INDICE 1 INTRODUZIONE . . . . . . . . . . . . . . . . . Il significato dell’embriologia . . . . . . . Lo sviluppo delle conoscenze embriologiche . . . . . . . I diversi aspetti dell’embriologia . . . . L’importanza dell’embriologia per lo studente in medicina . . . . . . Le varie tappe dello sviluppo embrionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 ASPETTI GENERALI DELLA RIPRODUZIONE . . . . . . . . . . Significato e modalità . . . . . . . . . . . . . . Il ciclo vitale della cellula . . . . . . . . . . I cromosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La mitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La riproduzione sessuata e la meiosi . La meiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il significato della meiosi . . . . . . . . . . . . La fecondazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La partenogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 LA DETERMINAZIONE E IL DIFFERENZIAMENTO DEL SESSO. LO SVILUPPO DELLE GONADI . . . . La determinazione del sesso . . . . . . . . Il differenziamento del sesso . . . . . . . . Il differenziamento delle gonadi . . . . . . Le cellule germinali primordiali . . . . . . Lo sviluppo delle gonadi . . . . . . . . . . . . Vie e organi genitali . . . . . . . . . . . . . . . . La migrazione delle gonadi . . . . . . . . . . 4 GENERALITÀ SULL’APPARATO GENITALE MASCHILE . . . . . . . . . . . . Premessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il tubulo seminifero . . . . . . . . . . . . . . . La membrana propria o limitante . . . . . L’epitelio seminifero . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 4 4 4 7 7 9 12 15 17 17 23 23 24 27 27 28 28 29 32 38 39 41 41 43 43 45 5 IL GAMETE MASCHILE E LA SPERMATOGENESI . . . . . . . . . . Il processo della spermatogenesi . . . . . Il ciclo dell’epitelio seminifero . . . . . . . La durata della spermatogenesi . . . . . . Le cellule del Sertoli . . . . . . . . . . . . . . . Le cellule della linea seminale . . . . . . Gli spermatogoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gli spermatociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gli spermatidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La spermioistogenesi . . . . . . . . . . . . . . Lo spermatozoo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il tragitto degli spermatozoi attraverso le vie genitali maschili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La maturazione e la motilità degli spermatozoi . . . . . . . . . . . . . . . L’emissione degli spermatozoi . . . . . . . Lo sperma o seme . . . . . . . . . . . . . . . . . Le cellule del Leydig . . . . . . . . . . . . . . . La stimolazione ipotalamo-ipofisaria e la produzione di ormoni testicolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 GENERALITÀ SULL’APPARATO GENITALE FEMMINILE . . . . . . . . . . . Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’ovaio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le tube uterine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 IL DIFFERENZIAMENTO DELLE CELLULE GERMINALI FEMMINILI . Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Differenziamento delle cellule follicolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riduzione delle cellule germinali durante lo sviluppo ovarico . . . . . . 47 47 48 49 51 54 54 56 57 58 60 66 66 68 69 70 72 75 75 75 77 79 81 85 85 87 87 X 8 IL GAMETE FEMMINILE E L’OVOGENESI . . . . . . . . . . . . . . . . . . La follicologenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . Il follicolo primordiale . . . . . . . . . . . . . . Il follicolo primario . . . . . . . . . . . . . . . . Il follicolo secondario preantrale . . . . . . Il follicolo secondario antrale . . . . . . . . Il follicolo preovulatorio maturo o di Graaf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Relazioni dell’ovocito con le cellule follicolari . . . . . . . . . . . Il processo di maturazione dell’ovocito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I fenomeni di atresia nello sviluppo del follicolo ooforo . . . . . . . . . . . . . . Il follicolo postovulatorio . . . . . . . . . . . . Formazione del corpo luteo . . . . . . . . . . Aspetti ultrastrutturali della zona pellucida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caratteristiche morfo-funzionali del cumulo ooforo alla fecondazione . . . . . . . . . . . . . . . Considerazioni funzionali . . . . . . . . . . . EMBRIOLOGIA GENERALE DELL’UOMO 89 89 91 93 98 100 103 105 106 110 112 112 115 117 119 9 IL CICLO SESSUALE FEMMINILE . . Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciclo ovarico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fase follicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fase luteinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciclo uterino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modificazioni a carico dell’endometrio . . . . . . . . . . . . . . . . . Modificazioni del collo o cervice uterina . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciclo vaginale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La mestruazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’asse ipotalamo-ipofisi-ovaio e la regolazione del ciclo sessuale femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 123 123 123 125 125 10 LA FECONDAZIONE . . . . . . . . . . . . . . Gli spermatozoi nelle vie genitali femminili . . . . . . La capacitazione degli spermatozoi . . . Vitalità degli spermatozoi . . . . . . . . . . . Tragitto e vitalità dell’ovocito . . . . . . . . Fenomenologia della fecondazione . . La reazione acrosomiale . . . . . . . . . . . . . L’attivazione dell’ovocito . . . . . . . . . . . . La reazione corticale . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione dello zigote . . . . . . . . . . . . La fecondazione in vitro . . . . . . . . . . . . 135 125 129 130 130 131 135 141 143 143 145 147 149 150 151 153 ISBN 88-7051-227-4 11 LO SVILUPPO EMBRIONALE . . . . . . La prima settimana: dalla segmentazione all’impianto . Caratteristiche della cellula uovo e significato della segmentazione . . La segmentazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il trasporto dell’embrione dal sito di fecondazione al sito di impianto . . . . . . . . . . . . . . . Impianto e decidualizzazione . . . . . . . . Impianti ectopici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La seconda settimana: completamento dell’impianto e formazione dell’embrione bilaminare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La terza settimana: l’embrione trilaminare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione della linea primitiva . . . . . Stadio del canale cordale . . . . . . . . . . . . Stadio di placca cordale . . . . . . . . . . . . . I processi morfogenetici elementari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epibolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Delaminazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Embolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coalescenza o saldatura . . . . . . . . . . . . . Schizocelia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Frammentazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La quarta settimana: la morfogenesi secondaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione della notocorda . . . . . . . . . Formazione del tubo neurale (neurulazione) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ripiegamento dell’embrione e formazione dell’intestino . . . . . . . . Abbozzi mesodermici . . . . . . . . . . . . . . Metamerizzazione a livello del tronco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regione craniale e regione caudale . . . . La fine del periodo embrionale . . . . . . 12 L’EVOLUZIONE DEI TRE FOGLIETTI EMBRIONALI . . . . . . . . . I derivati ectodermici . . . . . . . . . . . . . . . Lo sviluppo del rivestimento epidermico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lo sviluppo del sistema nervoso . . . . . La glia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I derivati mesodermici . . . . . . . . . . . . . . Il mesenchima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I derivati endodermici . . . . . . . . . . . . . . Gli archi branchiali . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 155 155 156 161 164 165 165 169 169 171 172 172 174 174 175 176 176 176 176 176 176 177 177 179 180 185 187 187 188 189 193 193 198 202 204 Indice 13 L’EMBRIOLOGIA SPERIMENTALE E I MECCANISMI CELLULARI E MOLECOLARI DELLO SVILUPPO . . . . . . . . . . . . . . . . Differenziamento e determinazione . . Embriologia sperimentale. Sviluppo a mosaico e sviluppo regolativo. L’induttore primario . . . . . . . . . . . . Interazioni cellulari in vicinanza . . . . Molecole di adesione fra cellule . . . . . . Molecole di adesione al substrato . . . . . Sistemi di giunzione . . . . . . . . . . . . . . . . Interazioni cellulari a distanza . . . . . . Fattori di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’azione degli ormoni . . . . . . . . . . . . . . Costanza del genoma ed espressione variabile dei geni . . . . . . . . . . . . . . . XI Il controllo genico dello schema dello sviluppo della struttura corporea . . 224 209 209 210 217 218 219 219 219 219 221 14 LA FORMAZIONE DEGLI ANNESSI EMBRIONALI DELL’UOMO E LA GENESI DELLA PLACENTA . . . Gli annessi embrionali . . . . . . . . . . . . . Il sacco vitellino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’amnios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il corion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’allantoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lo sviluppo e la struttura della placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . La barriera placentare . . . . . . . . . . . . . . La gravidanza multipla: i gemelli . . . . 221 INDICE ANALITICO . . . . . . . . . . . . . . . . 241 227 227 227 227 227 229 231 236 239