6. ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI I segnali ambientali La crescita delle piante è regolata in maniera precisa: infatti, le piante instaurano rapporti specifici con i diversi fattori ambientali che interagiscono in un determinato luogo. Principali fattori ambientali: • Il clima fattore ambientale di maggior importanza Costituito da due componenti principali: temperatura e precipitazioni, considerate sia nel loro andamento medio annuale che tenendo in considerazione le variazioni stagionali. • Fattori abiotici Acqua, luce, composizione del suolo • Fattori biotici Interazione con altri organismi che si trovano nello stesso ambiente Lo studio dei rapporti che si instaurano tra le singole piante e l’ambiente ci porta a capire il tipo di adattamento che la pianta stessa ha evoluto ai fini della sopravvivenza nell’ambiente I segnali ambientali Le specie vegetali si sono differenziate per occupare una grande varietà di ambienti. Per affermarsi e persistere in un determinato ambiente, le piante devono essere in grado di competere - con altri organismi che occupano lo stesso habitat - per la migliore capacità di resistere a fattori limitanti o alle condizioni avverse che si possono manifestare. Piante che si sono adattate a vivere in ambienti estremi sono in grado di svolgere i processi cellulari fondamentali in condizioni che per altre piante sono definite stressanti: • Sviluppo di nuove forme metaboliche • Morfologie specializzate, che facilitano il recupero delle risorse necessarie per i processi vitali • Sviluppo di cicli vitali specializzati che permettono loro di sopravvivere nel momento di condizione più sfavorevole mediante tipologie differenti di dormienza www.naturamediterraneo.com I segnali ambientali Acclimatazione vs Adattamento Acclimatazione capacità di tollerare stress transitori attivando una serie di risposte fisiologiche La resistenza agli stress è finalizzata alla sopravvivenza della specie in condizioni sfavorevoli. Esistono due tipi di resistenza agli stress: • Evitamento Es: dormienza, caduta delle foglie durante la stagione invernale in piante latifoglie • Tolleranza resistenza attiva alle condizioni sfavorevoli attraverso particolari modificazioni cito-fisiologiche Adattamento coinvolge risposte di acclimatazione allo stress che sono divenute costitutive (sempre attive) nel tempo, attraverso le generazioni. L’adattamento è fissato geneticamente. I segnali ambientali In natura, le piante sono esposte ad un solo tipo di stress ambientale solo raramente Fattore Tipo di stress Suolo caratterizzato da alta concentrazione salina Bassa temperatura Aumento di tossicità ionica Mancanza di acqua Q.tà di energia luminosa disponibile eccede quella necessaria per svolgere la fotosintesi Eccesso di irradiazione Mancanza di acqua La sopravvivenza di una specie vegetale in un particolare ambiente coinvolge diverse tipologie di adattamenti I fattori ambientali Fattori ambientali più rilevanti che influiscono sulle possibilità di vita e riproduzione dei vegetali: • Disponibilità di acqua • Disponibilità di luce • Il calore • Natura del substrato • Interazione con altri organismi viventi ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI: I. La disponibilità di acqua Importanza dell’acqua per le cellule vegetali L’acqua è contenuta in tutti i tessuti vegetali, quindi è di fondamentale importanza per tutte le cellule della pianta. PRINCIPALI FUNZIONI DELL’ACQUA NELLE CELLULE VEGETALI L’acqua presenta delle funzioni insostituibili nei processi fisiologici dei vegetali tutti i processi metabolici e fisiologici che avvengono nei vegetali sono possibili solo tra sostanze disciolte: • I fotosintati sono trasportati in soluzione acquosa in tutte le parti della pianta • Le attività enzimatiche avvengono in soluzione acquosa Es: idrolisi di granuli di amido per la conversione in glucosio • L’accrescimento delle cellule per distensione nelle giovani piantine richiede acqua, immagazzinata all’interno del vacuolo, con conseguente aumento del volume cellulare • Conferisce turgore e sostegno meccanico agli organi che non hanno tessuti di sostegno (Es: giovani plantule) • La traspirazione a livello fogliare permette di evitare il surriscaldamento della pianta in condizioni di elevate irradianze e/o alta temperatura Sistemi di trasporto nelle piante: generalità Il trasporto di acqua nelle piante si verifica a tre livelli: 1) Trasporto di sostanze da cellula a cellula, percorrendo brevi distanze (Es: rilascio dei fotosintati dalle cellule fotosintetiche agli elementi cribrosi del floema) 2) Assunzione di acqua e soluti mediante assorbimento radicale Perdita di acqua mediante traspirazione attraverso gli stomi aperti 3) Trasporto su lunghe distanze a livello dell’intera pianta Trasporto della linfa grezza attraverso lo xilema Trasporto della linfa elaborata attraverso il floema Purves et al., Biologia. Zanichelli Sistemi di trasporto nelle piante: generalità Il trasporto dell’acqua e dei soluti dipende dalla permeabilità selettiva delle membrane delle cellule vegetali 1) TRASPORTO PASSIVO www.saiens.altervista.org La diffusione dei soluti attraverso la membrana citoplasmatica avviene per gradiente di concentrazione. Può avvenire per diffusione semplice o attraverso specifiche proteine trasportatrici immerse nella membrana, legandosi selettivamente a molecole specifiche. Alcune proteine fungono da canali selettivi per il trasporto di ioni specifici (Es: ioni K+). Questi possono essere controllati da stimoli ambientali o biochimici per il loro funzionamento (Es: apertura/chiusura degli stomi) 2) TRASPORTO ATTIVO Trasporto di soluti attraverso la membrana contro gradiente di concentrazione, a spese di energia metabolica (consumo di ATP) o trasporti attivi secondari Sistemi di trasporto nelle piante: generalità Il trasporto dell’acqua è determinato da fenomeni osmotici legati al vacuolo Da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill Sistemi di trasporto nelle piante: generalità La velocità di trasporto idrico attraverso le membrane citoplasmatiche è influenzato dalle acquaporine Canali specifici per il trasporto passivo di molecole di acqua. Modificano la velocità di trasporto delle molecole di acqua attraverso la membrana citoplasmatica e il tonoplasto citosol • Aumentata efficienza di trasporto • Regolazione della velocità di assunzione o perdita d’acqua da parte della cellula Le acquaporine possono costituire dei canali regolati che si aprono e si chiudono in funzione di variabili come la pressione di turgore della cellula Forma di modulazione in funzione di un diverso bilancio idrico Sistemi di trasporto nelle piante: generalità Da Campbell and Reece. Biologia - La forma e la funzione nelle piante. Zanichelli Assorbimento di acqua e sali minerali per via radicale H2O e soluti in essa disciolti sono assorbiti dai peli radicali e attraversano il cilindro corticale per via simplastica o apoplastica H2O e sali minerali che sono in grado di attraversare le membrane citoplasmatiche penetrano nel simplasto A livello dell’endodermide è presente la banda del Caspary, che permette il passaggio selettivo delle sostanze minerali giunte per via apoplastica dalla corteccia al tessuto conduttore H2O e sali minerali penetrati nel cilindro centrale attraversano i vasi xilematici e vengono trasportati fino alle foglie Sistemi di trasporto nelle piante: generalità Trasporto della linfa xilematica secondo la teoria tensione-coesione Traspirazione: perdita di vapore acqueo dalle foglie attraverso gli stomi in seguito alla diversa concentrazione di acqua presente nell’aria tra mesofillo e atmosfera. La perdita di acqua dagli stomi richiama acqua dallo xilema La coesione tra le molecole di acqua e la loro adesione alle pareti dei vasi rende possibile la trazione verso l’alto di masse di acqua senza che avvenga frammentazione delle stesse La tensione induce un abbassamento del potenziale idrico nello xilema delle radici, permettendo all’acqua di fluirvi passivamente dal terreno. Sistemi di trasporto nelle piante: generalità Il controllo della traspirazione La traspirazione fogliare è regolata dall’ apertura/chiusura delle cellule di guardia che costituiscono gli stomi Fattori che inducono l’apertura degli stomi: 1) La luce stimola le cellule di guardia ad accumulare ioni K+ inducendo il turgore cellulare (anche mediante l’attivazione della fotosintesi effettuata dai cloroplasti delle cellule stesse) 2) Utilizzo della CO2 incamerata in mancanza di luce e utilizzata nel processo fotosintetico 3) I ritmi circadiani Sistemi di trasporto nelle piante: generalità Il trasporto della linfa floematica Il trasporto di saccarosio dalle cellule sorgenti ai tubi cribrosi avviene: • Per via simplastica in alcune specie • Per via simplastica e apoplastica in altre specie Il consumo di zuccheri o la conversione in amido (molecole inerti) nelle cellule pozzo comportano una differente concentrazione di saccarosio tra i tubi cribrosi (maggiore) e le cellule pozzo (minore). Il saccarosio quindi diffonde verso le cellule pozzo, con conseguente perdita di acqua dal tubo per osmosi Da Campbell and Reece. Biologia - La forma e la funzione nelle piante. Zanichelli Il flusso floematico avviene per differenza di pressione dalle cellule sorgenti alle cellule pozzo Adattamenti alla disponibilità di acqua Secondo il rapporto che le piante stabiliscono con l’acqua presente nell’ambiente, si definiscono diverse categorie ecologiche: IDROFITE – IGROFITE Piante adattate a vivere in ambiente acquatico o con umidità atmosferica satura di vapore acqueo MESOFITE Piante tipiche di climi temperati, con buona disponibilità di acqua XEROFITE Piante adattate a vivere in ambienti aridi e secchi Adattamenti alla disponibilità di acqua IDROFITE e IGROFITE Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Risposta all’allagamento in piante mesofite Composizione dell’aria: O2: 21% CO2: 0,03% Composizione dei gas disciolti in acqua: O2: 0,6% CO2: 0,03% www. modenaonline.info Gli organismi acquatici hanno a disposizione la stessa quantità di CO2 delle piante terrestri, ma dispongono di una quantità di ossigeno decisamente inferiore. Inoltre, bisogna considerare che il contenuto di CO2 in ambiente acquatico può essere maggiore se si tiene in considerazione il contributo dei bicarbonati solubili. In atmosfera l’O2 non diventa mai limitante. In caso di allagamenti, tuttavia, gli apparati radicali di piante non adattate all’ambiente acquatico vanno incontro ad una situazione di scarso o nullo rifornimento di O2 (ipossia e anossia). Se la pianta non è in grado di tollerare la carenza di O2 in queste condizioni, entra rapidamente in una situazione di stress. Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite In assenza di O2 il processo di fosforilazione ossidativa è bloccato: ATP comincia ad essere prodotto per fermentazione I primi processi fermentativi riguardano la conversione del piruvato in acido lattico La fermentazione induce un abbassamento del pH intracellulare. La fermentazione lattica è inattivata Il cambiamento di pH attiva gli enzimi coinvolti nella fermentazione alcolica, con produzione di etanolo Da Buchanan et al., Zanichelli La resa di ATP prodotto per fermentazione è estremamente bassa (2 moli vs le 32 prodotte mediante la respirazione) mancanza di energia per tutti i processi metabolici Inoltre, l’acidosi citoplasmatica indotta in seguito ai processi fermentativi inibisce tutti i processi metabolici delle cellule vegetali morte cellulare Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite La carenza di O2 associata all’allagamento impedisce alle piante di assorbire acqua a livello radicale: - Lo scambio di O2 è limitato a causa della sua diminuzione nel suolo (sostituzione dei gas con acqua) - Il ridotto scambio di gas induce la chiusura degli stomi a livello fogliare, per limitare la traspirazione - La carenza di O2 induce la sintesi di etilene a livello fogliare - L’etilene provoca l’epinastia fogliare crescita delle cellule adassiali del picciolo, con conseguente curvatura delle foglie verso il basso Ridotto assorbimento della luce Rallentamento della perdita d’acqua attraverso la traspirazione Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Classificazione delle specie vegetali sulla base della sensibilità alla mancanza di O2 Pisum sativum 1. Piante sensibili Glycine max (soia) Lycopersicum esculentum (pomodoro) Pisum sativum (pisello) 2. Piante tolleranti l’allagamento Zea mays wikipedia.org Hordeum vulgare (orzo) Solanum tuberosum (patata) Triticum aestivum (grano) Zea mays (mais) Oryza sativa nuovavenezia.gelocal.it 3. Piante idrofite Oryza sativa (riso) Acorus calamus (calamo aromatico) Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie) Zizania aquatica (riso selvatico) www.plantlab.sssup.it Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Classificazione delle specie vegetali sulla base della sensibilità alla mancanza di O2 Pisum sativum 1. Piante sensibili Glycine max (soia) Lycopersicum esculentum (pomodoro) Pisum sativum (pisello) 2. Piante tolleranti l’allagamento Zea mays Wikipedia.org Hordeum vulgare (orzo) Solanum tuberosum (patata) Triticum aestivum (grano) Zea mays (mais) Oryza sativa nuovavenezia.gelocal.it 3. Idrofite Oryza sativa (riso) Acorus calamus (calamo aromatico) Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie) Zizania aquatica (riso selvatico) www.plantlab.sssup.it Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Piante in grado di tollerare l’allagamento Le piante che tollerano l’allagamento possono resistere alle condizioni anossiche temporaneamente. Es: piantine di mais resistono dai 3 ai 5 giorni. - Formazione di tessuto aerenchimatico, ricco di spazi intercellulari, in risposta alla scarsa areazione. La formazione ha luogo inizialmente a livello radicale e si estende ai fusti e alle foglie, per garantire una continuità con gli spazi aeriferi. • • Radice di mais matura O2: 21% Immagini da Smith et al., Biologia generale, Zanichelli Maggiore disponibilità di O2 Penetrazione radicale più profonda nel suolo Radice di mais matura O2: 3% Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite - L’ingresso apoplastico dell’acqua negli spazi occupati dai gas è impedito dalla presenza di pareti ispessite che delimitano gli spazi intercellulari e da esoderma ed endoderma impermeabili. - La formazione dell’aerenchima può avvenire: • Per via schizogena espansione e separazione cellulare con conseguente formazione di spazi intercellulari. Es: aerenchima di Potamogeton pectinatus, pianta acquatica che produce aerenchima in maniera costitutiva. Tuttavia, la formazione di aerenchima per via schizogena può avvenire anche in piante tolleranti l’ipossia. Meccanismo di induzione: sconosciuto. • Per via lisigena morte controllata di alcune cellule, con conseguente creazione di tessuto aerenchimatico. Es: formazione di aerenchima in radice di mais. Induzione in risposta alla produzione di etilene. Aerenchima in Potamogeton pectinatus, sezione trasversale dello stelo. content.lib.washington.edu Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Classificazione delle specie vegetali sulla base della sensibilità alla mancanza di O2 Pisum sativum 1. Piante sensibili Glycine max (soia) Lycopersicum esculentum (pomodoro) Pisum sativum (pisello) 2. Piante tolleranti l’allagamento Zea mays Wikipedia.org Hordeum vulgare (orzo) Solanum tuberosum (patata) Triticum aestivum (grano) Zea mays (mais) Oryza sativa nuovavenezia.gelocal.it 3. Idrofite Oryza sativa (riso) Acorus calamus (calamo aromatico) Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie) Zizania aquatica (riso selvatico) www.plantlab.sssup.it Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Classificazione delle idrofite: Piante acquatiche Vivono in suoli coperti da acqua per gran parte o per la totalità del loro ciclo vegetativo a) Emergenti (piante anfibie): alcune parti del cormo si estendono sopra la superficie dell’acqua. Es: Saurus cerarus, Typha latifoglia, Oryza sativa, Populus alba (pioppo bianco) b) Flottanti: l’intera pianta o alcune parti di essa sono flottanti sulla superficie dell’acqua. Es: Lemna minor, Ninfea c) Sommerse: tutta la parte vegetativa è sommersa dall’acqua. Es: Najas marina, Elodea canadensis www.ruralramblings.com commons.wikimedia.org a) Saurus cerasus b) Nimphaea alba c) Najas marina Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie 1. Sviluppo di aerenchima radicale in maniera costitutiva per via schizogena www.corbisimages,com www.horizonherbs.com Pianta e sezione trasversale di radice di Acorus calamus Acorus calamus Rizoma di Acorus calamus 2. Presenza di rizomi dormienti durante il periodo di anossia (generalmente mesi invernali) e accumulo in essi di grandi quantità di molecole di riserva da utilizzare per la ripresa della crescita della pianta durante la primavera successiva: • Amido, fruttani, zuccheri liberi • Proteine ed amminoacidi • Glutatione e molecole pronte a prevenire la formazione di radicali liberi durante il periodo di ricrescita, quando l’O2 torna ad essere disponibile Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie 3. Ingrossamento ed allungamento del fusto in risposta alla carenza di O2. Lo stimolo primario è dato dalla produzione di etilene, che a sua volta stimola gli enzimi coinvolti nella distensione della parete cellulare. Sono coinvolti inoltre auxina e CO2 prodotta dalla respirazione, che, acidificando l’ambiente cellulare, promuove un ulteriore ingrossamento del fusto. Es: riso ingrossamento limitato al coleottile Potamogeton pectinatus ingrossamento e allungamento coadiuvato dall’idrolisi di amido in glucosio, utilizzato come fonte di energia Allungamento del fusto di Oryza sativa in seguito ad allagamento Da Buchnanan et al., Biochimica e Biologia Molecolare delle piante, Zanichelli Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie 4. Produzione di radici avventizie Radici aggiuntive che si sviluppano da meristemi secondari e sostituiscono quelle danneggiate dall’anossia. • Costituite da abbondante tessuto aerenchimatico • Crescono nei suoli superficiali migliore apporto di O2 • Aumentato sostegno meccanico contro le sollecitazioni causate dal flusso di acqua en.wikipedia.org Radici avventizie in piante di mangrovia Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie 5. Sviluppo di pneumatofori Presenti in piante anfibie che crescono in situazione di perenne inondazione. Estensioni delle radici che crescono verticalmente, fino a fuoriuscire dalla superficie dell’acqua. In questo modo, l’O2 diffonde fino a raggiungere le radici anossiche. (Es: Taxodium disticum, tasso delle paludi) www.naturanelmondo.com www.eplante.ro 6. Formazione di lenticelle Attraverso le lenticelle che si formano a livello del sughero che riveste le cellule radicali di alcune piante acquatiche (Es: salici e ontani), il flusso di O2 verso le radici è incrementato Buchanan et al., Zanichelli Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti Idromorfismo: complesso di adattamenti morfologici e strutturali adottati dalle piante sommerse Vallisneria spiralis: pianta sommersa Le piante sommerse e le piante con foglie flottanti mostrano gli stessi adattamenti a carico delle parti sommerse della pianta Le piante con foglie flottanti mostrano adattamenti morfologici aggiuntivi a carico della parte che resta in superficie (eterofillia) Adattamenti morfologici: • Radicali • Del fusto • Delle foglie www.plantedthanks.co.uk Trapa nantans: pianta con foglie flottanti biologie.uni-hamburg.de Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti 1. Radici poco sviluppate o assenti Lemna minor • Acqua e nutrienti sono assorbiti direttamente anche dalle foglie e dal fusto elementi conduttori non necessitano di essere molto sviluppati • Non vi è la necessità di sostegno della pianta 2. Morfologia del fusto • Elementi conduttori poco sviluppati o assenti. Fasci conduttori disposti centralmente, per garantire una maggiore resistenza alle sollecitazioni del flusso di acqua • Tessuto di sostegno quasi assente, la pianta è «sorretta» dalla spinta dell’acqua. Presenza di collenchima • Ampi spazi extracellulari tessuto aerenchimatico ricco di spazi aeriferi che permettono di trattenere aria all’interno della pianta e favorire il galleggiamento Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti 3. Morfologia delle foglie Foglie sommerse • Epidermide con pareti molto sottili, assenza di cuticola, forma generalmente allungata necessità di garantire al massimo l’efficienza degli scambi gassosi • Assenza di stomi e tricomi • Mesofillo ricco di spazi intercellulari, costituito da parenchima omogeneo con cellule di grandi dimensioni • Foglie equifacciali, assenza di parenchima a palizzata e parenchima lacunoso Fascio conduttore Sezione trasversale della foglia equifacciale di Zanichella palustris. Strasburger, Antonio Delfino Editore Epidermide Mesofillo con parenchima aerifero Elodea canadensis es.wikipedia.org Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti Foglie galleggianti it.wikipedia.org • Superficie sviluppata ed epidermide con clorofilla per raccogliere la maggior quantità di luce • Foglie epistomatiche per garantire gli scambi gassosi con l’atmosfera • Lamina fogliare rivestita di sostanze cerose per facilitare lo scorrimento dell’acqua, impedendo la chiusura degli stomi e mantenendo la capacità di effettuare la fotosintesi Il picciolo è spesso ingrossato, in grado di portare il lembo fogliare all’esterno dell’ambiente acquatico. Abbondante presenza di tessuto aerenchimatico: • Per favorire il galleggiamento • Per trasferire i gas dalla lamina fogliare verso le parti sommerse della pianta Il picciolo è inoltre ricco di collenchima per essere flessibile alle sollecitazioni del flusso di acqua Picciolo ingrossato in foglia di Trapa natans Sezione trasversale di picciolo di Ninfea Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti 3. Morfologia del fiore In entrambi i casi il fiore si forma abitualmente sulla superficie dell’acqua. Nel caso in cui si formino fiori sotto la superficie dell’acqua, questi permangono allo stato di bocciolo, all’interno del quale avviene la fecondazione. Adattamenti morfologici rendono possibile l’impollinazione: Il caso di Vallisneria spiralis Granuli pollinici Fiore femminile Pianta monoica: en.wikisource.com Granuli pollinici • Fiori femminili portato da un peduncolo avvolto a spirale che cresce fino a raggiungere la superficie dell’acqua. Aprendosi, mettono in evidenza il pistillo. • Fiori maschili differenziati sott’acqua. Ancora chiusi vengono staccati dalla pianta, arrivano in superficie, aprono il perianzio mettendo in evidenza gli stami con antere mature. Galleggiando, entrano in contatto con i fiori femminili Fiore femminile calendariofioral.wordpress.com Fiore maschile Piante d’acqua. Fratelli Fabbri Editori impollinazione Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite Piante che vivono in un’atmosfera molto umida Es: piante ombrofile (igrofile) e piante delle foreste tropicali umide. Sono soggette a igromorfismo caratteristiche strutturali che favoriscono la traspirazione (spesso associato a condizioni sciafile) • Lamine fogliari ampie e sottili maggiore efficienza fotosintetica • Cellule epidermiche contenenti cloroplasti maggiore efficienza di cattura della luce • Assenza di peli morti di rivestimento, presenza di peli vivi e papille aumento della superficie traspirante • Stomi talora sopraelevati traspirazione favorita • Mesofillo costituito da pochi strati di cellule, con pareti molto sottili. Ampi spazi intercellulari per favorire gli scambi gassosi epidermide tricomi cellule a palizzata del mesofillo Parenchima lacunoso epidermide stomi sopraelevati Strasburger, Antonio Delfino Editore tricomi wolfgang-michel-photos.de Sezione trasversale di foglia di Ruellia portellae, pianta sciafila tropicale Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite Nelle igrofite è molto frequente il fenomeno della guttazione secrezione di acqua a livello fogliare in presenza di elevata umidità nell’aria, a causa di una pressione radicale che spinge il contenuto xilematico verso l’alto. Alla base del fenomeno della guttazione vi è la necessità della pianta di mantenere un flusso di acqua anche in assenza di traspirazione. La fuoriuscita dell’acqua avviene attraverso apposite aperture chiamate idatodi, presenti principalmente sulla lamina fogliare. Sono costituiti da cellule parenchimatiche sottoepidermiche, prive di clorofilla, sottostanti a speciali stomi acquiferi. Sono presenti inoltre idatodi a tricoma, contenenti ghiandole acquifere che funzionano indipendentemente dalla pressione radicale. Es: durante la notte, la pianta tropicale Colocasia nymphaeifolia può espellere attraverso gli idatodi presenti sulla sua ampia lamina fogliare un quantitativo di acqua che può raggiungere volumi di 100 mL commons.wikimedia.org Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite Piante epifite Piante che vivono su altre piante senza esserne parassite Spesso presenti nelle foreste tropicali. Vantaggi adattativi Migliore capacità di recuperare luce per i processi fotosintetici in un ambiente sciafilo • Recupero di acqua e sali minerali assorbendo a livello radicale l’acqua piovana e l’umidità dell’aria Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale, McGraw-Hill • Orchidea epifita Radici aeree avventizie per l’assorbimento di acqua e sali minerali Dischidia imbricata Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite Piante epifite Tra le piante epifite, molto diffuse sono le orchidee con velamen. Velamen strato pluricellulare di tessuto biancastro presente all’estremità del cilindro corticale. Adibite all’assorbimento per capillarità dell’acqua piovana . Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale, McGraw-Hill Con l’assorbimento radicale, il colore passa da biancastro a verde.