Etologia1

BIOLOGIA GENERALE
11 – 19 dicembre 2006
dispense basate su quelle della
Prof.ssa Laura Beani e del Prof. Francesco Dessì
Facoltà di Psicologia
Corso di Laurea in Scienze e Tecniche di
Psicologia Generale e Sperimentale
Alessandro Massolo
Dip. Biologia Animale e Genetica
c/o Prof. F. Dessì-Fulgheri (Via Romana 17)
[email protected]
Biologia generale
Massolo Alessandro
[email protected]; Tel. 347-9403330
Facoltà di Psicologia
Corso di Laurea in Scienze e
Tecniche di Psicologia Generale e Sperimentale
Il comportamento animale
• Il comportamento si può definire come un atto
motorio o un insieme di atti che risponde a stimoli
specifici o aspecifici e risponde a necessità
fisiologiche o adattative
– Manning 1985: “Tutti quei processi mediante i quali un
animale sente il mondo esterno e lo stato interno del
proprio corpo e risponde (NdR, con una sequenza di
moduli comportamentali) alle modificazioni che
percepisce”
• Riflessi vs. comportamento complesso
Modulo 3
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Riflessi
• Unità di comportamento più semplici in risposta a stimoli
specifici
–
–
–
–
Battito di ciglia in presenza di un possibile disturbo
Attività di deglutizione
Salivazione in presenza di cibo e con stimoli di fame
Deambulazione e postura
• I comportamenti complessi possono includere anche i
riflessi
– Comportamento alimentare
– Comportamento riproduttivo
– Etc.
Modulo 3
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Caratteristiche del comportamento
• Proprietà dei riflessi e del comportamento complesso
– Latenza: tempo tra lo stimolo e la risposta
– Scarica postuma: durata del comportamento dopo la cessazione
dello stimolo
– Sommazione temporale e spaziale degli stimoli (p.es. riflesso di
grattamento nel cane)
– Fatica/assuefazione: declino della risposta in presenza di uno
stimolo costante (stimolo-specifica o meno)
– Controllo da feed back (retroazione): sistema omeostatico che
deve mantenere lo status quo (postura, livello di nutrienti, etc.)
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Origine del comportamento?
• Innato/geneticamente coordinato/istintivo?
– Predefinito a livello genetico e indipendente dai
condizionamenti ambientali
– fissato
• Appreso?
– Condizionato dagli stimoli e influenze dell’”ambiente”
– “Adattato” sulla base degli stimoli “esterni”
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Meccanismo scatenante innato (1)
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Meccanismo
scatenante
innato (2)
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Stimolo segnale-Esperimento di Tinbergen
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Sistema nervoso della mantide religiosa
Modulo 3
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La perdita della testa non interrompe il comportamento
copulatorio
Modulo 3
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Orientamento migratorio
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Rotte migratorie
Capinera
(Sylvia
atricapilla)
Modulo 3
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Ipotesi della diversità genetica (1)
Austria
Germania
sudoccidentale
Generazione ibrida
Modulo 3
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Fenotipo
sedentario e
girovago
nelle larve di
Drosophila:
sfruttamento delle
risorse
girovaghe
3:1
Modulo 3
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La capacità di apprendimento è genetica?
Water maze: i topi di
ceppo selvatico
ricordano la posizione
della piattaforma
subacquea meglio dei
mutanti.
(Silva et al.
1992 Science)
Il controllo (posizione
della piattaforma
variata a caso) non
rivela differenze.
Modulo 3
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Esiste un gene del comportamento
materno?
Tipo selvatico (omozigoti gene fosB): stimoli dai piccoli ⇒
ipotalamo (POA) ⇒ segnali neuronali che attivano i geni
fosB ⇒ proteina funzionale ⇒ circuiti POA modificati ⇒
cure parentali
Brown et al.,
1996, Cell
Modulo 3
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Studi su gemelli identici separati alla nascita
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La ghiandaia riceve una ricompensa
ogni volta che becca il punto con la
farfalla
Tecnica del
condizionament
o operante
Modulo 3
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Condizionamento operante
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Motivazioni e Organizzazione del
comportamento
• Il comportamento è coordinato in moduli strutturati che
hanno sequenze più o meno variabili a seconda del
contesto
• I comportamenti sono organizzati in scale gerarchiche
differenzialmente prioritarie in maniera contesto-dipendente
– L’arrivo di un predatore induce un comportamento di fuga che è
gerarchicamente prioritario rispetto a quello di riproduzione o
alimentare
• Le sequenze sono attivate da stimoli endogeni o esogeni
secondo diversi modelli
– Lorenz (modello psico-idraulico)
– Deutsch
– Baerenz
Modulo 3
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• Modello psico-idraulico di Lorenz
le pulsioni sono istinti caratteristici della singola specie, ma che possono essere
influenzate dall’esperienza e dall’apprendimento.
–
–
–
–
Meccanismi scatenanti innati/motivazioni/stimoli innescano sequenze comportamentali
Gli stimoli possono essere specifici o aspecifici
Le cascate devono completarsi a meno di generare situazioni di conflitto (vedi oltre)
Modello criticato nel concetto dell’”accumulo” e successivamente modificato dallo
stesso Lorenz che considera che gli stimoli scatenanti
– Attività a vuoto: esistono?
Modulo 3
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Comportamenti conflittuali - 1
•
L’interruzione del comportamento indotto dagli stimoli genera una situazione di
stress
– Situazioni di frustrazione
• Unica tendenza non soddisfatta
– Situazioni di conflitto
• Diverse tendenze
– Attacca o fuggi
•
Reazione fisiologica
– Aumento di attività del sistema nervoso autonomo
– Secrezione di adrenalina dalle ghiandole surrenali
•
•
•
•
•
Sudorazione
Aumento battito cardiaco
Respirazione + rapida e profonda
Sangue dai distretti viscerali verso i muscoli scheletrici
Metabolismo glucidico
– Lobo anteriore dell’ipofisi
• Secrezione dell’ormone Adreno-Corticotropo (ACTH)
• Aumento della secrezione delle ghiandole surrenali
Modulo 3
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Comportamenti conflittuali - 2
• Comportamento ambivalente
– 2 moduli comportamentali che compaiono in sequenza
uno dopo l’altro
• Quando un oggetto produce 2 stimoli che innescano
comportamenti differenti od opposti (p.es. rivale ->
fuga/attacco; partner corteggiamento/attacco)
– Possono portare a comportamenti ritualizzati
• Esempi:
– Presenza di rivale di rango superiore vicino a fonte di cibo con
manifestazioni comportamentali ibride e incomplete
– UOMO?
Modulo 3
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Comportamenti conflittuali - 3
• Comportamento ambivalente
• Comportamento ridiretto
– Comportamento che non è orientato verso un oggetto
“giusto”
– Esempi
• Gabbiano reale e ciuffo d’erba
• Primati: reazione verso un soggetto di rango inferiore
• UOMO?
Modulo 3
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Comportamenti conflittuali - 4
• Comportamento ambivalente
• Comportamento ridiretto
• Attività di sostituzione
– Comportamento che sostituisce quello “giusto”, previsto dalla sequenza
comportamentale indotta
– Ipotesi
• Trasferimento di energia: la motivazione per i due comportamenti conflittuali inibiti
(p.es. attaco e fuga) viene trasferita al comportamento di sostituzione
• Disinibizione: l’inibizione dei 2 moduli conflittuali attivati con uguale intensità
disinibisce il comportamento di sostituzione.
– Spesso afferenti alla sfera dell’assunzione del cibo, cura del corpo, costruzione nido,
cure parentali
– L’intensità del comportamento di sostituzione dipende dal livello di motivazione per quel
determinato modulo (penne sporche, stimolo della fame, etc.)
– Esempi
• Galli domestici: durante il combattimento interrompono di attaccare e cominciano a
beccare sul terreno come per cibarsi
• UOMO?
Modulo 3
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Evoluzione del comportamento e
comportamenti ritualizzati
• Perdita del significato/funzione originaria
• Intensità tipica
–
–
–
–
Semplificazione
Facilmente riconoscibile e privi di ambiguità
Enfasi stereotipata su certi stimoli chiave
Ma minori informazioni sulle motivazioni
• Emancipazione
– Nuovo contesto
• Esempi
– corteggiamento svasso maggiore
– Corteggiamento anatidi (lisciamento penne)
Modulo 3
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•http://www.freinet.org/creactif/blain/comenius/autres/art-italie.htm
Modulo 3
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Modulo 3
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Segnali e comunicazione
• Funzione
• Specificità
• Onestà del segnale
Modulo 3
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Citello
Modulo 3
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Civetta tane
Modulo 3
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Serpente a sonagli
Modulo 3
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Esp. civetta
Serp.
Modulo 3
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Civ.
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Gazzella di Thomson
Modulo 3
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Ghepardo
Modulo 3
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Stotting
Modulo 3
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Ghepardo in caccia
Modulo 3
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Significato adattativo dello stotting
Modulo 3
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Cercopiteco
Modulo 3
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Aquila
Modulo 3
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Pitone
Modulo 3
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Leopardo
Modulo 3
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Segnale onesto: la condizione fisica del cervo influenza il
numero di bramiti
Segnale costoso!
Modulo 3
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Scelta femminile del partner,
conflitti ed esibizioni aggressive
ritualizzate tra maschi
1. bramito
Modulo 3
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Cervus elaphus
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2. cammino
parallelo
3. scontro fisico
Modulo 3
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Imprinting (1)
Modulo 3
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Imprinting (2)
Modulo 3
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Imprinting e preferenza sessuale nel DIAMANTE MANDARINO (Taeniopygia guttata):
dimorfismo sessuale, cure bi-parentali, solo il maschio canta
Modulo 3
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Imprinting sessuale nel diamante mandarino (Estrildidi): animali albini,
madre e padre con becco dipinto di rosso o di arancione a 8 giorni di
età, quando i pulcini aprono gli occhi. Isolamento visivo da altri
diamanti mandarini fino alla maturità sessuale.
M=rosso
Scelta dei maschi per uccelli col
becco come la madre, anche se
erano maschi, piuttosto che per
femmine col becco come il padre!
Modulo 3
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Vos 1995
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Alcock, Cap 4, 69-70
Le femmine, tra uno stimolo femmina e
maschio, a prescindere dal colore del
becco, scelgono i maschi che cantano
di più.
(Collins et al. 1994. The effect of beak
color and male song. BES
Taeniopygia guttata
“Males and females learn different things.
Females could use different cues for mate
choice, i.e. behaviour rather bill colour”
(D. Vos 1995. The role of sexual imprinting in
zebra finch. Anim. Behav.)
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Differenza nell’investimento parentale
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Scelte sociali
complesse
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II. TYPES
•
•
•
•
•
•
•
1. Before Birth
A. Investment in gamete production – Ex. female katydids who consume
spermatophores provided by males have larger eggs which survive overwintering
better (male investing in females gametes)
B. Preparation of the environment -- Ex. preparation of nests, burrows, or
territories (importance of having a place where broods or eggs can be kept- where
young can be left while parents forage or ward off predators) bees, fish, birds
C. Care of fertilized eggs -- Ex. Placentas, incubation by birds, egg guarding by
fish, carrying brood by waterbugs and seahorses, protection of nest sites or sites
where eggs are laid
2. After Birth
A. Provisioning or protecting young -- Ex. provisioning by birds, brooding fry in
mouth in some fish, lactation in mammals
B. Care following nutritional independence -- Ex. support in conflicts in social
primates. Feeding some species of birds after they have left the nest (royal terns or
frigate birds)
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Cure e investimento parentali
• Parental Care (PC) -- Any form of parental
behavior that appears likely to increase the fitness
of a parent's offspring
• Parental Investment (PI) -- Any form of parental
behavior that increases an individual offspring's
fitness at the cost of the parent's ability to invest in
future offspring. (Trivers, 1972)
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Male & female investment in reproduction
(Trivers 1972):
• Parental investment = any behavior toward offspring that increases
the chances of the offspring's survival at the cost of the parent's
ability to invest in future offspring.
• Males & females - both selected for producing the number of
offspring that results in maximum reproductive success
• Reproductive success = not measured simply by number of offspring
but by difference between number of offspring (benefits) &
decreased reproductive potential in the future because of present
offspring (costs)
• Females often invest more in each offspring & their investment curve
tends to rise more quickly (shown below). As a result, males &
females may disagree about the optimum number of offspring &, as a
result, males in many species will seek access to additional females.
Such behavior leads to greater competition & selection.
Modulo 3
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Barash 1982 (Figure 10.3, p. 219)
Modulo 3
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Modalità di fecondazione
e cure parentali
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Evoluzione delle cure parentali negli uccelli di ripa (Scolopacidae)
Modulo 3
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Ipotesi sul sesso che effettuerà le cure parentali
•
•
•
1. The investment hypothesis
Female invests so much energy, it would be risk for her to abandon her offspring without
providing care, since offspring may not survive.
2. The paternity uncertainty hypothesis
Female more likely to be parent of offspring than male - male not really gaining from parental
care if offspring not his. Better strategy for male to seek additional matings elsewhere.
3. The order of gamete release hypothesis
Patterns of parental care result from differences in the opportunities for males and females
to desert offspring.
– Internal fertilization -- Situation enables males to desert (females more likely to “hold” the
fertilized eggs). Female then forced to provide PI. (But if fertilization is external – females can turn
roles around and desert).
Exceptions -- Simultaneous gamete release across species of fish does not hold up hypothesis (male
still provides the care in most species). Also, male care is common in frogs who release sperm in
nest before females deposit egg.
•
4. The association hypothesis
Females more likely to be the parent around during egg laying or birth. Males may not be
around during this phase. Males physically separated from progeny.
Exceptions -- Also makes sense with internal fertilization, but not with external fertilization
with simultaneous release of gametes (again predicts 50/50 but majority of care is by male)
Modulo 3
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Le cure parentali nel modo animale
•
1. Terrestrial Arthropods
–
–
A. PC is uncommon
B. Care by females much more common than care by males
•
•
2. Reptiles
–
–
A. PC is uncommon
B. Care by females more common
•
•
A. 18% salamanders and 6% frogs and toads exhibit some sort of parental care
B. Care by males or females
•
A. At least 25 % of fish demonstrate parental care
B. Male care more common than female care
•
E.g. of care: egg guarding, oral brooding, cleaning eggs
5. Birds
–
A. Most species show biparental care
•
•
E.g. egg attendance and transport, tadpole attendance and transport, tadpole feeding.
4. Fish
–
–
•
E.g. Crocodilians. Males and females respond to calls of hatchlings – they hatch underground and vocalize- parents dig
them up and bring them to water in mouth – wash them.
3. Amphibians
–
–
•
E.g. of care - Carry brood on back (Scorpions, spiders), provide food for larvae
E.g. of care includes provisioning of female by male prior to and during egg laying and incubation, nest building, incubation
of eggs, feeding nestlings
6. Mammals
–
–
A. 100% of species show care by females (gestation, lactation)
B. Less than 5% show direct male care – male care mostly in monogamous breeders (e.g. tamarins, wolves,
naked mole rats
•
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E.g. feeding, transport, protection from predators
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Cure parentali: associazione con i
piccoli?
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Dimensioni corporee e successo riproduttivo nei pesci
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Costo delle cure parentali
Sarotherodon galilaeus
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Cure parentali maschili negli emitteri acquatici
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Presenza del compagno e successo
riproduttivo in Nicrophorus orbicollis
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Cure parentali e riconoscimento della prole
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Riconoscimento
della prole
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Evoluzione del
parassitismo di cova
nel molotro
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Abbandono del nido e costi
variabili di fitness
Protonotaria citrea
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“Ipotesi della mafia”
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Significato adattativo dell’adozione
Pimephales promelas
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Fratricidio
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Competizione tra fratelli
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Effetto della schiusa asincrona
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Favoritismo nelle
cure parentali nella
folaga
Fulica atra
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Selezione sessuale
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Le teorie di Darwin e di Fisher
sull’evoluzione di tratti maschili
estremi e arbitrari
La riscoperta della teoria della
selezione sessuale:
i modelli matematici e
l’approccio sperimentale (la
manipolazione del tratto)
Biologia generale
Massolo Alessandro
[email protected]; Tel. 347-9403330
Il caso del pavone
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Alcock (341-342)
Ridley (132-175 Così gira la ruota
del pavone)
Analisi di un caso: la coda
delle rondini
(Krebs & Davies 227-230)
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La scelta estetica femminile è molto sensata!
buon senso⌦buon gusto
“Il trionfo del pavone è
insieme l’effetto a cascata
del gusto femminile, un
indicatore di buoni geni e
un handicap che rivela la
salute di chi lo esibisce”
⌦
Matt Ridley, 1993.
The Red Queen
Modulo 3
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Massolo peacock
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H. Cronin, 1992. The ant and the
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"Indicator and fisherian models are not mutually exclusive; they may
work in concert, also together with other mechanisms. The problem is to
estimate the relative importance of the various mechanisms". (Andersson,
1994)
"This extremely rigid action of natural selection must render any attempt to
select mere ornament utterly nugatory, unless THE MOST
ORNAMENTED ALWAYS COINCIDE WITH THE FITTEST in every other
respect".
(Wallace, 1889. Darwinism)
“Le femmine rimangono più eccitate
e preferiscono maschi più adorni,
abili cantori, o che fanno atti più
buffi; ma così nello stesso tempo
scelgono i maschi più vivaci, sani e
vigorosi.”
( Darwin, Cap. VIII)
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Imprinting e preferenza sessuale nel DIAMANTE
MANDARINO (Taeniopygia guttata): dimorfismo sessuale,
cure bi-parentali, solo il maschio canta
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Imprinting sessuale nel diamante mandarino (Estrildidi): animali albini,
madre e padre con becco dipinto di rosso o di arancione a 8 giorni di
età, quando i pulcini aprono gli occhi. Isolamento visivo da altri
diamanti mandarini fino alla maturità sessuale.
M=rosso
Scelta dei maschi per uccelli col
becco come la madre, anche se
erano maschi, piuttosto che per
femmine col becco come il padre!
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Biologia generale
Vos 1995
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Alcock, Cap 4, 69-70
Le femmine, tra uno stimolo femmina e
maschio, a prescindere dal colore del
becco, scelgono i maschi che cantano
di più.
(Collins et al. 1994. The effect of beak
color and male song. BES
Taeniopygia guttata
“Males and females learn different things.
Females could use different cues for mate
choice, i.e. behaviour rather bill colour”
(D. Vos 1995. The role of sexual imprinting in
zebra finch. Anim. Behav.)
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