Linkage e crossing-over
Prof. Renato Fani
Lab. di Evoluzione Microbica e Molecolare
Dip.to di Biologia Evoluzionistica,Via Romana 17-19,
Università di Firenze,
50125 Firenze
Tel 055 2288244
Email [email protected]
Website: www.unifi.it/dblemm
Peter J Russell, Genetica © 2010 Pearson Italia S.p.A
Sintesi 13
• Non tutti gli alleli sono trasmessi indipendentemente,
perché le posizioni dei geni (loci) sono associate sui
cromosomi
• Scambi fra cromosomi omologhi alla meiosi
provocano ricombinazione
• Si può stimare la distanza fra due loci sulla base
della frequenza di ricombinazione
• Incrocio a tre punti
Trasmissione congiunta di alleli sul
cromosoma X (Morgan 1911)
E’ come un reincrocio
E quindi:
Se prevalgono nella F2 i fenotipi parentali, la trasmissione
dei due geni non è indipendente: geni associati sul
cromosoma
Se compaiono nella F2 fenotipi non parentali,
l’associazione dei geni sul cromosoma non è completa, e
gli alleli possono essere riassortiti da fenomeni di
ricombinazione
Come indicare alleli associati
a+
b
a+
a+ b
a b+
b
a b
a+ b +
Disposizione degli alleli: trans
cis
(repulsion) (coupling)
La posizione occupata da un allele di un certo gene sul
cromosoma si chiama locus
Cromosomi (e fenotipi)
parentali e ricombinanti
A
a
b
B
Ab, aB = parentali
X
a
a
b
b
AB, ab = ricombinanti
Il fenomeno citologico alla base della ricombinazione è
il crossing-over
Esperimento di Barbara McClintock
(1931) in Zea mais
C: seme colorato,
c: non colorato
Wx: amido normale,
wx: amido waxy
Anche: carnation, Bar in
Drosophila
Meccanismo della ricombinazione
(Modello di Holliday,rottura ad elica singola)
Meccanismo della ricombinazione
(Modello di Holliday,rottura ad elica singola)
L’intervento dell’endonucleasi
può portare o non portare al
crossing-over
Holliday-junction al microscopio elettronico
Meccanismo della
ricombinazione
(Modello di Holliday,
risoluzioni
alternative
dell’eteroduplex)
Meccanismo della
ricombinazione
(Modello di Holliday,
conseguenze delle
risoluzioni alternative)
Mappe genetiche
Se il crossing over si verifica in punti casuali del cromosoma,
la ricombinazione sarà più frequente fra loci distanti e meno
fra loci vicini
A
B
C
bassa probabilità
di crossing over
alta probabilità
di crossing over
La percentuale di ricombinanti può essere utilizzata per
quantificare la distanza fra loci associati:
1 Morgan (1 M) = 100% di ricombinazione
1 centiMorgan (1 cM) = 1% di ricombinazione