24/11/2016 Difesa delle produzioni erboristiche Patologia Vegetale Sheridan L. Woo Erb 8 - Sommario Ciclo della Malattia Protozoi e Funghi Patogeni (Oomicoto=Oomiceti) Oomicoto=Oomiceti) CORSO DI LAUREA INTERDIPARTIMENTALE IN SCIENZE ERBORISTICHE III Anno – I semestre Riconoscimento dell’ospite C. Penetrazione (Incubazione) D. Infezione Adesione Invasione Ciclo d’infezione d infezione B. Germinazione E. Colonizzazione (Crescita e/o riproduzione ) Corte d’infezione A. Inoculazione F. Evasione/Disseminazione (Inoculo secondario) Sviluppo dei sintomi Inoculo Primario **Sorgente d’inoculo G. Periodo di Dormienza Preparazione di un Fase di “riposo” (svernare) Ciclo della Malattia 1 24/11/2016 Adesione Germinazione Penetrazione - Stoma Penetrazione - diretta Da Marek, Marek, OSU 2007 Infezione Da Marek, Marek, OSU 2007 2 24/11/2016 Colonizzazione Disseminazione/Evasione (Crescita e/o riproduzione ) (Inoculo secondario) Riproduzione - Sporulazione Sessuata Asessuata Da Marek, Marek, OSU 2007 Periodo di Dormienza – Strutture di conservazione Da Marek, Marek, OSU 2007 3 24/11/2016 Whittaker nel 1959 proponeva una suddivisione in 5 Regni. Questo sistema, anche se non privo di difetti, ha incontrato una larga diffusione sia tra gli specialisti che nei testi scolastici. I criteri principali su cui si basa la classificazione di Whittaker sono: Tipo di cellula ((cellula cellula procariotica o eucariotica). eucariotica). Tipo di organizzazione cellulare (isolata, unicellulare a colonia o pluricellulare). Tipo di nutrizione. In base a questi criteri (ma non solo), le specie viventi sono suddivise in 5 Regni: 1) Monera - i procarioti, ossia archeobatteri, batteri e cianobatteri (alghe azzurre). g eucarioti unicellulari. 2)) Protista - organismi 3) Plantae - organismi eucarioti pluricellulari autotrofi che si nutrono per mezzo della fotosintesi. 4) Animalia - organismi eucarioti pluricellulari eterotrofi che si nutrono introducendo sostanze alimentari in un tubo digerente in cui avviene l’ingestione. l ingestione. 5) Funghi - organismi eucarioti pluricellulari eterotrofi che si nutrono per assorbimento (ossia mediante il passaggio diretto delle sostanze attraverso la membrana cellulare). 4 24/11/2016 Classificazione (Secondo Ainsworth 1973 e Hawksworth 1995 1995?) ?) Regno:: MYCOTA o EUMYCOTA (FUNGHI) Regno Divisione (=Phylum; suffisso –mycota): Dikaryomicota Dikaryo micota Sottodivisione (–mycotina): Basidio Basidiomicotina micotina Classe (–mycetes): Basidio Basidiomicetes micetes Ordine (–ales): Agaric Agaricales ales F i li (– aceae): Famiglia ) Agaric A Agaricaceae i aceae Genere:: Agaricus (Nome in Maiuscolo Genere Maiuscolo)) Specie:: bisporus (nome in minuscolo) Specie minuscolo) Nome comune comune:: Champignon Regni di Interesse nella Patologia vegetale Regno-Protista, Subphylum - Protozoa RegnoPhylum Myxomycota Phylum Plasmodiophoromycota Regno – Protista (anche Chromista - funghi simili) Phylum Hyphochytriomycota Phylum Oomycota R Regno M Mycota t (=Eumycota E t - verii Funghi) F hi) Divisione Chytridiomycota Divisione Zygomycota Divisione Ascomycota Divisione Basidiomycota 5 24/11/2016 Da Agrios 2005 Regno--Protista Regno Classe Myxomycetes - Fase assimilativa rappresentata da un plasmodio vivente da parassita nell’interno di cellule vegetali Classe Plasmodiophoromycetes – Parassiti obbligati, le spore possono sopravvivere per anni, sono abbastanza ospite specifici. E’ l’unica classe che comprende parassiti di piante vascolari. Tutte le specie si comportano da parassiti obbligati (biotrofici biotrofici)) intracellulari di piante, alghe e funghi. - Plasmodiophora brassicae brassicae,, su radici di crucifere, graminacee e papaveracee - Spongospora subterranea – agente della scabbia polverulenta dei tuberi di p patata e vettore di virus, come il p potato mop p top p virus, non presente in Europa e che produce deformazione dell’apice ed arresto di crescita 6 24/11/2016 Regno-Protista Classe Myxomycetes Physarum sul prato Da Agrios 2005 Plasmodiophoromycetes - Plasmodiophora brassicae – ernia delle crucifere Da Agrios 2005 7 24/11/2016 Plasmodiophora brassicae - ernia delle crucifere Sintomi: avvizzimento per perdita di funzionalità delle radici, ipoplasie ed ipoplastiche sulle radici e sul colletto. Le spore di conservazione all’interno delle cellule. Da Agrios 2005 Plasmodiophora brassicae - ernia delle crucifere 8 24/11/2016 Lotta contro Plasmodiophora brassicae - ernia delle crucifere - Impiego di cultivar resistenti - Sterilizzazione del semenzaio e impiego di piantine sane; - Rotazioni R t i i della d ll d durata t di 4 4--6 annii iincludendo l d d lla M Menta t piperita i it (produce principi tossici per il patogeno) - E necessario portare il pH del terreno oltre pH 7.2 – uso di concimi alcalini, come NaNO3 e Ca(NO3)2; sconsigliare il KNO3 (potassio favorisce la malattia) - Calcitazioni con 45 q/ha di calce finissima e mescolata al terreno - Sterilizzazione del terreno - Trattamenti al terreno, uno appena dopo il trapianto ed un'altro un mese più più tardi con fungicidi chimici cercando di bagnare la base delle piante. Regno Protozoa - Plasmodiophoromycetes Spongospora subterranea –scabbia polverulenta dei tuberi di patata Questo patogeno potrebbe anche essere il vettore di virus come il Potato Mop virus, Top Virus (PMTV) e che produce deformazione dell’apice ed arresto della crescita Da Agrios 2005 9 24/11/2016 Il Regno dei Funghi - Mycota Mycota//Eumycota - comprende più di 100.000 specie Caratteristiche: - Completa mancanza di tessuti differenziati e di elementi conduttori - Sistema riproduttivo a mezzo di elementi detti spore - maggior parte dei funghi formano ife filamentose che si allungano e producono una crescita all’apice L ife Le if ramificano ifi ampiamente i t e formano f una biomassa bi nota come micelio Tutti i micelii originati da un singolo propagulo sono chiamati colonia Riproduzione nei funghi La riproduzione sessuata ha il doppio ruolo di aumentare la variabilità genetica e di assicurare la sopravvivenza in condizioni sfavorevoli - le cellule figlie sono geneticamente diverse dalla cellula madre; sono prodotte tramite meiosi Le più importanti spore formate in seguito a riproduzione sessuata sono le oospore oospore,, le ascospore e le basidiospore 10 24/11/2016 Riproduzione nei funghi La riproduzione asessuata serve a moltiplicare velocemente il numero degli individui ed è generalmente responsabile della diffusione delle epidemie - le cellule figlie sono geneticamente uguali alla cellula madre (cloni); sono prodotte tramite mitosi Oomycota formano spore asessuali negli sporangi (zoospore (zoospore)) mentre Ascomycota e Basidiomycota formano spore asessuali chiamate conidi Da Agrios 1997 11 24/11/2016 Perché gli organismi come i funghi simili e veri funghi sono pericolosi come fitopatogeni? Sporulano abbondantemente – producono una g grande quantità q di inoculo Il periodo di latenza, tempo tra l’infezione e la riproduzione di propaguli infettivi, è breve (giorni) Le spore possono essere distribuite facilmente nell’acqua (tramite la pioggia, l’irrigazione ecc.) come inoculo concentrato, o distribuiti a lunghe distanze grazie nel vento ecc. Perché gli organismi come i funghi simili e veri funghi sono pericolosi come fitopatogeni? Possono produrre composti tossici (micotossine) ed enzimi litici che d danneggiano i le l strutture della d ll pianta i ei prodotti Possono produrre i sintomi sgradevole ai consumatori sui prodotti Ottengono Ott i loro l nutrienti t i ti dalla d ll pianta, i t compromettendone la crescita e la resa Riducono sia la quantità sia la qualità 12 24/11/2016 Regno Protista - Chromista (funghi simili o pseudo--funghi pseudo funghi)) – Divisione Oomicoti Caratteristiche generali: -Il micelio è cenocitico (non (non--settato) -Producono le oospore (le spore sessuate) sono le strutture di dormienza -La riproduzione sessuata avviene tipicamente per contatto di gametangi, contatto tra anteridio ed oogonio -> formando le oospore 13 24/11/2016 Micelio fungino Due tipi di ife: - micelio settato e - micelio cenocitico (non settato) Micelio fungino settato septa 14 24/11/2016 Modificazioni ifali La parete cellulare fungina è costituita da componenti polisaccaridici e componenti proteici, ed è organizzata in 4 strati concentrici. Modificazioni ifali Principali componenti polisaccaridici delle pareti cellulari dei funghi. Chitosano//chitina = polimero di glucosammina Chitosano glucosammina//Nacetilglucosammina.. Nelle pareti cellulari degli oomiceti acetilglucosammina manca la chitina, che è sostituita da cellulosa Sottodivisione o Componente Componente matriciale Classe fibrillare Oomiceti Cellulosa con - Glucani 1,3 e -1,6 glucani Chitridiomiceti Chitina e glucani Glucani Zigomicotina Chitina e Acido poliglucuronico chitosano Ascomicotina e Chitina con -1,3 -1,3 glucani e Deuteromicotina galattomannoproteine e -1,6 glucani Basidiomicotina Chitina con -1,3 -1,3 glucani e xylomannoproteine e -1,6 glucani 15 24/11/2016 Regno Protista - Chromista (funghi simili) Classe Oomiceti Caratteristiche generali: -Producono le spore asessuate - zoospore che sono motili biflagellate o le spore non non--motili in sporangia - Le parete cellulare contiene cellulosa (assenza di chitina contenuta invece nei funghi veri) chitina, -Hanno un cariotipo diploide (2N) per la maggior parte del ciclo -Hanno una grossa importanza fitopatologica Riproduzione sessuata negli oomiceti 16 24/11/2016 Regno Chromista (funghi simili) Classe Oomiceti – Generi di fitopatogeni •Aphanomyces •Pythium •Phytothphora •Plasmopara •Peronospora •Albugo •Bremia Regno Protista - Chromista (funghi Oomiceti causano due tipi di malattia: simili) 1. Le malattie che colpiscono le parti della pianta nel terreno o che hanno contatto con il terreno 2 Le malattie che colpiscono le parti aeree della 2. pianta – foglie, rami, fusto ecc. 17 24/11/2016 Regno Protista – Chromista - Oomiceti Pythium ultimum - Moria in semenzaio • Fungo polifago • Fungo terricolo • Causa la moria e marciume delle piantine e piante • uno degli agenti più importanti del marciume delle piantine in semenzaio, in prepre- e postpostemergenza (insieme Rhizoctonia Rhizoctonia)) • La germinazione è ridotta sui semi infetti • Attacca organi carnosi e produce abbondanti quantità di enzimi litici causando i marciumi molli Chromista (funghi simili) - Oomiceti Pythium ultimum - Moria in semenzaio Sintomi Generali • le p piantine emergenti g sono attaccate del patogeno prima sulle radici o sulla base del fusto, la parte a contatto con il terreno • La zona infettata inizialmente appare come se fosse bagnata trasparente (idropica) che diverrà scura in seguito • La base del fusto si costringe, divenendo sempre più stretto (strozzato) • Eventualmente le piantine si piegano appoggiandosi al suolo 18 24/11/2016 Pythium Pythium 19 24/11/2016 Pythium - sintomi Pythium y - sintomi 20 24/11/2016 Metodi di controllo – Pythium spp. •Non ci sono disponibili varietà resistenti •In serra - l’uso di terreno sterile; l’applicazione di agenti di biocontrollo (funghi antagonisti Trichoderma); Trichoderma )); l’uso di composti p senza terreno (materiali inerti inerti)) •Metodi agronomici - l’uso di terreno bene drenato,, circolazione dell’aria drenato dell’aria;; evitare applicazioni eccessive di NO 3 concimi concimi;; uso di composti a base di legna invece che di torba in vivaio •Metodi chimici - trattamenti di semi e bulbi con chloranil,, chloroneb, chloranil chloroneb, mancozeb, mancozeb, thiron, thiron, captan, captan, metalax yl - trattamenti della pianta con metalaxyl,, chloranil, metalaxyl chloranil, composti che contengono rame Pythium - sintomi 21 24/11/2016 Pythium - sintomi Le malattie causate di Phytophthora spp. Attaccano diverse colture. colture. Phytophthora spp. sono importanti patogeni delle piante ornamentali (erbace erbace,, legnose legnose), ), ortive ortive,, fruttifere fruttifere,, in campo P fragariae – red stele of strawberry P. P. megasperma – soybean root rot P. parasitica – blackshank tobacco P. citrophthora – foot rot of citrus P infestans – late blight of potato P. P. cambivora – crown rot of cherry P. cinnamoni – root rot Rhododendron & Azaelae P. palmivora – black pod of cacao 22 24/11/2016 Le malattie causate di Phytophthora spp. • Funghi terricoli • Attaccano le radici, parte basale del fusto, foglie basali • Distruzione delle radici secondarie • Appassimento, segue avvizzimento, indicazioni delle carenze minerali • Marciume al colletto, morte della base delSymptoms of sudden oak death fusto caused by Phytophthora ramorum (Courtesy E. Hansen) Symptoms and signs of Phytophthora infestans,, on a potato leaf. (Courtesy M. Powelson) infestans Powelson) Conifer seedlings stunted and yellowed due to Phytophthora root rot.(Courtesy P.B. Hamm) Regno – Protista (anche Chromista - funghi simili) Divisione/Classe – Oomycota /Oomiceti Ordine: Peronosporales Famiglia: Pythiaceae Genere: Phytophthora infestans Peronospora della patata, patata del pomodoro 1845 e 1846 - Causa la distruzione della produzione di patata in Irlanda: 1.5 milioni di persone morte a causa della fame e 2.5 milioni costrette ad emigrare in America 1917--18 ‘inverno della rapa’ in Germania - 700,000 persone morirono 1917 Sorgente dell’infezione Tuberi infetti lasciati nel terreno dopo il raccolto dall’anno precedente Residui della vegetazione infetta lasciati in campo – delle colture o delle infestanti Si localizza sulla superficie esterna – provocando lesioni e quindi facilitando infezioni secondarie 23 24/11/2016 Phytophthora infestans – Peronospora della patata • Attacca la patata, il pomodoro ed altre Solanaceae • Uccide la parte area della pianta - foglie, rametti e fusti durante la crescita in campo (attacca tutti gli organi eccetto le radici) • Attacca i tuberi e le frutta causando lesioni e marciumi nel campo e durante la conservazione • Si manifesta nelle regioni geografiche fresche e umide infezione ottimale tra 1818-22 22°°C • Colonizzazione rapida quando UR > 90%, temperatura 222225°°C. 25 C • La malattia si sviluppa molto rapidamente – potrebbe distruggere tutte le piante in campo nel giro di 11 -2 settimane quando il tempo è frescofresco-umido Phytophthora infestans – Peronospora della patata Gli sporangi sono le strutture di dispersione ed infezione – il tipo di germinazione dipende alle temperature - <12 <12--15 15°°C c’è germinazione indiretta dello sporangio – rilascia zoospore motile che si penetrano la foglia o il tubero - >15 >15--18 18°°C c’è germinazione diretta dello sporangio da un tubo germinativo nel tessuto Il micelio cresce sulle parti aeree della pianta e penetra il tessuto vegetale; sviluppo intercellulare Gli sporangiofori emergono attraverso gli stomi producono sporangi stomi, sporangi, che vengono dispersi Quattro giorni passano dalla fase di infezione alla sporulazione 24 24/11/2016 Phytophthora infestans – Peronospora della patata Phytophthora Amphigynous arrangement of oogonium and antheridium in Phytophthora cambivora. cambivora (Courtesy P.B. Hamm) (arrows indicate antheridia Lemon-shaped sporangia of Phytophthora megasperma. Direct germination of a sporangium by germ tube in Phytophthora infestans. (Courtesy H.D. Thurston) Zoospores being released from a sporangium of Phytophthora. (F.W. Schwenk, Kansas State University) 25 24/11/2016 Phytophthora infestans – Peronospora della patata Sintomi sulla p pianta infetta Foglie - macchie che sembrano “bagnate”, di color verde--grigiastro, di forma irregolare, si allargano verde rapidamente, assumendo colorazione bruna con aloni clorotici, dopo necrotici e neri - Prima lungo bordi, dopo sulla pagina inferiore efflorescenza bianca sporangiofori - Avvizzimento Avvizzimento– – funzionalità dei sistemi vascolari compromessa; marciscono o cadono Phytophthora infestans – Peronospora della patata Infezione della pianta - Tuberi •Infettati al momento del raccolto con gli sporangi presnti nel terreno o su materiale vegetale infetto - Gli sporangi arrivano sul suolo lavati dalle foglie con la pioggia •Le zoospore emergono e penetrano i tuberi attrvarso le lenticelle o eventuali ferite •Formano lesioni “bagnate”, di colore violaviola-bruno bruno,, tessuto bruno--rossastro nella zona dei fasci; bruno - leggermente d depresse, asciutte i tt e spugnose •Durante la conservazione si sviluppano facilmente malattie secondarie causate da funghi o batteri con comparsa di marciumi molli o asciutti 26 24/11/2016 Phytophthora infestans – Peronospora della patata Sintomi della malattia sui tuberi; fusto di pianta giovane originato dal tubero infetto (dalla stagione precedente) Phytophthora infestans – Peronospora della patata Metodi di Controllo - Agronomici •Misure sanitarie - distruzione degli scarti di patate tramite bruciatura o spruzzando potenti erbicidi; rimozione del materiale vegetale infetto – delle colture o delle piante spontanee Per la semina uso esclusivo di tuberi sani (non infetti) •Suoli soppressivi – piantare le colture in campi che contengono antagonisti naturali naturali,, sostanze inorganiche patogeno g inibitrici del p •L’uso di terreno ben drenato drenato,, circolazione dell’aria dell’aria;; l’uso di terreno sterilizzato con vapore vapore;; rimozione dal campo del materiale vegetale infetto •L’uso di varietà resistenti 27 24/11/2016 Metodi di controllo – Phytophthora spp. Metodi chimici - trattamenti precoci con fosetyl– fosetyl– Al, metalaxyl, metalaxyl, ethazoleethazole-thiophanate methyl , propamocarb - di contatto - prodotti rameici (fitotossici), alchilenditiocarbammati alchilenditiocarbammati,, ftalimmidici, ftalimmidici, dithianon ecc. - sistemici - acilalanine acilalanine,, cimoxanyl, cimoxanyl, fosetylfosetyl-Al Phytophthora infestans – Peronospora delle patate 28 24/11/2016 Phytophthora infestans – Peronospora del pomodoro Sintomi della malattia sulla frutta Phytophthora capsici – Cancrena pedale del peperone 29 24/11/2016 Phytophthora spp spp.. – sintomi su colture varie Phytophthora spp spp.. – sintomi su colture varie 30 24/11/2016 Regno – Protista (Chromista - funghi simili) simili) Divisione//Classe – Oomycota /Oomiceti Divisione Order – Peronosporales Famiglia - Peronosporaceae Peronospora spp. varie Parassiti obligati biotrofici Causano C malattia l tti su foglie f li di diverse di colture lt Producono sporangiofori e sporangia che sono caratteristiche di ogni genere •Plasmopara viticola – Peronospora della vite • Peronospora antirrhini – Peronospora della bocca di leone • P. tabacina – Peronospora del tabacco (muffa blu) blu) • Pseudoperonospora cubensis – Peronospora della zucca • Peronoscleropora – sorgo sorgo,, mais • Bremia lactucae – Bremia della lattuga Plasmopara viticola – Peronospora della vite • Attacca e si diffonde rapidamente su foglie, rametti giovani e frutti in fase di crescita - uccide i tessuti delle foglie e sfronda le piante, impoverendo la qualità della frutta • Lo sviluppo e la gravità dipendono dalla presenza di uno strato d’acqua sulla superficie fi i vegetale t l e dall’alta d ll’ lt umidità idità dell’aria d ll’ i • Può facilmente distruggere il 5050-70% del raccolto in una stagione 31 24/11/2016 Plasmopara viticola – Peronospora della vite Sintomi sulle Foglie - superficie superiore - Macchie d’olio o clorotiche--giallastre clorotiche giallastre,, piccole, regolari - lato inferiore - Macchie sfarinate, muffetta bianco--grigiastra ((sporangiospori bianco sporangiospori)) - Necrosi delle macchie, imbrunimento, gli sporangiospori diventano grigio scuro Plasmopara viticola – Peronospora della vite Sintomi della pianta •Si deformano i germogli (curvarsi ad uncino o ad S), grappoli e foglie divengono coperti di fruttificazioni grigie o si ispessiscono e possono morire • gli acini infetti sviluppano una colorazione brunastra, perdita di turgore •I rami si deformano, inizialmente sono ipertrofici, collassano, diventando bruni e cavi 32 24/11/2016 Plasmopara viticola – Peronospora della vite Sorgente dell’infezione •Le oospore sopravvivano nelle lesioni delle foglie o di altri organi infetti; durante le piogge primaverili germinano e producono sporangi - sporangi o zoospore trasportati dal vento o dall’acqua sulle foglie umide in basso, vicino al suolo, infettano tramite gli stomi presenti sulla pagina inferiore •Il micelio si diffonde negli spazi intracellulari della foglia; gli sporangi si formano negli stomi dove sono rilasciati o producono le zoospore •Ciclo della malattia 55-18 giorni; infezioni secondarie frequenti •Alla fine della stagione si formano le oospore Plasmopara viticola – Peronospora della vite 33 24/11/2016 Plasmopara viticola – Peronospora della vite Metodi di Controllo • Nessuna cultivar è altamente resistente – la Vitis vinifera è la più suscettibile • Tutte le varietà richiedono controllo chimico tempestivo • il più efficace/economico è la Poltiglia Bordolese (Bordeaux mix) - solfato di rame + calcio idrato (formula classica: 1 kg CuSO4-5H2O, 1 kg Ca(OH)2, 100 l acqua) g a contatto – maneb maneb,, mancozeb - Fungicidi - Fungicidi sistemici – metalaxy metalaxyll, fenilammidi e cimoxanyl • Applicazioni iniziano prima della fioritura, poi ad intervalli di 7 7--10 giorni a seconda della frequenza e della durata delle piogge Funghi simili – Classe Oomiceti •Peronospora tabacina – Peronospora del tabacco (muffa blu) blu) Lesioni sulla foglia – pagina superiore e inferiore 34 24/11/2016 Funghi simili – Oomiceti Sporangiospori che emergono dagli stomi sul lato inferiore della foglia Peronospora tabacina Rilascio dello sporangio (contiene zoospore) Oospores di Peronospora nella foglia di tabacco Sporangia and sporangiophore of Peronospora parasitica, causal agent of downy mildew of cabbage. (G.A. Payne) Oomiceti – Albugo candida (= Cystopus candidus) candidus) Ruggine bianca delle crucifere Sintomi: pustole bianche (sori) su foglie o steli – Sintomi: ispessimento della sezione degli steli per fenomeni iperplastici,, deformazioni dell’infiorescenza nel cavolfiore iperplastici - Spesso p associata a Plasmodiophora p brassicae (Ernia ( delle crucifere)) Cardinali termici: min. 0° 0°C, opt opt.. 10°°C, max 25 10 25°°C 35 24/11/2016 Albugo candida – Ruggini bianchi sulle crucifere The pustules of white rust have mostly l broken b k through h h the h epidermis of the host and have a powdery appearance. Younger pustules (arrows), are still covered by the leaf epidermis. Masses of colourless (hyaline) sporangia give a white, powdery appearance to the pustules. Sporangi in catenelle portate su un corto sporangioforo di forma clavata 36