il corpo della pianta
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STRUTTURA E PROCESSI VITALI NELLE settima edizione PIANTE eldra p. solomon University of South Florida, Tampa Hillsborough Community College charles e. martin Rutgers University diana w. martin Rutgers University linda r. berg University of Maryland, College Park St. Petersburg College Edizione italiana a cura di: guido flamini Università di Pisa marcello nicoletti Università degli Studi di Roma - La Sapienza Titolo originale: Eldra P. Solomon, Charles E. Martin, Diana W. Martin, Linda R. Berg Biology – X edizione Copyright © 2015, 2011, Cengage Learning Struttura e processi vitali nelle piante – VII edizione Copyright © 2017 EdiSES s.r.l. – Napoli (estratto da Biologia VII edizione, Copyright © 2017, EdiSES s.r.l. – Napoli) 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 2022 2021 2020 2019 2018 2017 Le cifre sulla destra indicano il numero e l’anno dell’ultima ristampa effettuata A norma di legge è vietata la riproduzione, anche parziale, del presente volume o parte di esso con qualsiasi mezzo. L’Editore Fotocomposizione: Grafic&Design – Napoli Stampato presso la: Tipolitografia Petruzzi S.r.l. Via Venturelli, 7/B 06012 Città di Castello (PG) per conto della EdiSES S.r.l. – Piazza Dante, 89 – Napoli http://www.edises.it e-mail: [email protected] ISBN 978-88-7959-948-1 Sommario parte sei: Strutture e processi vitali nelle piante 33 Struttura, crescita e sviluppo delle piante 34 Struttura e funzione della foglia 35 Struttura del fusto e trasporto 36 Radici e nutrizione minerale 37 La riproduzione nelle angiosperme 38 Crescita e sviluppo delle piante Risposte 704 723 739 756 776 797 R-1 Indice analitico I-1 III 33 Struttura, crescita e sviluppo delle piante Li a grande varietà è la caratteristica principale delle circa 300.000 specie di piante con fiori che vivono e che si sono adattate ai numerosi ambienti offerti dal nostro pia- neta. Tutte queste forme di vita – dal cactus del deserto con i suoi enormi fusti particolarmente rigonfi di acqua, alle piante del genere Typha parzialmente sommerse nelle paludi, alle orchidee che crescono sui rami più alti delle lussureggianti foreste tropicali – sono classificate come piante. Quasi tutte le piante sono costituite dagli stessi elementi strutturali: fusto, foglie e radici. Le piante sono in generale erbacee oppure arboree. Le © Lee O’Dell/Shutterstock.com piante erbacee non mostrano strutture legnose aeree persi- Digitale, un’erbacea biennale, e margherita, un’erbacea perenne. Le digitali (Digitalis purpurea) e le margherite (Leucanthemum vulgare) crescono spontaneamente in questo prato di montagna in Idaho. Queste specie non native sono piante da giardino popolari. La digitale è anche la fonte per un farmaco, chiamato digitale, che viene utilizzato per il trattamento di malattie cardiache. stenti, a differenza delle piante legnose (alberi e arbusti). Nei climi temperati, le parti aeree (fusti e foglie) delle piante erbacee muoiono e cadono al suolo alla fine della stagione di crescita. Al contrario, le parti aeree (fusti e rami) delle piante legnose persistono. Più precisamente, dal punto di vista botanico, le piante legnose producono tessuti secondari duri o lignificati (ovvero le pareti cellulari contengono lignina), mentre le piante erbacee ne sono sprovviste. La lignina e la produzione dei tessuti secondari saranno discusse più avanti in questo capitolo e nei Capitoli 35 e 36. Le piante erbacee annuali (come il mais, il geranio e la calendula) sono quelle che crescono, si riproducono e muoiono concetti chiave 33.1 La struttura delle cellule, dei tessuti e degli organi delle piante è correlata alle loro funzioni. Il corpo delle piante vascolari è differenziato in tre sistemi di tessuti: il sistema dei tessuti fondamentali, il sistema dei tessuti vascolari e il sistema dei tessuti tegumentali. 33.2 I meristemi primari allungano le radici e i germogli per tutta la durata di vita della maggior parte delle piante. Le piante legnose mostrano sia una crescita primaria che una crescita secondaria, in cui vanno incontro a un aumento di diametro del tronco e delle radici. 33.3 Lo sviluppo della pianta richiede non solo la divisione cellulare e l’espansione, ma anche la determinazione e il differenziamento cellulare, la formazione dello schema di sviluppo e la morfogenesi. nell’arco di un anno o anche meno. Altre piante erbacee (come la carota, la carota selvatica, il cavolo o la digitale) sono biennali, vale a dire necessitano di due anni per completare il loro ciclo vitale, prima di morire (vedi fotografia). Durante la loro prima stagione, le piante biennali producono carboidrati in eccesso, che immagazzinano e utilizzano durante il secondo anno, quando fioriscono e si riproducono. Le piante perenni vivono oltre i due anni e possono essere erbacee o legnose. Nei climi temperati, i fusti aerei delle piante perenni erbacee – per esempio, l’iris, il rabarbaro, la cipolla, l’asparago e le margherite (vedi fotografia) – muoiono ogni inverno. Le loro strutture sotterranee (radici e fusti sotterranei) rimangono dormienti fino alla primavera, quando emettono nuovi germogli (durante un periodo di dormienza un organismo riduce il suo metabolismo a un livello minimo che gli assicura la sopravvivenza in condizioni sfavorevoli). Analogamente, in certi climi tropicali con stagioni estremamente umide alternate a stagioni secche, le strutture aeree delle piante erbacee perenni muoiono, mentre le strutture sotterranee rimangono dormienti durante la stagione secca. Altre piante tropicali, come le orchidee, sono piante erbacee perenni che crescono tutto l’anno. 704 Tutte le piante legnose sono perenni e alcune di esse vivono per secoli o addirittura per millenni. Nei climi temperati, i fusti aerei delle piante legnose entrano nello stato di dormienza durante la stagione invernale. Le piante perenni legnose sono per la maggior parte decidue, cioè perdono le foglie prima dell’inverno ed emettono nuovi rami con nuove foglie durante la primavera successiva. Altre piante perenni sono sempreverdi e perdono le loro foglie gradualmente e lentamente, di modo che alcune foglie sono sempre presenti. Poiché esse hanno fusti legnosi permanenti, che rappresentano il punto di partenza per la nuova crescita durante la stagione successiva, molti alberi raggiungono dimensioni eccezionali. In questo capitolo ci concentreremo sulla struttura, la crescita e lo sviluppo delle piante con fiori, che sono piante vascolari caratterizzate da fiori, doppia fecondazione, endosperma e semi racchiusi dentro ai frutti (vedi Capitolo 28). Quindi esamineremo altri aspetti delle piante con fiore, nei Capitoli da 34 a 38. 33.1 IL CORPO DELLA PIANTA obiettivi di apprendimento 1 Discutere le funzioni delle varie parti del corpo di una pianta vascolare, includendo il sistema radicale per l’assorbimento di acqua e nutrienti e l’aerea che svolge la fotosintesi. 2 Descrivere la struttura e le funzioni del sistema dei tessuti fondamentali (tessuto parenchimatico, tessuto collenchimatico e tessuto sclerenchimatico). 3 Descrivere la struttura e le funzioni del sistema dei tessuti vascolari (xilema e floema). 4 Descrivere la struttura e le funzioni del sistema dei tessuti tegumentali (epidermide e periderma). La struttura delle angiosperme (e delle altre piante vascolari) si compone in genere di un sistema di radici e di un sistema di germogli (FIG. 33-1). Il sistema radicale costituisce normalmente la porzione sotterranea, mentre il sistema dei germogli è formato in genere da un fusto aereo verticale, che sostiene le foglie e nelle piante con fiori, i fiori e i frutti contenenti i semi. Ogni pianta cresce in due ambienti differenti: nel suolo, buio e umido, e nell’aria, alla luce e all’asciutto, e ha pertanto sviluppato delle strutture specializzate, le radici e i fusti con i loro annessi, al fine di ottenere le risorse necessarie da entrambi gli ambienti. Così, le radici si diramano ampiamente, formando una rete che àncora fortemente la pianta al suolo e assorbe dal terreno l’acqua e i minerali disciolti (nutrienti inorganici). Le foglie, strutture laminari deputate alla fotosintesi, sono attaccate più o meno regolarmente al fusto e hanno la funzione di catturare la luce solare e di assorbire l’anidride carbonica (CO2) atmosferica necessaria alla fotosintesi. Il corpo delle piante è costituito da cellule e da tessuti Come negli altri organismi viventi, l’unità strutturale e funzionale della pianta è rappresentata dalla cellula. Nel corso dell’evoluzione, le piante hanno sviluppato differenti tipi cellulari, ognuno specializzato per funzioni specifiche. Come le cellule animali, le cellule vegetali sono organizzate in tessuti. Un tessuto è un gruppo di cellule che forma un’unità funzionale e strutturale. Alcuni tessuti vegetali, detti tessuti semplici, sono costituiti da un unico tipo cellulare, mentre altri tessuti, i tessuti complessi, constano di due o più tipi cellulari. Nelle piante vascolari i tessuti sono organizzati in tre sistemi tissutali, ognuno dei quali si estende per tutta la lunghezza della pianta (FIG. 33-2). Ogni sistema contiene due o più tipi di tessuti (TABELLA 33-1). La struttura di una pianta è costituita prevalentemente dal sistema dei tessuti fondamentali, che ha differenti funzioni: la fotosintesi, l’accumulo di sostanze e il sostegno meccanico. Il sistema dei tessuti vascolari, un intricato sistema di vasi che si estende lungo tutta la struttura della pianta, è deputato alla conduzione di numerose sostanze: l’acqua, i minerali in soluzione e le sostanze nutritive (zuccheri disciolti). Esso ha anche la funzione ulteriore di rafforzare e sostenere la pianta. Il sistema dei tessuti tegumentali fornisce il rivestimento al corpo della pianta. Le radici, i rami, le foglie, i fiori e i frutti sono detti organi poiché ognuno di essi è costituito da tessuti diversi. I sistemi di tessuti dei vari organi vegetali formano una rete interconnessa in tutta la pianta. Per esempio, il tessuto vascolare di una foglia è in continuità con il tessuto vascolare del fusto a cui è attaccata e il tessuto vascolare del fusto è collegato al tessuto vascolare della radice. Il sistema dei tessuti fondamentali è composto da tre tessuti semplici Una pianta erbacea è costituita prevalentemente dal sistema dei tessuti fondamentali, composto da tre tessuti: il parenchima, il collenchima e lo sclerenchima (TABELLA 33-2). Questi tessuti possono essere distinti in base alla struttura delle pareti delle cellule che li compongono. Ricordate che le cellule vegetali sono circondate da una parete cellulare, che fornisce un sostegno strutturale (vedi Capitolo 4). Una cellula vegetale in crescita secerne una sottile parete cellulare primaria, che si allunga e si ingrandisce proporzionalmente alla crescita della cellula. Terminata la fase di crescita, le cellule, in alcuni casi, formano una spessa e rigida parete cellulare secondaria, con deposizione di materiale all’interno della parete primaria – vale a dire tra la parete cellulare primaria e la membrana plasmatica (vedi Fig. 4-30). Le pareti cellulari delle piante svolgono molte funzioni importanti. Esse sono implicate nella crescita; l’estensibilità delle pareti cellulari primarie consente, infatti, alle cellule di aumentare di dimensioni. I ricercatori hanno dimostrato con molti risultati scientifici il verificarsi della trasduzione del segnale a livello delle pareti cellulari delle piante, perché molti carboidrati e proteine delle pareti cellulari delle piante comunicano con altre molecole sia all’interno sia all’esterno della cellula. La parete cellulare è anche la prima struttura di difesa contro gli organismi patogeni. Le cellule parenchimatiche possiedono sottili pareti primarie Il tessuto parenchimatico, un tessuto semplice composto da cellule parenchimatiche, si trova in tutta la struttura della pianta ed è il tipo più comune di cellula e di tessuto (FIG. 33-3a). Le parti morbide della pianta, come la parte edule di una mela o di una patata, sono costituite in gran parte da parenchima. Le cellule del parenchima svolgono numerose e importanti funzioni, come la fotosintesi, l’accumulo e la secrezione. Le cellule parenchimatiche ove avviene la fotosintesi contengono cloroplasti verdi, mentre le cellule del parenchima non fotosintetico sono prive di cloroplasti e spesso incolori. I materiaStruttura, crescita e sviluppo delle piante 705 punto chiave Nel corso dell’evoluzione delle piante, il sistema di radici e il sistema di germogli si sono specializzati, rispettivamente, per l’ottenimento delle risorse dal terreno e dall’aria. Frutto in sviluppo Nodi (zone di attacco delle foglie e delle gemme ascellari) Sistema di germogli Gemma ascellare Internodo (zona tra nodi adiacenti) Picciolo Lamina Foglia Antera dello stame Fusto Stigma del pistillo Rosetta di foglie basali Ovario del pistillo (costituito da due carpelli) Sepalo Sistema di radici Petalo Fittone Fiore Radici ramificate Figura 33-1 Il corpo delle piante collegare Quali risorse necessarie alla Il corpo di una pianta è costituito da un sistema radicale, in genere sotterraneo, e da un sistema di germogli, in genere aereo. Nella figura è mostrata Arabidopsis thaliana, una piccola pianta della famiglia delle Brassicaceae, un tempo chiamate Cruciferae, che costituisce una pianta modello nella ricerca biologica. Arabidopsis è originaria del Nord Africa e dell’Eurasia ed è stata naturalizzata (è stata introdotta in natura e ora cresce in modo spontaneo) in California e nella parte orientale degli Stati Uniti. pianta per la fotosintesi sono ottenute dall’aria? E dal suolo? li immagazzinati nelle cellule parenchimatiche includono granuli di amido, gocce di lipidi, acqua e sali (visibili, a volte, sotto forma di cristalli). Resine, tannini, ormoni, enzimi e nettare zuccherino rappresentano esempi di sostanze che possono essere secrete dalle cellule parenchimatiche. Per le varie funzioni svolte dal parenchima è richiesta la presenza di cellule viventi e attivamente metabolizzanti. Le cellule parenchimatiche possiedono la capacità di differenziarsi in altri tipi cellulari, soprattutto in seguito a ferite sulla pianta. Ad esempio, se le cellule dello xilema (quelle che conducono l’acqua) sono danneggiate, le cellule del parenchi706 CAPITOLO 33 ma adiacente possono dividersi e differenziarsi in nuove cellule xilematiche nel giro di pochi giorni (ricordate dal Capitolo 17 che è possibile indurre certe cellule vegetali a comportarsi come cellule staminali embrionali, che possono quindi differenziarsi in cellule specializzate). Le cellule collenchimatiche possiedono pareti primarie irregolarmente ispessite Il tessuto collenchimatico, un tessuto vegetale semplice costituito da cellule collenchimatiche, è un tessuto strutturale estremamente flessibile, per lo più volto a sostenere i teneri organi vegetali privi di elemen- punto chiave I sistemi di tessuti sono continui in tutta la pianta. Ad esempio, il sistema dei tessuti vascolari di una foglia è in continuità con il sistema dei tessuti vascolari del fusto a cui è attaccata. Sistema dei tessuti tegumentali Sistema dei tessuti vascolari Sistema dei tessuti fondamentali (a) Foglia Sistema dei tessuti tegumentali Sistema dei tessuti vascolari Sistema dei tessuti fondamentali (b) Fusto Sistema dei tessuti tegumentali Sistema dei tessuti vascolari Sistema dei tessuti fondamentali (c) Radice Figura 33-2 I tre sistemi di tessuti nel corpo della pianta predire Cosa accadrebbe se il siste- Questa figura mostra la distribuzione del sistema dei tessuti fondamentali, del sistema dei tessuti vascolari e del sistema dei tessuti tegumentali in una dicotiledone erbacea, come Arabidopsis. ma dei tessuti vascolari fosse interrotto nel fusto ma i sistemi dei tessuti tegumentali e fondamentali rimanessero intatti? ti legnosi (FIG. 33-3b). Il sostegno è una funzione fondamentale nelle piante, poiché permette loro di crescere verso l’alto e di competere con le altre piante presenti nella stessa area per la luce solare disponibile. Le piante non possiedono il sistema scheletrico osseo tipico di molti animali, ma sono sostenute dalle singole cellule, comprese le cellule collenchimatiche. Generalmente, le cellule collenchimatiche hanno una forma allungata e sono vive anche una volta raggiunta la maturità. Le loro pareti cellulari primarie sono irregolarmente ispessite negli angoli. Il collenchima, che non si trova uniformemente lungo tutta la struttura della pianta, forma spesso dei sottili filamenti sotto il perimetro del fusto e lungo le nervature delle foglie. Per esempio, le “fibre” della superficie esterna del gambo di sedano sono formate quasi interamente da collenchima. Le cellule sclerenchimatiche possiedono sia pareti primarie sia pareti secondarie ispessite Un secondo tessuto vegetale semplice, specializzato per il sostegno meccanico, è il tessuto sclerenchimatico, le cui cellule possiedono pareti cellulari sia primarie sia secondarie. La parola sclerenchima origina da un vocabolo greco (sclero) che significa “duro”. Le pareti cellulari secondarie delle cellule sclerenchimatiche diventano solide e resistenti grazie al cospicuo ispessimento. Le punteggiature, sottili aree in cui la parete secondaria non è sviluppata, permettono lo scambio di materiali tra cellule sclerenchimatiche vive adiacenti. Le cellule sclerenchimatiche mature non possono essere stirate o allungate. Alla maturità funzionale, quando il tessuto sclerenchimatico fornisce sostegno a tutta la pianta, queste cellule sono spesso morte. Il tessuto sclerenchimatico può essere localizzato in numerosi punti della struttura della pianta ed è costituito da due tipi di cellule: le sclereidi e le fibre. Le sclereidi sono cellule di forma variabile tipiche dei gusci delle noci e dei noccioli di alcuni frutti, come le ciliegie e le pesche. Le pere hanno la tipica consistenza leggermente granulosa a causa della presenza di sclereidi. Le fibre, lunghe cellule affusolate spesso Struttura, crescita e sviluppo delle piante 707 TABELLA 33-1 Sistemi tissutali, tessuti e tipi cellulari delle angiosperme SISTEMA TISSUTALE TESSUTO TIPI CELLULARI Sistema dei tessuti fondamentali Tessuto parenchimatico Tessuto collenchimatico Tessuto sclerenchimatico Cellule parenchimatiche Accumulo, secrezione, fotosintesi Cellule collenchimatiche Sostegno Cellule sclerenchimatiche (sclereidi o fibre) Sostegno, rafforzamento Sistema dei tessuti vascolari Xilema Tracheidi Elementi vasali (trachee) Cellule parenchimatiche xilematiche Fibre (cellule sclerenchimatiche) Elementi dei tubi cribrosi Conduzione di acqua e minerali, sostegno Conduzione di acqua e minerali, sostegno Accumulo Sostegno, rafforzamento Conduzione di zucchero in soluzione, sostegno Cellule compagne Possono controllare il funzionamento degli elementi dei tubi cribrosi, caricandovi gli zuccheri Cellule parenchimatiche floematiche Accumulo Fibre (cellule sclerenchimatiche) Sostegno, rafforzamento Cellule epidermiche Cellule di guardia Tricomi Cellule del sughero Cellule del cambio suberofellodermico Cellule parenchimatiche del felloderma Rivestimento protettivo della superficie del corpo Regolano gli stomi Funzioni variabili Rivestimento protettivo della superficie del corpo Meristematico (formano nuove cellule) Accumulo Floema Sistema dei tessuti tegumentali Epidermide Periderma TABELLA33-2 Tipi cellulari del sistema dei tessuti fondamentali Nucleo Phil Gates/Biological Photo Service PRINCIPALI FUNZIONI DEL TESSUTO Cellula parenchimatica Vacuolo pigmentato Descrizione Vivente e metabolicamente attiva; sottili pareti cellulari primarie Funzioni Accumulo; secrezione e/o fotosintesi Parete cellulare Cloroplasti m Localizzazione e commenti In tutta la pianta; in fotografia al MO, un pelo di uno stame del fiore di Tradescantia virginiana; da notare il grande vacuolo pigmentato; il nucleo non è all’interno del vacuolo (anche se può sembrare così), ma si trova sopra di esso Parete cellulare Vacuolo Cellula parenchimatica Descrizione Vivente, metabolicamente attiva; sottili pareti cellulari primarie Funzioni Accumulo; secrezione; fotosintesi Localizzazione e commenti In tutte le parti della pianta; in fotografia al MO, le cellule di una foglia di una pianta acquatica (Elodea sp.); da notare i numerosi cloroplasti nel sottile strato di citoplasma intorno al grande vacuolo trasparente m Spazi intercellulari Cellula parenchimatica Parete cellulare Granuli di amido Descrizione Vivente, metabolicamente attiva; sottili pareti cellulari primarie Funzioni Accumulo; secrezione; fotosintesi Localizzazione e commenti In tutta la pianta; in fotografia al MO, una sezione trasversale di una parte della radice di ranuncolo (Ranunculus sp.); da notare i granuli di amido che riempiono le cellule m Continua 708 CAPITOLO 33 TABELLA33-2 Tipi cellulari del sistema dei tessuti fondamentali (continua) Pareti cellulari primarie ispessite negli angoli Cellula collenchimatica Descrizione Vivente; pareti cellulari primarie irregolarmente ispessite Ed Reschke/Getty Images Funzioni Sostegno elastico Localizzazione e commenti Appena sotto l’epidermide del fusto; in fotografia al MO, una sezione trasversale di un fusto di sambuco (Sambucus sp.); da notare le pareti a spessore irregolare, con maggior ispessimento negli angoli, così da fare assumere al citoplasma una forma arrotondata in sezione trasversale m Nucleo Pareti cellulari secondarie Citoplasma Punteggiature Sclereide (cellula sclerenchimatica) Descrizione Può essere vivente o morta alla maturità; pareti cellulari secondarie ispessite; a livello delle punteggiature non è presente la parete secondaria James Mauseth, University of Texas Funzioni Rigidità; il tessuto ricco di sclereidi è rigido e non elastico Localizzazione e commenti Nei gusci delle noci e delle noci di cocco; nei noccioli delle ciliegie e delle pesche; quelle mostrate sono sclereidi in una sezione del nocciolo di ciliegia (Prunus avium) al MO m Pareti cellulari secondarie ispessite Lume cellulare (in cui era presente il protoplasma quando queste cellule erano vive) Fibra (cellula sclerenchimatica) James Mauseth, University of Texas Descrizione Spesso morta alla maturità; pareti cellulari secondarie ispessite; meno punteggiature rispetto alle sclereidi Funzioni Sostegno; rigidità Localizzazione e commenti In tutta la pianta; comune nei fusti e in alcune foglie; in fotografia al MO, una sezione trasversale di un fascio di fibre di una foglia di agave (Agave) m organizzate in fasci, sono particolarmente abbondanti nel legno, nella corteccia e nelle nervature fogliari delle angiosperme (FIG. 33-3c). Le cellule che costituiscono i tre tessuti semplici differiscono nella composizione chimica delle loro pareti cellulari Le cellule parenchimatiche, collenchimatiche e sclerenchimatiche possono essere distinte sulla base della diversa composizione chimica delle loro pareti cellulari. Queste ultime possono contenere cellulosa, emicellulosa, pectina e lignina. La cellulosa, il polimero più abbondante sul nostro pianeta, costituisce dal 40% al 60% delle pareti cellulari vegetali. Come descritto nel Capitolo 3, la cellulosa è un polisaccaride costituito da molecole di glucosio unite da legami β-1,4. Ogni molecola di cellulosa è costituita da migliaia di unità di glucosio legate a realizzare una catena piatta a forma di nastro. Da 40 a 70 di queste catene si dispongono parallelamente l’una all’altra, unite da legami a idrogeno, per formare una microfibrilla di cellulosa, un piccolo ma resistente fascio visibile in microscopia elettronica (vedi Fig. 3-10a). Le microfibrille di cellulosa vengono cementate da una matrice di emicellulose e pectine. Le emicellulose sono un gruppo di polisaccaridi più solubili della cellulosa e con una differente composizione chimica a seconda della specie. Alcune emicellu- Struttura, crescita e sviluppo delle piante 709 Parete cellulare Spazio intercellulare matiche e collenchimatiche possiedano pareti cellulari primarie, esse sono chimicamente distinguibili, poiché le aree ispessite delle pareti collenchimatiche contengono grandi quantità di pectina, oltre alla cellulosa e alle emicellulose. Le spesse pareti secondarie delle cellule sclerenchimatiche sono chimicamente differenti, poiché sono ricche di lignina, oltre alla cellulosa, alle emicellulose e alla pectina. Vacuolo Nucleo Citoplasma (a) Cellule parenchimatiche. Hanno sottili pareti cellulari e dimensione e struttura variabili, a seconda delle loro funzioni nel corpo della pianta. Lume Ispessimento della parete cellulare Parete cellulare (c) Cellule sclerenchimatiche (fibre) in sezione longitudinale (a sinistra) e trasversale. Hanno pareti secondarie ispessite. Spesso, le fibre muoiono quando raggiungono la maturità da un punto di vista funzionale e pertanto sono prive di nucleo e di citoplasma; il lume è lo spazio occupato precedentemente dalla cellula viva. Il sistema dei tessuti vascolari è costituito da due tessuti complessi Il sistema dei tessuti vascolari, protetto dal tessuto fondamentale, trasporta i materiali necessari alla pianta per mezzo di due tessuti complessi: lo xilema e il floema (TABELLA 33-3). Questi due tessuti si estendono lungo tutta la struttura della pianta (nel Capitolo 35 sono descritti i meccanismi di trasporto nello xilema e nel floema). Le cellule conduttrici dello xilema sono le tracheidi e gli elementi vasali o trachee Lo xilema condu- ce l’acqua e i minerali disciolti dalle radici ai fusti e alle foglie, e fornisce sostegno strutturale. Nelle piante con fiori, lo xilema è un tessuto comNucleo Citoplasma Vacuolo plesso costituito da quattro diversi tipi cellulari: le tracheidi, gli elemen(b) Cellule collenchimatiche in sezione longitudinale ti vasali, comunemente detti trachee, (a sinistra) e trasversale. Da notare le cellule allungate nella sezione longitudinale e le pareti cellulari primarie le cellule parenchimatiche e le fibre. irregolarmente ispessite nella sezione trasversale. Due dei quattro tipi cellulari dello xilema – le tracheidi e le trachee – soFigura 33-3 Tipi cellulari: parenchima, collenchima e sclerenchima no effettivamente responsabili della conduzione dell’acqua e dei minerali lose sono costituite da xiloglucano, che consiste di uno scheletro in essa disciolti. Oltre a queste cellule, lo xilema contiene anche di molecole di glucosio β-1,4 cui sono attaccate catene laterali di cellule parenchimatiche, che formano il parenchima xilematixilosio, uno zucchero a cinque atomi di carbonio. Nonostante co, con funzioni di accumulo, e fibre con funzioni di sostegno. il loro nome, la struttura chimica delle emicellulose non è in alLe tracheidi e le trachee vasali sono altamente specializzate cun modo simile a quella della cellulosa. La pectina, un altro poper la conduzione. Durante il loro sviluppo, entrambi i tipi cellisaccaride cementante, è meno variabile nella sua composiziolulari vanno incontro ad apoptosi, o morte cellulare programne monomerica rispetto alle emicellulose. Le unità monomerimata. Di conseguenza, alla maturità ambedue i tipi cellulari che della pectina sono rappresentate da acido α-galatturonico, sono morti e perciò vuoti; permangono solo le pareti cellulari. una molecola a sei atomi di carbonio, che deriva dal glucosio. Le tracheidi, le principali cellule per la conduzione dell’acqua Un altro componente importante delle pareti cellulari senelle gimnosperme (per esempio, i pini) e nelle piante vascocondarie, particolarmente nel legno, è la lignina. Costituendo lari senza semi (per esempio, le felci), sono lunghe cellule affufino al 35% del peso secco della parete cellulare secondaria, la solate organizzate in fasci o in gruppi (FIG. 33-4a). L’acqua viene lignina è un polimero rafforzante costituito da monomeri decondotta verso l’alto dalle radici ai germogli, passando da una rivanti da certi aminoacidi. La struttura chimica della lignina tracheide all’altra attraverso le punteggiature, sottili aree delnon è stata ancora completamente determinata, in quanto rila parete cellulare delle tracheidi costituite da parete primaria sulta difficoltoso isolarla dalla cellulosa e dagli altri compoma non da parete secondaria. nenti della parete a cui è legata covalentemente. Oltre alle tracheidi, le angiosperme possiedono anche eleAvendo esaminato le molecole principali delle pareti cellumenti vasali estremamente efficienti nella conduzione dell’aclari vegetali, si può ora descrivere la composizione chimica delle qua (FIG. 33-4b), il cui diametro cellulare è superiore a quello cellule parenchimatiche, collenchimatiche e sclerenchimatiche. delle tracheidi. Le trachee sono cave ma, a differenza delle traLe sottili pareti cellulari primarie delle cellule parenchimatiche cheidi, le pareti terminali possono presentare o dei piccoli focontengono prevalentemente cellulosa, sebbene contengano ri, detti perforazioni, o mancare completamente. Gli elementi anche emicellulose e pectina. Nonostante le cellule parenchivasali sono impilati l’uno sull’altro e l’acqua viene velocemente 710 CAPITOLO 33 TABELLA33-3 Alcuni tipi cellulari del sistema dei tessuti vascolari John D. Cunningham/Visuals Unlimited/Getty Images Tracheide Tracheidi Localizzazione e commenti Presenti in fasci nello xilema lungo tutta la pianta; nella fotografia al MO, una sezione longitudinale di tracheidi di pino bianco (Pinus strobus) Punteggiature m Fibre James Mauseth, University of Texas Trachea caratterizzata da numerose punteggiature Perforazioni Trachea caratterizzata da numerose punteggiature Placca cribrosa James Mauseth, University of Texas Elemento vasale (trachea) Descrizione Morta a maturità; perforazioni della parete trasversale; nelle punteggiature è assente la parete secondaria Funzioni Conduzione dell’acqua e dei minerali; sostegno Localizzazione e commenti Nello xilema, lungo tutta la pianta. Le trachee sono più efficienti delle tracheidi nella conduzione; nella fotografia al MO, una sezione longitudinale di due trachee in una dicotiledone legnosa m Elemento del tubo cribroso J. Robert Waaland/Biological Photo Service Descrizione Morta alla maturità; nelle punteggiature è assente la parete secondaria Funzioni Conduzione dell’acqua e dei minerali; sostegno Elemento del tubo cribroso Descrizione Vivente ma senza nucleo e altri organelli a maturità; le pareti trasversali sono le placche cribrose Funzioni Conduzione dello zucchero in soluzione Localizzazione e commenti Nel floema, lungo tutta la pianta; nella fotografia al MO, una sezione longitudinale di un gruppo di elementi del tubo cribroso di un picciolo in una zucca (Cucurbita sp.) Elemento del tubo cribroso m Elementi dei tubi cribosi Cellule compagne Placca cribrosa Cellula compagna Descrizione Vivente; presenta connessioni citoplasmatiche con gli elementi del tubo cribroso Funzioni Coadiuva il movimento degli zuccheri dentro e fuori gli elementi del tubo cribroso Localizzazione e commenti Nel floema, lungo tutta la pianta; nella fotografia al MO, una sezione trasversale del floema di un picciolo in una zucca (Cucurbita sp.) 50 mm Struttura, crescita e sviluppo delle piante 711 condotta da elemento a elemento. Una pila di elementi vasali, chiamata vaso, assomiglia a un tubo in miniatura. Anche queste cellule hanno le punteggiature, che in questo caso permettono il trasporto laterale dell’acqua tra vasi adiacenti. Gli elementi del tubo cribroso sono le cellule conduttrici del floema Il floema trasporta le sostanze nutritive, vale a dire i carboidrati formati durante la fotosintesi, in tutta la pianta e fornisce sostegno strutturale. È un tessuto complesso costituito, nelle angiosperme, da quattro differenti tipi cellulari: gli elementi dei tubi cribrosi, le cellule compagne, le fibre e le cellule parenchimatiche del floema (FIG. 33-4c e 33-4d). Nelle piante erbacee, le fibre sono estese lungo tutto il floema, fornendo un sostegno strutturale addizionale. Zuccheri e sostanze nutritive sono trasportati in soluzione (vale a dire, disciolti in acqua) attraverso gli elementi del tubo cribroso, cellule vegetali tra le più specializzate presenti in natura. Gli elementi dei tubi cribrosi sono impilati l’uno sull’altro a formare lunghi tubi cribrosi. Le pareti trasversali di queste cellule, dette placche cribrose, possiedono una serie di fori attraverso i quali il citoplasma di un elemento del tubo cribroso prende contatto col citoplasma di quello successivo. Queste cellule sono vive alla maturità, ma molti dei loro organelli, inclusi il nucleo, il vacuolo, i mitocondri e i ribosomi, vengono degradati durante il processo di maturazione. Gli elementi del tubo cribroso sono tra le poche cellule eucariotiche che riescono a funzionare senza nucleo. Queste cel- Xilema Parete terminale con perforazioni lule vivono, tipicamente, per meno di un anno. Ci sono, comunque, eccezioni degne di nota: alcune palme possiedono elementi del tubo cribroso che si sono mantenuti vivi per circa 100 anni! Associata a ogni elemento del tubo cribroso è presente una cellula compagna, che assiste l’elemento del tubo cribroso nel suo funzionamento. La cellula compagna è una cellula vivente, corredata di nucleo, il quale si pensa che guidi l’attività sia dell’elemento del tubo cribroso che della cellula compagna stessa. Numerosi plasmodesmi – connessioni citoplasmatiche attraverso le quali il citoplasma si estende da una cellula all’altra (vedi Fig. 5-24) – si osservano tra una cellula compagna e il suo elemento del tubo cribroso. Nonostante la cellula compagna non conduca effettivamente gli zuccheri, essa gioca un ruolo essenziale nel movimento di questi nutrienti all’interno degli elementi del tubo cribroso per il trasporto alle altre parti della pianta. Il sistema dei tessuti tegumentali è costituito da due tessuti complessi Il sistema dei tessuti tegumentali, formato dall’epidermide e dal periderma, fornisce un rivestimento protettivo alle strutture della pianta (TABELLA 33-4). Nelle piante erbacee, il sistema dei tessuti tegumentali è costituito da un singolo strato di cellule, detto epidermide. Le piante legnose producono inizialmente un’epidermide che, in seguito, viene rotta a cau- Floema Placca cribrosa con pori Elemento del tubo cribroso Punteggiature Parete cellulare Lume Cellule parenchimatiche del floema Zona cribrosa laterale Plasmodesma Cellula compagna (a) Tracheide (cellula dello xilema). La tracheide è disegnata aperta, per mostrare l'aspetto della cellula in sezione trasversale. A maturità, le tracheidi sono in genere morte. (b) Elemento vasale, trachea (cellula dello xilema). Le pareti cellulari degli elementi vasali sono perforati. Essi sono uniti alle estremità, dalle radici alle foglie e alle altre parti dei germogli. Figura 33-4 Veduta longitudinale di cellule di xilema e floema 712 CAPITOLO 33 (c) Elemento del tubo cribroso, che mostra la placca cribrosa. Gli elementi del tubo cribroso sono impilati gli uni sugli altri a formare i tubi cribrosi. (d) Sezione longitudinale del floema, che mostra gli elementi del tubo cribroso, le cellule compagne e le cellule parenchimatiche del floema. Non sono mostrate le fibre. TABELLA33-4 Alcuni tipi cellulari del sistema dei tessuti tegumentali Cellula epidermica Descrizione Cellula relativamente non specializzata con una sottile parete primaria; parete esterna frequentemente ispessita e coperta da uno strato ceroso non cellulare (cuticola) Funzioni Copertura protettiva della superficie della pianta; riduzione della traspirazione Cuticola James Mauseth, University of Texas Epidermide Collenchima Localizzazione e commenti L’epidermide è costituita generalmente da un unico strato di cellule; nella figura al MO, una sezione trasversale dell’epidermide di un fusto di edera (Hedera helix) m Cellula di guardia Descrizione Cellula, presente in coppia, contenente cloroplasti; la coppia cambia forma per aprire e chiudere la rima stomatica Ed Reschke/Getty Images Cellula di guardia Rima stomatica Funzioni Apertura e chiusura della rima stomatica Cellula epidermica Localizzazione e commenti Nell’epidermide dei fusti e delle foglie; nella fotografia al MO, l’epidermide di una foglia di Tradescantia virginiana Cellula di guardia m Tricoma Descrizione Pelo o altro tipo di appendice epidermica; monocellulare o multicellulare; diversità di dimensioni e di forme Biophoto Associates/Science Source Tricomi Funzioni Varie: assorbimento; secrezione; escrezione; protezione; riduzione della perdita d’acqua Epidermide Localizzazione e commenti Nell’epidermide; in fotografia (MES), una foglia di ortica (Solanum carolinense) con tricomi in grado di penetrare nella pelle degli animali, rilasciando sostanze irritanti che causano prurito m Cellula del sughero Descrizione Morta a maturità; le pareti cellulari sono impregnate di sostanze impermeabili all’acqua (suberina) Funzioni Riduzione della traspirazione e limitazione dell’ingresso di organismi patogeni Cellule del sughero Cellule del cambio suberofellodermico e cellule parenchimatiche del felloderma 200 m sa dell’accrescimento in larghezza dovuto alla produzione di nuovo tessuto legnoso. Il periderma, uno spesso tessuto composto da più strati, si forma al di sotto dello strato epidermico e costituisce un nuovo tessuto protettivo. Il periderma sostituisce l’epidermide nei fusti e nelle radici delle piante legnose mature formando la corteccia esterna. Periderma James Mauseth/University of Texas Residui di epidermide Localizzazione e commenti Prodotta in grande quantità; il sughero spesso si forma appena sotto l’epidermide; sostituisce l’epidermide nei fusti e nelle radici più vecchie; nella fotografia al MO, una sezione trasversale del periderma di un fusto di geranio (Aristolochia elegans) L’epidermide è lo strato di cellule più esterno di una pianta erbacea L’epidermide è un tessuto complesso costituito principalmente da cellule viventi relativamente non specializzate. Sparse tra queste cellule, vi sono le cellule di guardia, più specializzate, e appendici dette tricomi (descritte più avanti). Nella maggior parte delle piante, l’epidermide è costi- Struttura, crescita e sviluppo delle piante 713
