbonati e silice
petrolio
bioindicatori di qualità delle acque
ricerca scientifica (euglena, chlorelle,
clamidomonas, ecc.)
Vivono sommerse ma non sono alghe!
Posidonia oceanica
BRIOFITE
EVOLUZIONE
BRIOFITE (epatiche, antocerote, muschi)
Caratteristiche evolutive
Con le briofite si realizza il passaggio evolutivo
dall’acqua alla terraferma
Problemi fondamentali da risolvere sono quelli legati
alla disidratazione: i gameti sono racchiusi in organi
protettivi (anteridio e archegonio). Lo spermatozoide
è ancora legato all’acqua per fecondare la cellula
uovo
Caratteristiche ecologiche
Le briofite sono piccole piante che crescono dalle
zone umide fino ai deserti. Sono l’unica forma
vegetale dominante in aree con caratteristiche
climatiche proibitive
Insieme ai licheni sono i primi colonizzatori del suolo
e delle superfici nude
Sono estremamente sensibili all’inquinamento
atmosferico e nelle aree in cui questo è intenso, le
briofite e i licheni scompaiono (Bioindicatori)
BRIOFITE (epatiche, antocerote, muschi)
•
•
•
•
•
•
Caratteristiche:
sono caratterizzate da un’alternanza di generazione (fase aploide=gametofito; fase diploide= sporofito)
le due generazioni hanno morfologie diverse: la generazione aploide prevale nettamente su quella
diploide, la riproduzione sessuale è oogama
non hanno tessuti conduttori ben differenziati ma alcune di esse possiedono una organizzazione
(muschi) con organi omologabili a radici (rizoidi), fusti (fusticini) e foglie (foglioline)
le loro dimensioni sono comprese tra 2 cm e 20 cm
vivono in zone umide in quanto restano vincolate all’acqua per la riproduzione (spermatozoidi
biflagellati)
sono composte da circa 16.000 specie
BRIOFITE (epatiche, antocerote, muschi)
HEPATICAE (6.000 specie)
la più comune è la Marchantia
SISTEMATICA
(tre phyla)
ANTHOCEROTAE (100 specie)
MUSCI (9.500specie)
sono i più correlati con le
piante vascolari
Marcantia polymorpha
Anthoceros
I MUSCHI
I Muschi sono divisi in tre sottoclassi:
SFAGNI (Sphagnidae) Comprende un solo genere vivente –
Sphagnum distribuito nelle zone umide di tutto il mondo ha un
importante valore economico e ecologico
MUSCHI DEL GRANITO (Andreaeidae) comprende 2 generi che
vivono sulle rocce delle zone montane e artiche
VERI MUSCHI (Bryidae) comprende la maggior parte delle specie di
muschi
Sphagnum
Gen. Polytrichum
MORFOLOGIA
LO SPOROFITO:
caliptra
capsula
seta
piede
vive sempre attaccato al gametofito, dal
quale viene nutrito. Ha sempre vita
breve. E’ distinto in un piede con il
quale si inserisce sul gametofito, un
peduncolo o seta e una capsula
ricoperta dalla caliptra. Lo s. giovane
contiene cloroplasti e svolge la
fotosintesi. A maturità lo s. diventa
marrone e la capsula può contenere
fino a 50 milioni di spore aploidi.
IL GAMETOFITO:
deriva dalla germinazione di una meiospora. Ha
crescita esclusivamente apicale. Può essere annuale
o perenne. E’ dotato di rizoidi, fusticino e foglioline.
Lo sporofito
A maturità la capsula si apre per
mezzo di un opercolo che si
distacca grazie ai movimenti
igroscopici di un anello (anulus)
costituito da cellule con
particolari ispessimenti ad U.
Il gametofito
• può essere annuale o pluriennale
• negli stadi giovanili prende il
nome di protonema e può essere
filamentoso o laminare
• successivamente diventa un vero
gametofito o gametoforo sul
quale si sviluppano i gametangi
• forma
e
dimensioni
dei
gametofori sono molto variabili
Riproduzione vegetativa
• solo il gametofito è in grado di riprodursi per via asessuale
tramite propaguli o gemme che in alcune epatiche sono
contenute entro ricettacoli a forma di scodellette (coppe)
• può avvenire anche ad opera di gemme sotterranee o porzioni
sotterranee di gametofori
Marcantia polymorfa
Riproduzione sessuale
• organi specializzati per la
protezione
dei
gameti
(gametangi - archegoni e
anteridi)
circondati
da
filamenti sterili e peli mucipari.
• gametogamia oogama
• gameti
maschili
flagellati
(spermatozoidi)
• per
la
fecondazione
è
necessaria la presenza di acqua
Marcantia polymorfa
CICLO VITALE
Adattamenti
• sono in grado di resistere a prolungati periodi di
siccità, a temperature estreme, a escursioni
termiche notevoli
• negli ambienti xerofitici troviamo le forme a
pulvino nelle quali fitti tappeti costituiscono una
sorta di camera d’aria protettiva
• negli ambienti umidi od ombrosi prevalgono le
forme a trama lassa o a ventaglio
• ad elevate altitudini e latitudini producono
pigmenti rossi che li proteggono dagli UV
• lo sporofito è quello che realizza meglio la
conquista dell’ambiente aereo. La cutina e i
rivestimenti cerosi nelle giovani capsule riducono
l’evaporazione, successivamente esplicano la
funzione di idrorepellenza al fine di ridurre il
contenuto idrico delle spore e delle strutture che
con i loro movimenti igroscopici consentono
l’apertura della capsula
Ecologia e interesse
• sono organismi pionieri capaci di colonizzare ambienti
inospitali e di sopravvivere a lungo in condizioni
sfavorevoli
• gli Sfagni hanno la capacità di assorbire ioni basici e di
liberare H+ rendendo fortemente acidi gli ambienti in cui
vivono (torbiere)
• Queste ultime costituiscono una importante risorsa sia
per la ricerca scientifica che per le attività produttive
legate al vivaismo.
Ecologia e interesse
• sensibilità all’inquinamento ambientale.
• accumulo di metalli pesanti e isotopi radioattivi (con
danni per gli animali che di essi si nutrono come le
renne e i caribù).
• indicatori della presenza nel substrato di particolari
minerali.
• protezione del suolo dall’erosione.
• simbiosi con animali e altri organismi.
• formazione di rocce calcaree di origine chimica
(travertini).
PTERIDOFITE
EVOLUZIONE
Generalità
Le Pteridofite (dette anche “Crittogame vascolari”) comprendono le Tracheofite
prive di semi, che si diffondono per mezzo di spore e hanno un gametofito
indipendente dallo sporofito, anche se costituito da un tallo di piccole dimensioni
e di breve vita.
Gli autori concordano nel ritenere che i diversi gruppi di Pteridofite si siano
originati indipendentemente e non siano legati fra loro da rapporti filogenetici
diretti; per questo attualmente vengono in genere trattati come phylum
indipendenti. Tuttavia, per semplicità si usa ancora collettivamente il nome di
Pteridofite, vista la somiglianza di alcune caratteristiche sia degli apparati
vegetativi che di quelli riproduttivi dei diversi gruppi.
Tutte le Pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore), prodotte entro
sporangi. Questi vengono portati da foglie fertili (sporofilli), che possono essere
più o meno diverse dalle normali foglie assimilatrici (trofofilli).
Sono aplodiplobionti con generazione sporofitica dominante
SPOROFITO GIOVANE
L’EMBRIONE si può considerare uno sporofito allo stadio giovanile che viene
nutrito dal gametofito e continua così quella dipendenza trofica tra le due generazioni già
presente nelle briofite.
Tuttavia la dipendenza trofica è limitata nel tempo in quanto ben presto dall’embrione si
sviluppa la giovane piantina che diviene completamente autosufficiente
Si origina dalla oosfera fecondata e
prosegue il suo sviluppo senza mai
entrare in quiescenza
Parti
dell’embrione:
apice
del
germoglio, cotiledone, radichetta,
piede, sospensore
SPOROFITO ADULTO
È un vero cormo costituito da radici, fusto e
foglie
Le pteridofite erano un tempo collocate nelle
CORMOFITE poiché il loro apparato
vegetativo è costituito da radici, fusto e
foglie e non da un TALLO.
Questo, tuttavia non è vero per alcune
specie fossili che erano formate solo
da un rizoma sotterraneo che era
adibito
anche
all’assorbimento
dell’acqua e da piccole e semplici
porzioni subaeree poco ramificate e
ricoperte da piccole estroflessioni
simili a foglie, ma prive di nervatura
(Asteroxylon mackiei – Devoniano,
circa 350 milioni di anni fa)
Lo sviluppo delle foglie è un momento
cruciale nell’evoluzione di questi
organismi e di tutti gli organismi vegetali
che popolano le terre emerse.
Le foglie non sono solo gli elementi
deputati
ad
effettuare
preferenzialmente la fotosintesi, ma
costituiscono quegli elementi che
disperdono l’acqua.
Il loro sviluppo dunque è parallelo allo
sviluppo di metodi e strutture per
limitare la perdita dell’acqua e
stabilizzare il bilancio idrico.
Blechnum discolor
GAMETOFITO
• il gametofito o protallo è annuale e privo di
clorofilla nelle forme più primitive.
• Gametofiti più evoluti sono quelli laminari che
hanno dimensioni di una decina di millimetri e
sono autotrofi per la presenza di clorofilla.
• il massimo dell’evoluzione coincide con la sua
estrema riduzione a poche cellule, che si
formano addirittura nella meiospora dalla
quale finiscono per sporgere solo in parte
• I gametofiti autonomi sono formati da un certo
numero di RIZOIDI, da cellule vegetative e da
GAMETANGI (ANTERIDI e ARCHEGONI) del
tutto simili per forma e funzione a quelli delle
briofite.
Riproduzione vegetativa
• generalmente
avviene
per
frammentazione
dell’intera
pianta o del suo rizoma
(sporofito)
• alcune felci producono nuove
piantine al margine delle foglie
• rara è la riproduzione vegetativa
del protallo (gametofito)
Riproduzione per sporogonia
• Questo tipo di riproduzione è affidato a MEIOSPORE prodotte in
seguito a divisioni da parte di cellule particolari (CELLULE MADRI
DELLE MEIOSPORE) che nelle pteridofite sono situate all’interno
di SPORANGI delimitati da una parete fatta da cellule sterili.
• gli sporangi nel corso dell’evoluzione si sono portati dalla
posizione apicale, all’ascella e quindi alla pagina inferiore della
foglie, dapprima in prossimità del margine, poi ventralmente.
• Notevole è il valore sistematico e filogenetico degli SPORANGI
(vedere descrizione dei phyla).
Riproduzione per sporogonia
Nel le felci si nota il passaggio da forme meno evolute, con gli sporangi privi di
protezione, a forme più evolute, nelle quali gli sporangi si riuniscono in gruppi
(SORI) protetti da una membrana (INDUSIO), a forme ancora più evolute nelle quali
la protezione delle spore è ulteriormente accresciuta in seguito al ripiegamento
della stessa foglia che porta gli sporangi (formazione di strutture paragonabili ad un
frutto primordiale – SPOROCARPI)
fronda fertile
soro
Riproduzione sessuale
• fecondazione di gameti femminili immobili (OOSPORE) differenziati nella porzione
basale degli ARCHEGONI, da parte di gameti maschili (ANTEROZOIDI bicigliati)
prodotti dagli ANTERIDI.
• la gamia è seguita immediatamente dalla divisione dello zigote e porta alla
formazione di un embrione.
• i protalli possono essre omotallici o
eterotallici. Nei gametofiti omotallici è
stata accertata (almeno in Pteridium
aquilinum) l’autosterilità che ha,
probabilmente, lo scopo di impedire la
formazione di sporofito omozigoti.
Pteridium aquilinum
CICLO VITALE
a) le foglie dello sporofito
producono
gli
sporangi
raggruppati in SORI.
b) All’interno degli sporangi
vengono prodotte le meiospore
che si libereranno all’apertura
dello sporangio.
c-d) Le meiospore vengono
diffuse ovunque dal vento e se
cadono in un ambiente adatto
(umido e non eccessivamente
soleggiato)
germinano
producendo un PROTALLO
laminare e cuoriforme che si
attacca al terreno con dei
rizoidi che spuntano dalla
pagina inferiore.
e-f) Dopo un breve tempo il
PROTALLO produce, sulla sua
faccia inferiore, ANTERIDI ed
ARCHEGONI
(specie
OMOTALLICA).
g-h) In presenza di un sottile
film di liquido avviene la
fecondazione con la produzione
di uno zigote e subito dopo di
un EMBRIONE
i) Dopo la fecondazione il
protallo muore e l’embrione da
origine ad una plantula che
inizialmente ha uno sviluppo
simile ad una briofita, ma poi si
sviluppa
in
una
pianta
autonoma complessa. In breve
tempo la piantina cresce
formando un lungo rizoma sul
quale sono inserite le foglie .
Sistematica e filogenesi
Phylum delle Pteridofite
•
•
•
•
•
•
Zoosterophyllophyta
Rhyniophyta
Trimerophytophyta
Lycophyta
Sphenophyta
Pterophyta
Gruppi completamente estinti
Gruppi in parte ancora esistenti
Lycophyta
Attualmente comprendono solo piante erbacee di aspetto vagamente simile a
grossi muschi, di limitato interesse economico, a parte qualche specie utilizzata a
scopo ornamentale. Sono caratterizzati da foglie piccole con singola nervatura
mediana (microfille), che hanno avuto un’origine probabilmente diversa da quella
delle foglie delle Felci e delle Spermatofite (macrofille o megafille).
• comprendono specie arboree estinte e specie erbacee viventi
• presentano microfilli (cioè foglie costituite da un’emergenza del
fusto e contenenti un’unica nervatura)
• generi: Lycopodium, Isoetes, Selaginella
Lycopodium clavatum
I Licopodi (Lycopodiales) sono
piante erbacee con fusti
rizomatosi
striscianti
che
portano ramificazione erette alte
fino a poche decine di centimetri
con foglie strette, uninervate,
alterne. Gli sporofilli, simili a
normali foglie vegetative, sono
in genere riuniti in strutture a
forma di spiga (coni o strobili)
all’apice dei fusti e portano
ciascuno
uno
sporangio
ascellare.
Nelle Lycophyta gli sporangi sono ascellari. Essi infatti sono riuniti
all’ascella di foglie normali oppure di sporofilli per lo più riuniti in strobili
terminali ai rami
I Licopodi sono isosporei: le spore sono tutte di aspetto simile e
danno origine a gametofiti piccolissimi, in genere almeno in
parte sotterranei, che si nutrono grazie a simbiosi micorriziche e
portano sia anteridi che archegoni.
Lycopodium
annotinum
Hupertia
selago
Le spore di alcuni Licopodi,
sotto il nome di “polvere di
licopodio”, venivano usati a
scopo
medicinale,
come
emostatici e disinfettanti delle
ferite. In passato, le spore sono
state utilizzate anche come
materiale infiammabile per
provocare i flash delle vecchie
attrezzature fotografiche.
Gli Isoeti (Isoetes) hanno un piccolo fusto semisotterraneo a
tubero che porta poche foglie di aspetto lineare, le più interne
delle quali portano all’ascella gli sporangi.
Isoetes hystrix
Le Selaginelle hanno aspetto simile a
quello dei Licopodi. Gli sporofilli riuniti in
coni apicali simili a quelli dei Licopodi
portano all’ascella sporangi di aspetto
diverso: macrosporangi (che contengono
macrospore femminili) e microsporangi
(con molte microspore maschili).
Confronto dei microsporangi e dei
macrosporangi in Selaginella e Lycopidium
Sphenophyta
• anche questo gruppo comprende forme arboree estinte e forme
erbacee viventi (Equiseti)
• gli Equiseti hanno pareti silicizzate che possono lesionare lo
stomaco dei ruminanti
Sphenophyta
Comprendono attualmente un solo genere (Equisetum), con meno di venti specie
erbacee prive di accrescimento secondario, ma si conoscono numerose forme
arboree fossili del Carbonifero.
I fusti principali comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento
rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e fotosintetizzanti, di altezza
di regola non superiore al metro, spesso a durata annuale.
Al di sopra di ogni nodo è presente un meristema intercalare che consente
l’allungamento longitudinale dell’internodo.
I rami sono portati in verticilli ai nodi. Le foglie, del tipo delle microfille, sono
piccole, squamiformi e di solito non fotosintetiche. Si presentano quasi
interamente saldate a formare una guaina circolare a forma di collaretto, che
contribuisce a dare rigidità ai nodi, fragili per la presenza dei meristemi.
Sphenophyta
Gli sporangi sono portati in gruppi al di sotto di
sporofilli (chiamati anche sporangiofori perché
ritenuti più simili a fusti che a foglie). Gli
sporangiofori sono riuniti in coni all’apice di fusti
fertili, che possono essere di aspetto diverso dai
normali fusti: nella coda di cavallo (Equisetum
telmateja) i fusti che portano gli sporofilli non sono
verdi, sono privi di ramificazioni e compaiono
prima dei fusti vegetativi.
Gli sporangi sono situati alla
sommità del fusto
Verticillo di rami e guaine fogliari
Pterophyta
comprendono specie arborescenti particolarmente diffuse
nelle regioni caldo-umide e specie erbacee di taglia ridotta
Pterophyta
La maggior parte delle felci attuali (circa 12.000 specie) ha
portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo (rizoma) da cui
nascono foglie portate in rosetta basale. Solo specie di ambiente
tropicale, oltre ai fossili, hanno portamento arboreo. In qualche
rara specie sono presenti nello xilema del fusto vasi privi di pareti
trasversali (trachee). Le radici sono avventizie e si originano dal
fusto. Le foglie, riconducibili al tipo delle macrofille, sono in genere
grandi, composte (pinne e pinnule) e picciolate, caratteristicamente
arrotolate all’apice nelle prime fasi di sviluppo (circinnate). Sono
percorse da nervature ramificate e hanno una struttura interna
abbastanza complessa, simile a quella delle foglie dorso-ventrali
delle Angiosperme.
Pterophyta
Gli sporangi, portati in genere sulla pagina inferiore di foglie normali
o più di rado di foglie modificate, sono solitamente raggruppati in
sori, protetti o meno da una membrana (indusio) o da una
ripiegatura della foglia. Le Felci vengono comunemente divise in
Leptosporangiate (con sporangi che si originano da una sola cellula
iniziale e hanno parete unistratificata) e Eusporangiate (origine da
un gruppo di cellule e parete pluristratificata).
Nelle Felci leptosporangiate, che comprendono la grande
maggioranza delle specie attuali, gli sporangi si aprono a maturità
grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina (anulus) con
meccanismo igroscopico: le cellule dell’anulus si contraggono,
provocando l’apertura dello sporangio e la liberazione delle spore
nell’aria.
Pagina fogliare con sori e sporangi con parete semplice
provvista di anulus (Polypodium)
anulus
sporangio
soro
Felci con ramificazioni esclusivamente riproduttive e
foglie ad esclusiva funzione trofica
Botrichium lunaria
Osphioglossum
vulgatum
Osmunda regalis
Boschi freschi
Polypodium australe
Pteridium
aquilinum
Boschi e praterie fresche,
suoli subacidi
Boschi freschi
Asplenium
onopteris
Phyllitis scolopendrium
Boschi umidi, forre, sorgenti
Polystichum setiferum
Boschi freschi
Rocce asciutte,
muretti a secco
Asplenium
trichomanes
Ceterach officinarum
Rocce asciutte, muretti a secco
Adiantum
capillus-veneris
Pareti rocciose umide,
vecchie fontane
Azolla
caroliniana
Ambienti umidi, fontane, laghetti
Salvinia natans
felce disinquinante
Azolla filiculiodes
Habitat: acque dolci, calme e poco profonde
Morfologia: rizoma di pochi centimetri galleggiante che
porta le foglie bilobe strettamente sovrapposte.
Utilizzazioni: concime verde (fissa
l’azoto grazie alla simbiosi fogliare
con un cianobatterio), mangime
(pesci, cavalli e maiali) e pianta
disinquinante (assorbe composti
inquinanti come metalli pesanti,
farmaci nutrienti azotati, fosforo)
FELCI
ORNAMENTALI
Asplenium nidus
FELCI
ORNAMENTALI
Gen. Nephrolepis
FELCI
ORNAMENTALI
Gen. Cyrtomium
FELCI
ORNAMENTALI
Gen. Davallia
FELCI
ORNAMENTALI
Gen. Pellaea
FELCI
ORNAMENTALI
Gen. Platycerium
FELCI
ORNAMENTALI
Gen. Pteris
FELCI
ORNAMENTALI
Gen. Woodwardia
