il corpo della pianta

STRUTTURA E
PROCESSI VITALI
NELLE
settima edizione
PIANTE
eldra p. solomon
University of South Florida, Tampa
Hillsborough Community College
charles e. martin
Rutgers University
diana w. martin
Rutgers University
linda r. berg
University of Maryland, College Park
St. Petersburg College
Edizione italiana a cura di:
guido flamini
Università di Pisa
marcello nicoletti
Università degli Studi di Roma - La Sapienza
Titolo originale:
Eldra P. Solomon, Charles E. Martin, Diana W. Martin, Linda R. Berg
Biology – X edizione
Copyright © 2015, 2011, Cengage Learning
Struttura e processi vitali nelle piante – VII edizione
Copyright © 2017 EdiSES s.r.l. – Napoli
(estratto da Biologia VII edizione, Copyright © 2017, EdiSES s.r.l. – Napoli)
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
2022 2021 2020 2019 2018 2017
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anche parziale, del presente volume o parte
di esso con qualsiasi mezzo.
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06012 Città di Castello (PG)
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ISBN 978-88-7959-948-1
Sommario
parte sei: Strutture e processi vitali nelle piante
33
Struttura, crescita e sviluppo delle piante 34
Struttura e funzione della foglia 35
Struttura del fusto e trasporto 36
Radici e nutrizione minerale 37
La riproduzione nelle angiosperme 38
Crescita e sviluppo delle piante Risposte 704
723
739
756
776
797
R-1
Indice analitico I-1
III
33
Struttura, crescita
e sviluppo delle piante
Li
a grande varietà è la caratteristica principale delle circa
300.000 specie di piante con fiori che vivono e che si sono adattate ai numerosi ambienti offerti dal nostro pia-
neta. Tutte queste forme di vita – dal cactus del deserto con i
suoi enormi fusti particolarmente rigonfi di acqua, alle piante del genere Typha parzialmente sommerse nelle paludi, alle orchidee che crescono sui rami più alti delle lussureggianti foreste tropicali – sono classificate come piante. Quasi tutte le piante sono costituite dagli stessi elementi strutturali: fusto, foglie e radici.
Le piante sono in generale erbacee oppure arboree. Le
© Lee O’Dell/Shutterstock.com
piante erbacee non mostrano strutture legnose aeree persi-
Digitale, un’erbacea biennale, e margherita, un’erbacea perenne.
Le digitali (Digitalis purpurea) e le margherite (Leucanthemum vulgare)
crescono spontaneamente in questo prato di montagna in Idaho.
Queste specie non native sono piante da giardino popolari. La digitale
è anche la fonte per un farmaco, chiamato digitale, che viene utilizzato
per il trattamento di malattie cardiache.
stenti, a differenza delle piante legnose (alberi e arbusti). Nei
climi temperati, le parti aeree (fusti e foglie) delle piante erbacee muoiono e cadono al suolo alla fine della stagione di crescita. Al contrario, le parti aeree (fusti e rami) delle piante legnose persistono. Più precisamente, dal punto di vista botanico, le piante legnose producono tessuti secondari duri o lignificati (ovvero le pareti cellulari contengono lignina), mentre le
piante erbacee ne sono sprovviste. La lignina e la produzione
dei tessuti secondari saranno discusse più avanti in questo capitolo e nei Capitoli 35 e 36.
Le piante erbacee annuali (come il mais, il geranio e la calendula) sono quelle che crescono, si riproducono e muoiono
concetti chiave
33.1 La struttura delle cellule, dei tessuti e degli organi delle piante
è correlata alle loro funzioni. Il corpo delle piante vascolari
è differenziato in tre sistemi di tessuti: il sistema dei tessuti
fondamentali, il sistema dei tessuti vascolari e il sistema dei
tessuti tegumentali.
33.2 I meristemi primari allungano le radici e i germogli per tutta
la durata di vita della maggior parte delle piante. Le piante
legnose mostrano sia una crescita primaria che una crescita
secondaria, in cui vanno incontro a un aumento di diametro
del tronco e delle radici.
33.3 Lo sviluppo della pianta richiede non solo la divisione
cellulare e l’espansione, ma anche la determinazione e il
differenziamento cellulare, la formazione dello schema di
sviluppo e la morfogenesi.
nell’arco di un anno o anche meno. Altre piante erbacee (come
la carota, la carota selvatica, il cavolo o la digitale) sono biennali, vale a dire necessitano di due anni per completare il loro ciclo vitale, prima di morire (vedi fotografia). Durante la loro
prima stagione, le piante biennali producono carboidrati in eccesso, che immagazzinano e utilizzano durante il secondo anno, quando fioriscono e si riproducono.
Le piante perenni vivono oltre i due anni e possono essere
erbacee o legnose. Nei climi temperati, i fusti aerei delle piante perenni erbacee – per esempio, l’iris, il rabarbaro, la cipolla, l’asparago e le margherite (vedi fotografia) – muoiono ogni
inverno. Le loro strutture sotterranee (radici e fusti sotterranei) rimangono dormienti fino alla primavera, quando emettono nuovi germogli (durante un periodo di dormienza un organismo riduce il suo metabolismo a un livello minimo che gli
assicura la sopravvivenza in condizioni sfavorevoli). Analogamente, in certi climi tropicali con stagioni estremamente umide alternate a stagioni secche, le strutture aeree delle piante erbacee perenni muoiono, mentre le strutture sotterranee rimangono dormienti durante la stagione secca. Altre piante tropicali, come le orchidee, sono piante erbacee perenni che crescono tutto l’anno.
704
Tutte le piante legnose sono perenni e alcune di esse vivono per
secoli o addirittura per millenni. Nei climi temperati, i fusti aerei delle piante legnose entrano nello stato di dormienza durante la stagione invernale. Le piante perenni legnose sono per la maggior parte
decidue, cioè perdono le foglie prima dell’inverno ed emettono nuovi rami con nuove foglie durante la primavera successiva. Altre piante perenni sono sempreverdi e perdono le loro foglie gradualmente
e lentamente, di modo che alcune foglie sono sempre presenti. Poiché esse hanno fusti legnosi permanenti, che rappresentano il punto di partenza per la nuova crescita durante la stagione successiva,
molti alberi raggiungono dimensioni eccezionali.
In questo capitolo ci concentreremo sulla struttura, la crescita e lo sviluppo delle piante con fiori, che sono piante vascolari
caratterizzate da fiori, doppia fecondazione, endosperma e semi
racchiusi dentro ai frutti (vedi Capitolo 28). Quindi esamineremo
altri aspetti delle piante con fiore, nei Capitoli da 34 a 38.
33.1 IL CORPO DELLA PIANTA
obiettivi di apprendimento
1 Discutere le funzioni delle varie parti del corpo di una pianta
vascolare, includendo il sistema radicale per l’assorbimento
di acqua e nutrienti e l’aerea che svolge la fotosintesi.
2 Descrivere la struttura e le funzioni del sistema dei
tessuti fondamentali (tessuto parenchimatico, tessuto
collenchimatico e tessuto sclerenchimatico).
3 Descrivere la struttura e le funzioni del sistema dei tessuti
vascolari (xilema e floema).
4 Descrivere la struttura e le funzioni del sistema dei tessuti
tegumentali (epidermide e periderma).
La struttura delle angiosperme (e delle altre piante vascolari) si
compone in genere di un sistema di radici e di un sistema di germogli (FIG. 33-1). Il sistema radicale costituisce normalmente la
porzione sotterranea, mentre il sistema dei germogli è formato
in genere da un fusto aereo verticale, che sostiene le foglie e nelle piante con fiori, i fiori e i frutti contenenti i semi.
Ogni pianta cresce in due ambienti differenti: nel suolo,
buio e umido, e nell’aria, alla luce e all’asciutto, e ha pertanto
sviluppato delle strutture specializzate, le radici e i fusti con i
loro annessi, al fine di ottenere le risorse necessarie da entrambi gli ambienti. Così, le radici si diramano ampiamente, formando una rete che àncora fortemente la pianta al suolo e assorbe dal terreno l’acqua e i minerali disciolti (nutrienti inorganici). Le foglie, strutture laminari deputate alla fotosintesi,
sono attaccate più o meno regolarmente al fusto e hanno la
funzione di catturare la luce solare e di assorbire l’anidride carbonica (CO2) atmosferica necessaria alla fotosintesi.
Il corpo delle piante è costituito da cellule e
da tessuti
Come negli altri organismi viventi, l’unità strutturale e funzionale della pianta è rappresentata dalla cellula. Nel corso dell’evoluzione, le piante hanno sviluppato differenti tipi cellulari,
ognuno specializzato per funzioni specifiche. Come le cellule
animali, le cellule vegetali sono organizzate in tessuti. Un tessuto è un gruppo di cellule che forma un’unità funzionale e
strutturale. Alcuni tessuti vegetali, detti tessuti semplici, sono
costituiti da un unico tipo cellulare, mentre altri tessuti, i tessuti complessi, constano di due o più tipi cellulari.
Nelle piante vascolari i tessuti sono organizzati in tre sistemi tissutali, ognuno dei quali si estende per tutta la lunghezza della pianta (FIG. 33-2). Ogni sistema contiene due o più tipi
di tessuti (TABELLA 33-1). La struttura di una pianta è costituita prevalentemente dal sistema dei tessuti fondamentali, che
ha differenti funzioni: la fotosintesi, l’accumulo di sostanze e il
sostegno meccanico. Il sistema dei tessuti vascolari, un intricato sistema di vasi che si estende lungo tutta la struttura della
pianta, è deputato alla conduzione di numerose sostanze: l’acqua, i minerali in soluzione e le sostanze nutritive (zuccheri disciolti). Esso ha anche la funzione ulteriore di rafforzare e sostenere la pianta. Il sistema dei tessuti tegumentali fornisce il
rivestimento al corpo della pianta.
Le radici, i rami, le foglie, i fiori e i frutti sono detti organi
poiché ognuno di essi è costituito da tessuti diversi. I sistemi di
tessuti dei vari organi vegetali formano una rete interconnessa
in tutta la pianta. Per esempio, il tessuto vascolare di una foglia è in continuità con il tessuto vascolare del fusto a cui è attaccata e il tessuto vascolare del fusto è collegato al tessuto vascolare della radice.
Il sistema dei tessuti fondamentali è
composto da tre tessuti semplici
Una pianta erbacea è costituita prevalentemente dal sistema
dei tessuti fondamentali, composto da tre tessuti: il parenchima, il collenchima e lo sclerenchima (TABELLA 33-2). Questi tessuti possono essere distinti in base alla struttura delle pareti delle cellule che li compongono. Ricordate che le cellule vegetali sono circondate da una parete cellulare, che fornisce un
sostegno strutturale (vedi Capitolo 4). Una cellula vegetale in
crescita secerne una sottile parete cellulare primaria, che si allunga e si ingrandisce proporzionalmente alla crescita della
cellula. Terminata la fase di crescita, le cellule, in alcuni casi, formano una spessa e rigida parete cellulare secondaria, con
deposizione di materiale all’interno della parete primaria – vale a dire tra la parete cellulare primaria e la membrana plasmatica (vedi Fig. 4-30).
Le pareti cellulari delle piante svolgono molte funzioni importanti. Esse sono implicate nella crescita; l’estensibilità delle pareti cellulari primarie consente, infatti, alle cellule di aumentare di dimensioni. I ricercatori hanno dimostrato con
molti risultati scientifici il verificarsi della trasduzione del segnale a livello delle pareti cellulari delle piante, perché molti carboidrati e proteine delle pareti cellulari delle piante comunicano con altre molecole sia all’interno sia all’esterno della cellula. La parete cellulare è anche la prima struttura di difesa contro gli organismi patogeni.
Le cellule parenchimatiche possiedono sottili pareti primarie Il tessuto parenchimatico, un tessuto semplice composto da cellule parenchimatiche, si trova in tutta la struttura della
pianta ed è il tipo più comune di cellula e di tessuto (FIG. 33-3a).
Le parti morbide della pianta, come la parte edule di una mela o di una patata, sono costituite in gran parte da parenchima.
Le cellule del parenchima svolgono numerose e importanti funzioni, come la fotosintesi, l’accumulo e la secrezione. Le
cellule parenchimatiche ove avviene la fotosintesi contengono
cloroplasti verdi, mentre le cellule del parenchima non fotosintetico sono prive di cloroplasti e spesso incolori. I materiaStruttura, crescita e sviluppo delle piante
705
punto chiave
Nel corso dell’evoluzione delle piante, il sistema di radici e il sistema di germogli si sono specializzati, rispettivamente, per l’ottenimento
delle risorse dal terreno e dall’aria.
Frutto in sviluppo
Nodi (zone di attacco delle
foglie e delle gemme ascellari)
Sistema
di germogli
Gemma
ascellare
Internodo
(zona tra
nodi adiacenti)
Picciolo Lamina
Foglia
Antera dello stame
Fusto
Stigma del pistillo
Rosetta di
foglie basali
Ovario del pistillo
(costituito da due carpelli)
Sepalo
Sistema
di radici
Petalo
Fittone
Fiore
Radici ramificate
Figura 33-1 Il corpo delle piante
collegare Quali risorse necessarie alla
Il corpo di una pianta è costituito da un sistema radicale, in genere sotterraneo, e da un sistema di
germogli, in genere aereo. Nella figura è mostrata Arabidopsis thaliana, una piccola pianta della famiglia delle Brassicaceae, un tempo chiamate Cruciferae, che costituisce una pianta modello nella ricerca biologica. Arabidopsis è originaria del Nord Africa e dell’Eurasia ed è stata naturalizzata (è stata introdotta in natura e ora cresce in modo spontaneo) in California e nella parte orientale degli Stati Uniti.
pianta per la fotosintesi sono ottenute dall’aria? E dal suolo?
li immagazzinati nelle cellule parenchimatiche includono granuli di amido, gocce di lipidi, acqua e sali (visibili, a volte, sotto forma di cristalli). Resine, tannini, ormoni, enzimi e nettare
zuccherino rappresentano esempi di sostanze che possono essere secrete dalle cellule parenchimatiche. Per le varie funzioni
svolte dal parenchima è richiesta la presenza di cellule viventi
e attivamente metabolizzanti.
Le cellule parenchimatiche possiedono la capacità di differenziarsi in altri tipi cellulari, soprattutto in seguito a ferite
sulla pianta. Ad esempio, se le cellule dello xilema (quelle che
conducono l’acqua) sono danneggiate, le cellule del parenchi706
CAPITOLO 33
ma adiacente possono dividersi e differenziarsi in nuove cellule xilematiche nel giro di pochi giorni (ricordate dal Capitolo 17 che è possibile indurre certe cellule vegetali a comportarsi come cellule staminali embrionali, che possono quindi differenziarsi in cellule specializzate).
Le cellule collenchimatiche possiedono pareti primarie
irregolarmente ispessite Il tessuto collenchimatico, un
tessuto vegetale semplice costituito da cellule collenchimatiche, è un tessuto strutturale estremamente flessibile, per lo
più volto a sostenere i teneri organi vegetali privi di elemen-
punto chiave
I sistemi di tessuti sono continui in tutta la pianta. Ad esempio, il sistema dei tessuti vascolari di una foglia è in continuità con il sistema
dei tessuti vascolari del fusto a cui è attaccata.
Sistema dei tessuti tegumentali
Sistema dei tessuti vascolari
Sistema dei tessuti fondamentali
(a) Foglia
Sistema dei tessuti tegumentali
Sistema dei tessuti vascolari
Sistema dei tessuti fondamentali
(b) Fusto
Sistema dei tessuti tegumentali
Sistema dei tessuti vascolari
Sistema dei tessuti fondamentali
(c) Radice
Figura 33-2 I tre sistemi di tessuti nel corpo della pianta
predire Cosa accadrebbe se il siste-
Questa figura mostra la distribuzione del sistema dei tessuti fondamentali, del sistema dei tessuti vascolari e del sistema dei tessuti tegumentali in una dicotiledone erbacea, come Arabidopsis.
ma dei tessuti vascolari fosse interrotto nel fusto ma i sistemi dei tessuti tegumentali e fondamentali rimanessero intatti?
ti legnosi (FIG. 33-3b). Il sostegno è una funzione fondamentale nelle piante, poiché permette loro di crescere verso l’alto e
di competere con le altre piante presenti nella stessa area per
la luce solare disponibile. Le piante non possiedono il sistema scheletrico osseo tipico di molti animali, ma sono sostenute dalle singole cellule, comprese le cellule collenchimatiche.
Generalmente, le cellule collenchimatiche hanno una forma allungata e sono vive anche una volta raggiunta la maturità.
Le loro pareti cellulari primarie sono irregolarmente ispessite
negli angoli. Il collenchima, che non si trova uniformemente
lungo tutta la struttura della pianta, forma spesso dei sottili filamenti sotto il perimetro del fusto e lungo le nervature delle
foglie. Per esempio, le “fibre” della superficie esterna del gambo di sedano sono formate quasi interamente da collenchima.
Le cellule sclerenchimatiche possiedono sia pareti primarie sia pareti secondarie ispessite Un secondo tessuto
vegetale semplice, specializzato per il sostegno meccanico, è il
tessuto sclerenchimatico, le cui cellule possiedono pareti cellulari sia primarie sia secondarie. La parola sclerenchima origina da un vocabolo greco (sclero) che significa “duro”. Le pareti cellulari secondarie delle cellule sclerenchimatiche diventano solide e resistenti grazie al cospicuo ispessimento. Le punteggiature, sottili aree in cui la parete secondaria non è sviluppata, permettono lo scambio di materiali tra cellule sclerenchimatiche vive adiacenti. Le cellule sclerenchimatiche mature
non possono essere stirate o allungate. Alla maturità funzionale, quando il tessuto sclerenchimatico fornisce sostegno a tutta
la pianta, queste cellule sono spesso morte.
Il tessuto sclerenchimatico può essere localizzato in numerosi punti della struttura della pianta ed è costituito da due
tipi di cellule: le sclereidi e le fibre. Le sclereidi sono cellule di forma variabile tipiche dei gusci delle noci e dei noccioli di alcuni frutti, come le ciliegie e le pesche. Le pere hanno
la tipica consistenza leggermente granulosa a causa della presenza di sclereidi. Le fibre, lunghe cellule affusolate spesso
Struttura, crescita e sviluppo delle piante
707
TABELLA 33-1
Sistemi tissutali, tessuti e tipi cellulari delle angiosperme
SISTEMA TISSUTALE
TESSUTO
TIPI CELLULARI
Sistema dei tessuti
fondamentali
Tessuto parenchimatico
Tessuto collenchimatico
Tessuto sclerenchimatico
Cellule parenchimatiche
Accumulo, secrezione, fotosintesi
Cellule collenchimatiche
Sostegno
Cellule sclerenchimatiche (sclereidi o fibre) Sostegno, rafforzamento
Sistema dei tessuti
vascolari
Xilema
Tracheidi
Elementi vasali (trachee)
Cellule parenchimatiche xilematiche
Fibre (cellule sclerenchimatiche)
Elementi dei tubi cribrosi
Conduzione di acqua e minerali, sostegno
Conduzione di acqua e minerali, sostegno
Accumulo
Sostegno, rafforzamento
Conduzione di zucchero in soluzione, sostegno
Cellule compagne
Possono controllare il funzionamento degli elementi
dei tubi cribrosi, caricandovi gli zuccheri
Cellule parenchimatiche floematiche
Accumulo
Fibre (cellule sclerenchimatiche)
Sostegno, rafforzamento
Cellule epidermiche
Cellule di guardia
Tricomi
Cellule del sughero
Cellule del cambio suberofellodermico
Cellule parenchimatiche del felloderma
Rivestimento protettivo della superficie del corpo
Regolano gli stomi
Funzioni variabili
Rivestimento protettivo della superficie del corpo
Meristematico (formano nuove cellule)
Accumulo
Floema
Sistema dei tessuti
tegumentali
Epidermide
Periderma
TABELLA33-2
Tipi cellulari del sistema dei tessuti fondamentali
Nucleo
Phil Gates/Biological Photo Service
PRINCIPALI FUNZIONI DEL TESSUTO
Cellula parenchimatica
Vacuolo
pigmentato
Descrizione
Vivente e metabolicamente attiva; sottili pareti cellulari primarie
Funzioni
Accumulo; secrezione e/o fotosintesi
Parete cellulare
Cloroplasti
m
Localizzazione e commenti
In tutta la pianta; in fotografia al MO, un pelo di uno stame del
fiore di Tradescantia virginiana; da notare il grande vacuolo pigmentato; il nucleo non è all’interno del vacuolo (anche se può
sembrare così), ma si trova sopra di esso
Parete cellulare
Vacuolo
Cellula parenchimatica
Descrizione
Vivente, metabolicamente attiva; sottili pareti cellulari primarie
Funzioni
Accumulo; secrezione; fotosintesi
Localizzazione e commenti
In tutte le parti della pianta; in fotografia al MO, le cellule di una
foglia di una pianta acquatica (Elodea sp.); da notare i numerosi cloroplasti nel sottile strato di citoplasma intorno al grande
vacuolo trasparente
m
Spazi intercellulari
Cellula parenchimatica
Parete
cellulare
Granuli
di amido
Descrizione
Vivente, metabolicamente attiva; sottili pareti cellulari primarie
Funzioni
Accumulo; secrezione; fotosintesi
Localizzazione e commenti
In tutta la pianta; in fotografia al MO, una sezione trasversale di
una parte della radice di ranuncolo (Ranunculus sp.); da notare i
granuli di amido che riempiono le cellule
m
Continua
708
CAPITOLO 33
TABELLA33-2
Tipi cellulari del sistema dei tessuti fondamentali (continua)
Pareti cellulari primarie
ispessite negli angoli
Cellula collenchimatica
Descrizione
Vivente; pareti cellulari primarie irregolarmente ispessite
Ed Reschke/Getty Images
Funzioni
Sostegno elastico
Localizzazione e commenti
Appena sotto l’epidermide del fusto; in fotografia al MO, una
sezione trasversale di un fusto di sambuco (Sambucus sp.); da
notare le pareti a spessore irregolare, con maggior ispessimento
negli angoli, così da fare assumere al citoplasma una forma arrotondata in sezione trasversale
m
Nucleo
Pareti cellulari
secondarie Citoplasma
Punteggiature
Sclereide (cellula sclerenchimatica)
Descrizione
Può essere vivente o morta alla maturità; pareti cellulari secondarie ispessite; a livello delle punteggiature non è presente la parete
secondaria
James Mauseth, University of Texas
Funzioni
Rigidità; il tessuto ricco di sclereidi è rigido e non elastico
Localizzazione e commenti
Nei gusci delle noci e delle noci di cocco; nei noccioli delle ciliegie
e delle pesche; quelle mostrate sono sclereidi in una sezione del
nocciolo di ciliegia (Prunus avium) al MO
m
Pareti cellulari
secondarie
ispessite
Lume cellulare (in cui era presente
il protoplasma quando queste
cellule erano vive)
Fibra (cellula sclerenchimatica)
James Mauseth, University of Texas
Descrizione
Spesso morta alla maturità; pareti cellulari secondarie ispessite;
meno punteggiature rispetto alle sclereidi
Funzioni
Sostegno; rigidità
Localizzazione e commenti
In tutta la pianta; comune nei fusti e in alcune foglie; in fotografia
al MO, una sezione trasversale di un fascio di fibre di una foglia
di agave (Agave)
m
organizzate in fasci, sono particolarmente abbondanti nel legno, nella corteccia e nelle nervature fogliari delle angiosperme (FIG. 33-3c).
Le cellule che costituiscono i tre tessuti semplici differiscono nella composizione chimica delle loro pareti
cellulari Le cellule parenchimatiche, collenchimatiche e sclerenchimatiche possono essere distinte sulla base della diversa
composizione chimica delle loro pareti cellulari. Queste ultime
possono contenere cellulosa, emicellulosa, pectina e lignina.
La cellulosa, il polimero più abbondante sul nostro pianeta,
costituisce dal 40% al 60% delle pareti cellulari vegetali. Come
descritto nel Capitolo 3, la cellulosa è un polisaccaride costituito da molecole di glucosio unite da legami β-1,4. Ogni molecola di cellulosa è costituita da migliaia di unità di glucosio
legate a realizzare una catena piatta a forma di nastro. Da 40 a
70 di queste catene si dispongono parallelamente l’una all’altra, unite da legami a idrogeno, per formare una microfibrilla
di cellulosa, un piccolo ma resistente fascio visibile in microscopia elettronica (vedi Fig. 3-10a).
Le microfibrille di cellulosa vengono cementate da una matrice di emicellulose e pectine. Le emicellulose sono un gruppo
di polisaccaridi più solubili della cellulosa e con una differente
composizione chimica a seconda della specie. Alcune emicellu-
Struttura, crescita e sviluppo delle piante
709
Parete
cellulare
Spazio
intercellulare
matiche e collenchimatiche possiedano pareti cellulari primarie, esse sono
chimicamente distinguibili, poiché le
aree ispessite delle pareti collenchimatiche contengono grandi quantità di pectina, oltre alla cellulosa e alle
emicellulose. Le spesse pareti secondarie delle cellule sclerenchimatiche
sono chimicamente differenti, poiché
sono ricche di lignina, oltre alla cellulosa, alle emicellulose e alla pectina.
Vacuolo
Nucleo
Citoplasma
(a) Cellule parenchimatiche. Hanno sottili pareti cellulari
e dimensione e struttura variabili, a seconda delle loro
funzioni nel corpo della pianta.
Lume
Ispessimento della
parete cellulare
Parete
cellulare
(c) Cellule sclerenchimatiche (fibre)
in sezione longitudinale (a sinistra) e
trasversale. Hanno pareti secondarie
ispessite. Spesso, le fibre muoiono
quando raggiungono la maturità
da un punto di vista funzionale e
pertanto sono prive di nucleo e di
citoplasma; il lume è lo spazio
occupato precedentemente dalla
cellula viva.
Il sistema dei tessuti
vascolari è costituito da
due tessuti complessi
Il sistema dei tessuti vascolari, protetto dal tessuto fondamentale, trasporta i materiali necessari alla pianta
per mezzo di due tessuti complessi: lo
xilema e il floema (TABELLA 33-3). Questi due tessuti si estendono lungo tutta la struttura della pianta (nel Capitolo 35 sono descritti i meccanismi di
trasporto nello xilema e nel floema).
Le cellule conduttrici dello xilema
sono le tracheidi e gli elementi
vasali o trachee Lo xilema condu-
ce l’acqua e i minerali disciolti dalle radici ai fusti e alle foglie, e fornisce sostegno strutturale. Nelle piante
con fiori, lo xilema è un tessuto comNucleo Citoplasma
Vacuolo
plesso costituito da quattro diversi
tipi cellulari: le tracheidi, gli elemen(b) Cellule collenchimatiche in sezione longitudinale
ti vasali, comunemente detti trachee,
(a sinistra) e trasversale. Da notare le cellule allungate
nella sezione longitudinale e le pareti cellulari primarie
le cellule parenchimatiche e le fibre.
irregolarmente ispessite nella sezione trasversale.
Due dei quattro tipi cellulari dello xilema – le tracheidi e le trachee – soFigura 33-3 Tipi cellulari: parenchima, collenchima e sclerenchima
no effettivamente responsabili della
conduzione dell’acqua e dei minerali
lose sono costituite da xiloglucano, che consiste di uno scheletro
in essa disciolti. Oltre a queste cellule, lo xilema contiene anche
di molecole di glucosio β-1,4 cui sono attaccate catene laterali di
cellule parenchimatiche, che formano il parenchima xilematixilosio, uno zucchero a cinque atomi di carbonio. Nonostante
co, con funzioni di accumulo, e fibre con funzioni di sostegno.
il loro nome, la struttura chimica delle emicellulose non è in alLe tracheidi e le trachee vasali sono altamente specializzate
cun modo simile a quella della cellulosa. La pectina, un altro poper la conduzione. Durante il loro sviluppo, entrambi i tipi cellisaccaride cementante, è meno variabile nella sua composiziolulari vanno incontro ad apoptosi, o morte cellulare programne monomerica rispetto alle emicellulose. Le unità monomerimata. Di conseguenza, alla maturità ambedue i tipi cellulari
che della pectina sono rappresentate da acido α-galatturonico,
sono morti e perciò vuoti; permangono solo le pareti cellulari.
una molecola a sei atomi di carbonio, che deriva dal glucosio.
Le tracheidi, le principali cellule per la conduzione dell’acqua
Un altro componente importante delle pareti cellulari senelle gimnosperme (per esempio, i pini) e nelle piante vascocondarie, particolarmente nel legno, è la lignina. Costituendo
lari senza semi (per esempio, le felci), sono lunghe cellule affufino al 35% del peso secco della parete cellulare secondaria, la
solate organizzate in fasci o in gruppi (FIG. 33-4a). L’acqua viene
lignina è un polimero rafforzante costituito da monomeri decondotta verso l’alto dalle radici ai germogli, passando da una
rivanti da certi aminoacidi. La struttura chimica della lignina
tracheide all’altra attraverso le punteggiature, sottili aree delnon è stata ancora completamente determinata, in quanto rila parete cellulare delle tracheidi costituite da parete primaria
sulta difficoltoso isolarla dalla cellulosa e dagli altri compoma non da parete secondaria.
nenti della parete a cui è legata covalentemente.
Oltre alle tracheidi, le angiosperme possiedono anche eleAvendo esaminato le molecole principali delle pareti cellumenti vasali estremamente efficienti nella conduzione dell’aclari vegetali, si può ora descrivere la composizione chimica delle
qua (FIG. 33-4b), il cui diametro cellulare è superiore a quello
cellule parenchimatiche, collenchimatiche e sclerenchimatiche.
delle tracheidi. Le trachee sono cave ma, a differenza delle traLe sottili pareti cellulari primarie delle cellule parenchimatiche
cheidi, le pareti terminali possono presentare o dei piccoli focontengono prevalentemente cellulosa, sebbene contengano
ri, detti perforazioni, o mancare completamente. Gli elementi
anche emicellulose e pectina. Nonostante le cellule parenchivasali sono impilati l’uno sull’altro e l’acqua viene velocemente
710
CAPITOLO 33
TABELLA33-3
Alcuni tipi cellulari del sistema dei tessuti vascolari
John D. Cunningham/Visuals Unlimited/Getty Images
Tracheide
Tracheidi
Localizzazione e commenti
Presenti in fasci nello xilema lungo tutta la pianta; nella fotografia al MO, una
sezione longitudinale di tracheidi di pino bianco (Pinus strobus)
Punteggiature
m
Fibre
James Mauseth, University of Texas
Trachea
caratterizzata
da numerose
punteggiature
Perforazioni
Trachea
caratterizzata
da numerose
punteggiature
Placca
cribrosa
James Mauseth, University of Texas
Elemento vasale (trachea)
Descrizione
Morta a maturità; perforazioni della parete trasversale; nelle punteggiature è
assente la parete secondaria
Funzioni
Conduzione dell’acqua e dei minerali; sostegno
Localizzazione e commenti
Nello xilema, lungo tutta la pianta. Le trachee sono più efficienti delle tracheidi
nella conduzione; nella fotografia al MO, una sezione longitudinale di due trachee
in una dicotiledone legnosa
m
Elemento
del tubo
cribroso
J. Robert Waaland/Biological Photo Service
Descrizione
Morta alla maturità; nelle punteggiature è assente la parete secondaria
Funzioni
Conduzione dell’acqua e dei minerali; sostegno
Elemento del tubo cribroso
Descrizione
Vivente ma senza nucleo e altri organelli a maturità; le pareti trasversali sono le
placche cribrose
Funzioni
Conduzione dello zucchero in soluzione
Localizzazione e commenti
Nel floema, lungo tutta la pianta; nella fotografia al MO, una sezione longitudinale
di un gruppo di elementi del tubo cribroso di un picciolo in una zucca (Cucurbita sp.)
Elemento
del tubo
cribroso
m
Elementi
dei tubi
cribosi
Cellule
compagne
Placca
cribrosa
Cellula compagna
Descrizione
Vivente; presenta connessioni citoplasmatiche con gli elementi del tubo cribroso
Funzioni
Coadiuva il movimento degli zuccheri dentro e fuori gli elementi del tubo cribroso
Localizzazione e commenti
Nel floema, lungo tutta la pianta; nella fotografia al MO, una sezione trasversale
del floema di un picciolo in una zucca (Cucurbita sp.)
50 mm
Struttura, crescita e sviluppo delle piante
711
condotta da elemento a elemento. Una pila di elementi vasali,
chiamata vaso, assomiglia a un tubo in miniatura. Anche queste cellule hanno le punteggiature, che in questo caso permettono il trasporto laterale dell’acqua tra vasi adiacenti.
Gli elementi del tubo cribroso sono le cellule conduttrici del floema Il floema trasporta le sostanze nutritive, vale a dire i carboidrati formati durante la fotosintesi, in tutta la
pianta e fornisce sostegno strutturale. È un tessuto complesso
costituito, nelle angiosperme, da quattro differenti tipi cellulari: gli elementi dei tubi cribrosi, le cellule compagne, le fibre
e le cellule parenchimatiche del floema (FIG. 33-4c e 33-4d). Nelle piante erbacee, le fibre sono estese lungo tutto il floema, fornendo un sostegno strutturale addizionale.
Zuccheri e sostanze nutritive sono trasportati in soluzione
(vale a dire, disciolti in acqua) attraverso gli elementi del tubo
cribroso, cellule vegetali tra le più specializzate presenti in natura. Gli elementi dei tubi cribrosi sono impilati l’uno sull’altro a formare lunghi tubi cribrosi. Le pareti trasversali di queste cellule, dette placche cribrose, possiedono una serie di fori
attraverso i quali il citoplasma di un elemento del tubo cribroso prende contatto col citoplasma di quello successivo. Queste
cellule sono vive alla maturità, ma molti dei loro organelli, inclusi il nucleo, il vacuolo, i mitocondri e i ribosomi, vengono
degradati durante il processo di maturazione.
Gli elementi del tubo cribroso sono tra le poche cellule eucariotiche che riescono a funzionare senza nucleo. Queste cel-
Xilema
Parete terminale
con perforazioni
lule vivono, tipicamente, per meno di un anno. Ci sono, comunque, eccezioni degne di nota: alcune palme possiedono
elementi del tubo cribroso che si sono mantenuti vivi per circa 100 anni!
Associata a ogni elemento del tubo cribroso è presente
una cellula compagna, che assiste l’elemento del tubo cribroso nel suo funzionamento. La cellula compagna è una cellula
vivente, corredata di nucleo, il quale si pensa che guidi l’attività sia dell’elemento del tubo cribroso che della cellula compagna stessa. Numerosi plasmodesmi – connessioni citoplasmatiche attraverso le quali il citoplasma si estende da una cellula
all’altra (vedi Fig. 5-24) – si osservano tra una cellula compagna e il suo elemento del tubo cribroso. Nonostante la cellula
compagna non conduca effettivamente gli zuccheri, essa gioca
un ruolo essenziale nel movimento di questi nutrienti all’interno degli elementi del tubo cribroso per il trasporto alle altre parti della pianta.
Il sistema dei tessuti tegumentali è
costituito da due tessuti complessi
Il sistema dei tessuti tegumentali, formato dall’epidermide e
dal periderma, fornisce un rivestimento protettivo alle strutture della pianta (TABELLA 33-4). Nelle piante erbacee, il sistema dei tessuti tegumentali è costituito da un singolo strato di
cellule, detto epidermide. Le piante legnose producono inizialmente un’epidermide che, in seguito, viene rotta a cau-
Floema
Placca cribrosa
con pori
Elemento del
tubo cribroso
Punteggiature
Parete cellulare
Lume
Cellule
parenchimatiche
del floema
Zona cribrosa
laterale
Plasmodesma
Cellula compagna
(a) Tracheide (cellula dello
xilema). La tracheide è
disegnata aperta, per
mostrare l'aspetto della
cellula in sezione trasversale.
A maturità, le tracheidi sono
in genere morte.
(b) Elemento vasale, trachea
(cellula dello xilema). Le pareti
cellulari degli elementi vasali
sono perforati. Essi sono uniti
alle estremità, dalle radici alle
foglie e alle altre parti dei
germogli.
Figura 33-4 Veduta longitudinale di cellule di xilema e floema
712
CAPITOLO 33
(c) Elemento del tubo cribroso,
che mostra la placca cribrosa.
Gli elementi del tubo cribroso
sono impilati gli uni sugli altri a
formare i tubi cribrosi.
(d) Sezione longitudinale
del floema, che mostra gli
elementi del tubo cribroso, le
cellule compagne e le cellule
parenchimatiche del floema.
Non sono mostrate le fibre.
TABELLA33-4
Alcuni tipi cellulari del sistema dei tessuti tegumentali
Cellula epidermica
Descrizione
Cellula relativamente non specializzata con una sottile parete primaria; parete esterna frequentemente ispessita e coperta da uno
strato ceroso non cellulare (cuticola)
Funzioni
Copertura protettiva della superficie della pianta; riduzione della
traspirazione
Cuticola
James Mauseth, University of Texas
Epidermide
Collenchima
Localizzazione e commenti
L’epidermide è costituita generalmente da un unico strato di cellule; nella figura al MO, una sezione trasversale dell’epidermide di
un fusto di edera (Hedera helix)
m
Cellula di guardia
Descrizione
Cellula, presente in coppia, contenente cloroplasti; la coppia cambia forma per aprire e chiudere la rima stomatica
Ed Reschke/Getty Images
Cellula di guardia
Rima stomatica
Funzioni
Apertura e chiusura della rima stomatica
Cellula epidermica
Localizzazione e commenti
Nell’epidermide dei fusti e delle foglie; nella fotografia al MO,
l’epidermide di una foglia di Tradescantia virginiana
Cellula di guardia
m
Tricoma
Descrizione
Pelo o altro tipo di appendice epidermica; monocellulare o multicellulare; diversità di dimensioni e di forme
Biophoto Associates/Science Source
Tricomi
Funzioni
Varie: assorbimento; secrezione; escrezione; protezione; riduzione
della perdita d’acqua
Epidermide
Localizzazione e commenti
Nell’epidermide; in fotografia (MES), una foglia di ortica (Solanum carolinense) con tricomi in grado di penetrare nella pelle degli
animali, rilasciando sostanze irritanti che causano prurito
m
Cellula del sughero
Descrizione
Morta a maturità; le pareti cellulari sono impregnate di sostanze
impermeabili all’acqua (suberina)
Funzioni
Riduzione della traspirazione e limitazione dell’ingresso di organismi patogeni
Cellule del sughero
Cellule del cambio
suberofellodermico e
cellule parenchimatiche
del felloderma
200 m
sa dell’accrescimento in larghezza dovuto alla produzione di
nuovo tessuto legnoso. Il periderma, uno spesso tessuto composto da più strati, si forma al di sotto dello strato epidermico e costituisce un nuovo tessuto protettivo. Il periderma sostituisce l’epidermide nei fusti e nelle radici delle piante legnose mature formando la corteccia esterna.
Periderma
James Mauseth/University of Texas
Residui di epidermide
Localizzazione e commenti
Prodotta in grande quantità; il sughero spesso si forma appena
sotto l’epidermide; sostituisce l’epidermide nei fusti e nelle radici
più vecchie; nella fotografia al MO, una sezione trasversale del
periderma di un fusto di geranio (Aristolochia elegans)
L’epidermide è lo strato di cellule più esterno di una
pianta erbacea L’epidermide è un tessuto complesso costituito principalmente da cellule viventi relativamente non specializzate. Sparse tra queste cellule, vi sono le cellule di guardia, più specializzate, e appendici dette tricomi (descritte più
avanti). Nella maggior parte delle piante, l’epidermide è costi-
Struttura, crescita e sviluppo delle piante
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