Linkage e crossing-over Prof. Renato Fani Lab. di Evoluzione Microbica e Molecolare Dip.to di Biologia Evoluzionistica,Via Romana 17-19, Università di Firenze, 50125 Firenze Tel 055 2288244 Email [email protected] Website: www.unifi.it/dblemm Peter J Russell, Genetica © 2010 Pearson Italia S.p.A Sintesi 13 • Non tutti gli alleli sono trasmessi indipendentemente, perché le posizioni dei geni (loci) sono associate sui cromosomi • Scambi fra cromosomi omologhi alla meiosi provocano ricombinazione • Si può stimare la distanza fra due loci sulla base della frequenza di ricombinazione • Incrocio a tre punti Trasmissione congiunta di alleli sul cromosoma X (Morgan 1911) E’ come un reincrocio E quindi: Se prevalgono nella F2 i fenotipi parentali, la trasmissione dei due geni non è indipendente: geni associati sul cromosoma Se compaiono nella F2 fenotipi non parentali, l’associazione dei geni sul cromosoma non è completa, e gli alleli possono essere riassortiti da fenomeni di ricombinazione Come indicare alleli associati a+ b a+ a+ b a b+ b a b a+ b + Disposizione degli alleli: trans cis (repulsion) (coupling) La posizione occupata da un allele di un certo gene sul cromosoma si chiama locus Cromosomi (e fenotipi) parentali e ricombinanti A a b B Ab, aB = parentali X a a b b AB, ab = ricombinanti Il fenomeno citologico alla base della ricombinazione è il crossing-over Esperimento di Barbara McClintock (1931) in Zea mais C: seme colorato, c: non colorato Wx: amido normale, wx: amido waxy Anche: carnation, Bar in Drosophila Meccanismo della ricombinazione (Modello di Holliday,rottura ad elica singola) Meccanismo della ricombinazione (Modello di Holliday,rottura ad elica singola) L’intervento dell’endonucleasi può portare o non portare al crossing-over Holliday-junction al microscopio elettronico Meccanismo della ricombinazione (Modello di Holliday, risoluzioni alternative dell’eteroduplex) Meccanismo della ricombinazione (Modello di Holliday, conseguenze delle risoluzioni alternative) Mappe genetiche Se il crossing over si verifica in punti casuali del cromosoma, la ricombinazione sarà più frequente fra loci distanti e meno fra loci vicini A B C bassa probabilità di crossing over alta probabilità di crossing over La percentuale di ricombinanti può essere utilizzata per quantificare la distanza fra loci associati: 1 Morgan (1 M) = 100% di ricombinazione 1 centiMorgan (1 cM) = 1% di ricombinazione