PROVE TASSONOMICHE: caratteri strutturali e biochimici MORFOLOGIA Sono i caratteri che riguardano la forma o l’aspetto esterno. Sono quelli che attualmente forniscono il maggior numero di informazioni utilizzate per ipotesi filogenetiche. Le parti vegetative delle angiosperme sono radici, fusti e foglie, mentre le parti riproduttive sono fiori, frutti e semi. La terminologia adottata vale in generale per le tracheofite (piante vascolari) ed in maniera particolare per il gruppo più evoluto, le angiosperme. DURATA E PORTAMENTO Durata: è la lunghezza della vita di una pianta. Può essere - annuale - biennale - perenne Per le pianti perenni esse possono essere anche erbacee in cui la parte ipogea può vivere per diversi anni, mentre quella aerea scompare annualmente (bulbi). IL PORTAMENTO (HABITUS) Alberi e arbusti hanno consistenza legnosa che manca alle piante erbacee. Gli alberi producono un fusto principale (o tronco) mentre gli arbusti sono più contenuti e con numerosi fusti. Le piante rampicanti possono essere legnose (liane) o erbacee. I suffrutici rappresentano una via intermedia tra piante legnose ed erbacee. I fusti formano gli assi principali della pianta e possono essere eretti (ortotropi) o orizzontali (plagiotropi). I germogli monopodiali crescono per l’attività di un singolo meristema, localizzato all’apice del germoglio. In altre piante, ramificazioni ascellari assumono il ruolo dell’asse principale e continuano l’accrescimento, mentre l’asse principale rallenta o termina la crescita; una serie di tali ramificazioni ascellari costituisce un germoglio simpodiale. RADICI Si ramificano in modo irregolare. Le radici laterali hanno origine endogena. Alcune radici si specializzano per altre funzioni, come la fotosintesi (orchidee epifite), penetrazione nei tessuti di altre piante (parassitismo, vischio). Quasi tutte le piante hanno radici ad accrescimento plageotropico neg., ma alcune specie tipo mangrovie e Taxodium hanno radici che si sviluppano verso l’alto utilizzate per gli scambi gassosi (pneumatofori). ALCUNI TERMINI RIGUARDANTI LE RADICI SONO: Aerea Austoriale (penetra nei tessuti ed assorbe nutrienti) parassitismo. Avventizia si sviluppa da qualsiasi porzione della pianta che non sia la radice embrionale o altra radice. Carnosa spessa, con tessuti con tessuti per accumulare acqua e carboidrati. Fibrosa avente tutte le parti del sistema radicale più o meno ugualmente ispessite, spesso ben ramificata. Fittone la radice principale, di solito ingrossata e cresce molto in profondità. FUSTI I fusti, gli assi delle piante, sono formati da nodi, dove vengono generate le foglie e le gemme ascellari, separati da internodi. Acaulescente pianta con fusto ridotto Aculeo fusto ridotto ed appuntito (al contrario, una stipola o una foglia ridotta e appuntita, o un dente marginale appuntito, prendono il nome di spina, mentre un pelo o una protuberanza appuntiti prendono il nome di emergenza. Brachiblasto- fusto con brevi internodi Bulbo fusto breve, eretto, sotterraneo, circondato da foglie (o basi fogliari) spesse e di consistenza carnosa. Bulbo-tubero fusto breve, eretto, ipogeo, più o meno carnoso, coperto da sottili foglie (o basi fogliari) Caulescente avente un fusto ben definito Cicatrice residuo di un punto di inserzione, come le cicatrici delle foglie, delle stipule, delle perule o squame delle gemme Fusto volubile fusto che si avvolge a spirale attorno ad un supporto per salire Internodo la parte del fusto compresa tra due nodi adiacenti Lenticella protuberanza a verruca sulla superficie del fusto deputata agli scambi gassosi Macroblasto fusto con lunghi internodi Nodo zona del fusto che porta foglie e gemme Rizoma fusto orizzontale, spesso sotterraneo o strisciante sulla superficie del suolo, con foglie squamose, spesso chiamato stolone, se epigeo, e con lunghi internodi Scapo fusto eretto, privo di foglie, portante all’apice un’infiorescenza o un fiore; generalmente formato da un unico internodo allungato Tubero porzione rigonfia e carnosa di un rizoma con funzione di accumulo di acqua e carboidrati GEMME Le gemme sono brevi fusti raccorciati, allo stadio embrionale Possono essere protette da squame delle gemme o perule (foglie modificate), da stipole, da una densa copertura di peli, o da secrezione appiccicosa. Nelle angiosperme le gemme si trovano nei nodi, all’ascella delle foglie e possono anche essere terminali nel fusto. Gemma accessoria gemma supplementare prodotta su uno dei lati o al di sopra della gemma ascellare Gemma ascellare gemma collocata nell’ascella fogliare Gemma fiorale gemma contenente fiori embrionali Gemma fogliare gemma contenenti foglie embrionali Gemma pseudoterminale gemma ascellare che ha assunto la funzione di gemma terminale (nei germogli simpodiali) Gemma sovrapposta gemma posta sopra la gemma ascellare Gemma terminale gemma all’apice del fusto nuda non ricoperta da squame o stipole FOGLIE Sono i maggiori organi fotosintetici. Sono portate ai nodi dei fusti, generalmente al di sotto di una gemma. Esse sono in genere piatte, con una superfice rivolta verso l’asse del fusto (sup. adassiale o superiore) ed una superfice verso l’esterno (sup. abassiale o inferiore). La maggior parte delle foglie sono bifacciali, aventi superfici adassiali e bassiali ben definite, ma talvolta possono essere unifacciali. DISPOSIZIONE DELLE FOGLIE STRUTTURA DELLA FOGLIA: Foglia a lamina singola è detta semplice. Foglia con due o più lamine (foglioline) è detta composta. DURATA DELLA FOGLIA: decidue sempreverdi marcescenti TIPI DI NERVATURA Esiste una nervatura principale chiamata primaria o centrale. Le ramificazioni di questa nervatura sono chiamate secondarie ecc TRE TIPI DI ORGANIZZAZIONE DELLE NERVATURE PRINCIPALI La foglia può avere una nervatura principale singola con nervature secondarie emergenti da essa come i denti di un pettine; questa organizzazione è definita pennata. Oppure la foglia può avere diverse nervature principali che si irradiano da un punto alla base della lamina, come le dita dal palmo di una mano, questa organizzazione è detta palmata. FORMA DELLE FOGLIE Le principali sono 4 in funzione del punto di maggiore ampiezza della lamina : Ovate, obovate, ellittiche, oblunghe. In aggiunta potremo avere foglie peltate, lineari, squamose. Condizione particolare è l’eterofillia ( due tipi di foglie sulla stessa pianta) APICE E BASE FOGLIARI MARGINE FOGLIARE Tessitura fogliare: la lamina può essere molto sottile (membranosa), di consistenza papiracea (cartacea), o molto spessa (coriacea). “Ptyxis” e vernazione: con il termine ptyxsis si indica il modo in cui una singola foglia si ripiega nella gemma, mentre la vernazione è il modo in cui le foglie sono ripiegate nella gemma le une rispetto alle altre. Le foglie che si sovrappongono nella gemma sono dette embricite, mentre quelle che si toccano appena con i margini sono dette valvate. INDUMENTO L’indumento, o copertura di peli (o tricomi), sulla superficie di un’angiosperma conferisce ad essa particolare aspetto. I più importanti sono: Glabro (privo di peli) Pubescente (con vari peli) Glauco (con una copertura cerosa e quindi spesso blu o bianca all’apparenza). Esistono anche altri come tomentoso, vellutato,villoso, setoloso, sericeo,scabro ecc. FIORE SIMMETRIA DEL FIORE Le parti di alcuni fiori sono organizzate in modo tale che due o più piani bisecanti il fiore producono metà simmetriche. Questi fiori hanno simmetria raggiata, e sono anche chiamati attinomorfi o regolari. Altri fiori sono organizzati in modo da poter essere suddivisi in metà simmetriche secondo un unico piano. Questi fiori hanno simmetria bilaterale, e sono anche chiamati zigomorfi o irregolari. Un numero limitato di fiori non ha piani di simmetria (asimmetrici). FUSIONE DI PARTI DEL FIORE Le parti del fiore possono essere fuse insieme in vari modi. Parti simili fuse insieme (es. petali uniti a petali) sono dette connate. Quando non si verifica fusione le parti sono dette distinte. Parti non simili fuse insieme (es. stami uniti a petali) sono dette adnate, mentre nella condizione opposta sono dette libere (es. stami liberi dai petali). Apocarpico: con carpelli distinti Apopetalo: con petali distinti Aposepalo: con sepali distinti Apotepalo: con tepali distinti Diadelfo:con stami connati in due gruppi mediante i loro filamenti Epipetalo: con stami adnati alla corolla E ANCORA …….. Monadelfo: con stami connati in un unico gruppo mediante i loro filamenti Simpetalo: con petali connati Sinandrico: con stami connati Sincarpico: carpelli connati Singenesico: con stami connati mediante le antere Sinsepalo: con sepali connati Sintepalo: con tepali connati CARPELLO E PISTILLO NUMERO DEGLI ELEMENTI INSERZIONE L’attacco delle parti fiorali è chiamato inserzione. Le parti fiorali possono essere attaccate al ricettacolo (o asse fiorale) in vari modi. Si riconoscono tre principali tipi di inserzione: ipogina, perigina e epigina. La posizione dell’ovario rispetto all’attacco delle parti fiorali può variare da superiore a inferiore. Placentazione: gli ovuli possono essere organizzati in vari modi all’interno dell’ovario, permettendo così di individuare vari tipi di placentazione. MISCELLANIA DI TERMINI FIORALI Basifisso una struttura con un antera attaccata alla base Carpelloide carpello sterile Centrifugo sviluppatesi prima al centro e quindi gradualmente verso l’esterno Centripeto sviluppatesi dapprima all’esterno e quindi gradualmente verso il centro Didinamo avente due stami lunghi e due corti Incluso nascosto all’interno, come gli stami che fuoriescono dalla corolla Mobile struttura, come un’antera, attaccata per il punto centrale Pistilloido pistillo sterile Sporgente che si protende all’esterno, come gli stami che si estendono al di là della corolla Staminoido stame sterile Tetradinamo avente quatttro stami lunghi e due corti. FORMULE E DIAGRAMMI FIORALI Riquadro 4 A completo MECCANISMI DI IMPOLLINAZIONE DEL FIORE AUTOINCOMPATIBILITÀ L’impollinazione può avvenire nel medesimo individuo (autoimpollinazione) o tra individui diversi (impollinazione incrociata). E’ noto da molto tempo che numerose piante evitano l’autoimpollinazione e pertanto le dannose conseguenze dell’inincrocio. Ciò può essere impedito mediante la separazione spaziale o temporale dei gameti femminili e maschili. La separazione spaziale può avvenire tramite la formazione di specie monoiche e dioiche. Per ottenere la separazione temporale, gli stigmi possono diventare recettivi prima che il polline sia rilasciato in un fiore bisessuale o in individui monoici (prototeroginia), oppure le antere possono rilasciare il polline prima che gli stigmi diventino recettivi (proterandria). Anche la posizione di stami e stigmi e il movimento degli impollinatori possono limitare l’autofecondazione. Un altro meccanismo per evitare l’autoimpollinazione è l’autoincompatibilità, l’impossibilità di una pianta bisessuale di produrre zigoti con il suo stesso polline Autoincompatibilità monomorfica cioè non esistono differenze morfologiche tra i fiori di individui incompatibili. Può essere gametofitica o sporofitica. Eterostilia (autoincompatibilità eteromorfica) è un sistema di autoincompatibilità sporofitica che comporta anche differenze nella morfologia fiorale. INFIORESCENZE, FRUTTI E SEMI Un’infiorescenza può essere definita come quella parte del germoglio coinvolta nella formazione dei fiori e che si modifica in funzione di ciò (Troll 1964). Sono definite o indefinite. TIPI DI FRUTTI Un frutto è composto da un ovario maturo e da strutture accessorie fuse ad esso (parti dell’ipanzio o del perianzio). Per strutture accessorie si includono il ricettacolo espanso e carnoso delle fragole, il perianzo carnoso dei frutti di coccoloba, l’asse carnoso dell’infiorescenza dei fichi. I frutti semplici (originati da un singolo fiore) sono divisi in due categorie: in primo luogo quelli formati da un singolo carpello o da più carpelli fusi insieme, e in secondo luogo quelli che si sviluppano da diversi carpelli separati facenti prte di un singolo gineceo (frutti aggregati). Se il frutto è il prodotto dei ginecei di fiori diversi strettamente associati esso è definito frutto multiplo. Chiave analitica frutti Pag 78-79-80(togli semi) SEMI Struttura schematizzata di due semi, con riserve nell’embrione (foglie cotiledonari:A) e nell’endosperma (B); 1=apice del germoglio, 2=apice radicale, 3=tegumenti, 4=cotiledoni, 5=cotiledone (scutello), 6=aleurone, 7=endosperma ANATOMIA POLLINE 4.46 4.47