V Sommario Capitolo 1 Introduzione allo studio della Fisiologia umana (Gianluigi Monticelli) 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 La cellula e i suoi componenti 1.1.1 I componenti cellulari L’organismo: cellule, tessuti, organi e sistemi L’organizzazione funzionale dell’organismo umano L’ambiente interno e i processi omeostatici Il contatto con il mondo esterno: cute e annessi cutanei L’energia per l’organismo I sistemi di comunicazione 1 2 4 5 10 13 14 17 18 Capitolo 2 I componenti dell’organismo umano (Lucia Martinoli) 2.1 23 24 25 25 Metodi di valutazione della composizione corporea 2.1.1 Metodi di riferimento tradizionali e recenti 2.1.1.1 Pesata idrostatica 2.1.1.2 Metodi a diluizione (idrometria): acqua totale corporea, intra- ed extracellulare26 2.1.1.3 Potassio totale corporeo 26 2.1.1.4 Analisi dell’attivazione neutronica 26 2.1.1.5 DEXA (Dual-energy X-ray Absorptiometry)27 2.1.1.6 Risonanza magnetica nucleare (RMN) 27 2.1.1.7 Tomografia computerizzata (TC) 27 2.1.1.8 Pletismografia a spostamento d’aria 27 2.1.2 Metodi indiretti 27 2.1.2.1 Plicometria 27 2.1.2.2 Bioimpedenziometria 27 2.1.2.3 Indici da misure antropometriche 28 2.2 Acqua e sua distribuzione nell’organismo 29 2.2.1 Il bilancio idrico dell’organismo 30 2.3 Componenti minerali: importanza e distribuzione 31 2.3.1 Calcio (Ca) 32 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 5 05/09/14 14:19 VI Fisiologia 2.3.2 Fosforo (P) 2.3.3 Magnesio (Mg) 2.3.4 Sodio (Na) 2.3.5 Potassio (K) 2.3.6 Cloro (Cl) 2.3.7 Ferro (Fe) 2.3.8 Zinco (Zn) 2.3.9 Rame (Cu) 2.3.10 Selenio (Se) 2.3.11 Iodio (I) 2.3.12 Manganese (Mn) 2.3.13 Molibdeno (Mo) 2.3.14 Cromo (Cr) 2.3.15 Cobalto (Co) 2.3.16 Fluoro (F) ISBN 978-88-08-18676-8 32 32 33 33 33 33 33 34 34 34 34 34 34 34 34 Capitolo 3 Meccanismi di trasporto e barriere biologiche (Paola Marciani, Gianluigi Monticelli) 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 La membrana cellulare: composizione, struttura e funzione 3.1.1 I costituenti di membrana 3.1.2 Asimmetria della membrana cellulare Meccanismi di trasporto passivi e attivi 3.2.1 Filtrazione 3.2.2 Osmosi Scheda 3.1 Pressione osmotica, osmosi e osmolarità Scheda 3.2 Diffusione e flussi unidirezionali 3.2.3 Filtrazione e osmosi Scheda 3.3 Il rapporto superficie/volume 3.2.4 Osmosi e diffusione 3.2.5 Potenziale di flusso 3.2.6 Potenziale di diffusione Scheda 3.4 Volume molare parziale 3.2.7 Presenza di una d.d.p. Scheda 3.5 Il potenziale elettrochimico e la legge di Nernst Scheda 3.6 Equilibrio di Gibbs-Donnan 3.2.8 Flussi e forze Diffusione delle molecole lipofile attraverso la membrana Trasporto facilitato 3.4.1 Cinetica del trasporto facilitato Trasporto attivo. Il caso della pompa Na+-K+ Endocitosi ed esocitosi Gli epiteli: barriere complesse 3.7.1 Struttura dell’epitelio Scheda 3.7 Il profilo elettrico degli epiteli Scheda 3.8 I canali per l’acqua, le acquaporine 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 6 37 38 38 40 41 41 41 42 43 45 45 46 47 47 47 49 49 50 51 51 52 52 55 58 58 60 61 62 05/09/14 14:19 ISBN 978-88-08-18676-8 Sommario VII Capitolo 4 Eccitabilità cellulare (Maria A. Mariggiò, Gianluigi Monticelli) 4.1 4.2 Teoria ionica ed eccitabilità Scheda 4.1 La misura dei potenziali intracellulari 4.1.1 Il potenziale di membrana e l’equazione di Goldman-Hodgkin-Katz 4.1.2 Generazione di potenziali elettrici Scheda 4.2 Correnti di membrana e conduttanze 4.1.3 I potenziali graduati 4.1.3.1 Sommazione 4.1.4 Il potenziale d’azione 4.1.4.1 L’assone gigante di calamaro e l’elettrofisiologia Scheda 4.3 Il voltage clamp 4.1.4.2 Caratteristiche del potenziale d’azione 4.1.4.3 Curva intensità-durata 4.1.4.4 Conduzione del potenziale d’azione 4.1.4.5 Velocità di conduzione 4.1.4.6 Variazioni della risposta in base allo stimolo 4.1.4.7 Conduzione saltatoria Le sinapsi 4.2.1 Sinapsi elettrica 4.2.2 Sinapsi chimica 4.2.2.1 Spegnimento delle sinapsi 4.2.2.2 I neurotrasmettitori 4.2.2.3 Decodificazione postsinaptica 4.2.2.4 Modulazione sinaptica Scheda 4.4 Il potenziamento a lungo termine (LTP) 65 65 67 68 72 73 74 75 77 79 80 85 88 88 89 91 91 94 94 97 99 101 112 113 114 Capitolo 5 Fisiologia del muscolo (Maristella Gussoni, Gianluigi Monticelli, Alessandra Vezzoli) 5.1 5.2 5.3 5.4 Caratteristiche funzionali del tessuto muscolare I diversi tipi di muscolo Il muscolo scheletrico 5.3.1 Il tessuto connettivo 5.3.2 Struttura contrattile Basi molecolari della contrazione 5.4.1 Filamenti spessi 5.4.2 Filamenti sottili 5.4.2.1 Actina 5.4.2.2 Tropomiosina 5.4.2.3 Troponina Scheda 5.1 Isoforme della miosina e contrattilità delle fibre 5.4.2.4 Tropomodulina 5.4.3 Proteine strutturali 5.4.3.1 Titina 5.4.3.2 Nebulina 5.4.3.3 α-actinina 5.4.3.4 Distrofina 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 7 117 119 119 120 121 122 123 125 127 128 128 129 129 130 130 130 130 130 130 05/09/14 14:19 VIII Fisiologia ISBN 978-88-08-18676-8 5.4.4 Tubuli trasversi e reticolo sarcoplasmatico 5.4.5 La contrazione del sarcomero: il modello dello scivolamento dei filamenti e il meccanismo molecolare 5.4.5.1 Le fasi del ciclo dei ponti 5.5 Accoppiamento eccitazione-contrazione. Contrazione e rilasciamento del muscolo 5.5.1 Il ruolo della giunzione neuromuscolare 5.5.2 Il ruolo del calcio 5.5.2.1 I canali 5.5.2.2 Interazione tra canali 5.5.2.3 Rilascio del calcio 5.5.2.4 La Ca2+-ATPasi o SERCA Scheda 5.2 Altri meccanismi di regolazione della concentrazione del calcio 5.6 Le sorgenti di energia per la contrazione muscolare 5.7 La meccanica della contrazione muscolare 5.7.1 Scossa singola 5.7.2 Relazione tensione-lunghezza 5.7.3 Relazione frequenza-tensione 5.7.4 Contrazioni isotonica e isometrica: un confronto 5.8 Meccanica del muscolo in toto 5.8.1 I diversi tipi di fibre muscolari scheletriche 5.8.1.1 Accoppiamento EC nei muscoli rapidi e lenti Scheda 5.3 Determinazione delle proprietà muscolari con metodi istochimici 5.8.2 Architettura del muscolo 5.8.2.1 Effetti dell’architettura del muscolo sulla funzione 5.8.3 Biomeccanica del muscolo intero 5.8.3.1 Diagramma stress-strain ed elasticità del muscolo 5.8.3.2 Elasticità imperfetta dei tessuti e modulo di Young 5.8.3.3 Modello di sistema elastico 5.8.3.4 Diagramma tensione-lunghezza: il lavoro meccanico svolto 5.8.3.5 Diagramma forza-velocità: la potenza sviluppata Scheda 5.4 Plasticità, invecchiamento e lesioni muscolari 5.9 La fatica muscolare 5.10 Graduazione della forza generata dal muscolo in toto 5.11 Il muscolo liscio 5.11.1 Struttura 5.11.2 Tipi di muscolo liscio 5.11.2.1 Muscolo liscio unitario 5.11.2.2 Muscolo liscio multiunitario 5.11.3 Contrazione 5.11.4 Rilasciamento 5.11.5 Ruolo del calcio 5.11.6 Reticolo sarcoplasmatico (RS) 5.11.7 Calcio extracellulare 5.11.8 Il ruolo delle caveole 5.11.9 Attivazione della membrana 5.11.10Attività elettrica spontanea 5.11.11Nervi e ormoni 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 8 130 131 132 137 137 138 138 140 140 145 146 147 150 150 151 152 154 155 155 157 158 158 158 159 160 161 162 163 166 167 168 169 172 173 175 175 176 176 180 182 182 182 184 185 185 186 05/09/14 14:19 ISBN 978-88-08-18676-8 Sommario 5.11.12Fattori locali 5.11.13Adattamento alle richieste fisiologiche 5.11.14Aspetti patologici 5.12 Il muscolo cardiaco IX 187 188 188 188 Capitolo 6 Il sistema nervoso: organizzazione e funzione (Maria A. Mariggiò) 6.1 6.2 6.3 Il sistema nervoso 6.1.1 Il sistema somatosensoriale 6.1.2 Il sistema nervoso autonomo 6.1.3 Le cellule del sistema nervoso 6.1.3.1 Il neurone 6.1.3.2 Le cellule di supporto nel SNC 6.1.3.3 Le cellule di supporto nel SNP 6.1.4 Il sistema nervoso durante lo sviluppo 6.1.4.1 Fattori trofici durante lo sviluppo del sistema nervoso Scheda 6.1 Neurotrofine Scheda 6.2 Degenerazione neuronale in seguito ad assotomia Il sistema nervoso centrale 6.2.1 Encefalo e midollo spinale 6.2.1.1 Cervello e cervelletto 6.2.1.2 Il tronco encefalico 6.2.1.3 Midollo spinale Il sistema nervoso periferico 193 194 194 196 197 198 200 204 205 205 207 208 209 209 210 217 219 222 Capitolo 7 Il sistema nervoso centrale: le funzioni sensoriali (Maristella Gussoni, Gianluigi Monticelli, Alessandra Vezzoli) 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 Scheda 7.1 Qual è l’affidabilità dei nostri sensi? Sensazione e percezione Fisiologia dei recettori La codifica del segnale nervoso 7.2.1 Qual è l’intensità dello stimolo? La codifica temporale 7.2.2 Qual è la natura dello stimolo? Le “vie marcate” 7.2.3 Qual è la provenienza dello stimolo? Il codice spaziale e l’organizzazione dei campi recettivi L’adattamento recettoriale La psicofisica: analisi quantitativa dei processi sensoriali 7.4.1 La psicofisica diretta o legge di Stevens Il sistema della sensibilità somatica 7.5.1 Meccanocettori cutanei 7.5.1.1 La soglia per la sensazione tattile 7.5.2 I propriocettori e la sensibilità cinestesica 7.5.2.1 I fusi neuromuscolari 7.5.2.2 Gli organi tendinei del Golgi 7.5.3 I termocettori e la sensibilità termica 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 9 227 229 230 233 233 233 234 235 236 237 238 238 240 240 241 244 244 05/09/14 14:19 X Fisiologia ISBN 978-88-08-18676-8 7.5.4 I nocicettori e la sensibilità dolorifica 7.5.5 Vie della sensibilità somatica 7.5.6 La corteccia somatosensoriale 7.5.6.1 L’homunculus sensitivo 7.6Udito 7.6.1 Anatomia dell’apparato uditivo 7.6.2 Amplificazione del suono nell’orecchio medio Scheda 7.2 La natura delle onde sonore 7.6.3 La trasduzione del suono 7.6.3.1 Anatomia funzionale della coclea 7.6.3.2 La nascita del potenziale microfonico cocleare 7.6.3.3 La trasduzione delle caratteristiche del suono 7.6.4 Le vie uditive 7.6.5 Il campo uditivo e l’audiogramma Scheda 7.3 Il rumore 7.7 Il sistema vestibolare 7.7.1 I canali semicircolari rilevano i movimenti di rotazione della testa 7.7.2 Gli organi otolitici rilevano i movimenti lineari della testa 7.7.3 Vie vestibolari 7.8Visione Scheda 7.4 La luce 7.8.1 Anatomia dell’occhio 7.8.2 Rifrazione statica e dinamica 7.8.2.1 Vizi di rifrazione statica e dinamica 7.8.3 Regolazione della quantità di luce che incide sulla retina 7.8.4 I fotorecettori 7.8.4.1 Diverse caratteristiche funzionali dei coni e dei bastoncelli 7.8.5 Le tappe per la costruzione del messaggio visivo 7.8.5.1 Fototrasduzione 7.8.5.2 Risposta delle cellule gangliari: vie M e vie P. Elaborazione in parallelo di forma, colore e movimento 7.8.5.3 Vie ottiche 7.8.6 Psicofisica della visione 7.8.6.1 Adattamento al buio e alla luce 7.8.6.2 L’acuità visiva 7.8.6.3 Il campo visivo e la visione stereoscopica 7.9 Sensi chimici 7.9.1 Il gusto 7.9.1.1 Cenni anatomici 7.9.1.2 La trasduzione dei sapori fondamentali 7.9.1.3 Psicofisica del gusto 7.9.2 L’olfatto 7.9.2.1 Le molecole odorose 7.9.2.2 Organizzazione dell’epitelio olfattivo 7.9.2.3 La trasduzione dei segnali olfattivi: genesi del potenziale di recettore 7.9.2.4 La codifica del segnale olfattivo a livello centrale Scheda 7.5 Percezione e persuasione subliminali 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 10 245 246 247 247 247 247 249 250 252 252 253 255 257 259 260 261 263 263 266 266 267 269 270 272 274 274 275 276 276 278 280 282 282 283 284 285 285 286 288 289 290 290 291 292 293 296 05/09/14 14:19 ISBN 978-88-08-18676-8 Sommario XI Capitolo 8 Il sistema nervoso: le funzioni motorie (Maria A. Mariggiò) 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 Cos’è il movimento? Le strutture del sistema motorio 8.2.1 Strutture periferiche 8.2.2 Strutture centrali I riflessi spinali Il controllo del tono muscolare e della postura La locomozione Il movimento volontario 301 301 304 304 309 310 315 321 326 Capitolo 9 Il sistema nervoso autonomo (Maria A. Mariggiò) 9.1Organizzazione del sistema nervoso autonomo e funzioni vegetative 9.2 Sistema nervoso simpatico 9.2.1 Neurotrasmettitori e recettori del sistema nervoso simpatico 9.3 Sistema nervoso parasimpatico 9.3.1 Neurotrasmettitori del SNA parasimpatico 9.4 Sinapsi del sna con l’organo bersaglio 341 341 345 347 349 349 350 Capitolo 10 Le funzioni nervose integrate (Maria A. Mariggiò) 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 Il comportamento alimentare Sonno e veglia L’apprendimento e la memoria Il linguaggio Capacità cognitive ed emozioni Scheda 10.1 Tecniche di indagine in neurofisiologia 353 354 362 372 386 390 396 Capitolo 11 Il sistema endocrino (Maristella Gussoni, Gianluigi Monticelli) 11.1 Gli ormoni 11.1.1 Definizione operativa di ormone 11.1.2 Specificità d’azione 11.1.3 Regolazione del sistema di controllo endocrino 11.1.3.1 Il feedback 11.1.3.2 L’amplificazione del segnale 11.1.3.3 L’effetto pleiotropico 11.1.4 Classificazione degli ormoni 11.1.4.1 Differenze nella produzione ormonale 11.1.5 Trasporto degli ormoni con la circolazione 11.1.6 Meccanismi d’azione degli ormoni 11.1.6.1Legame ormone-recettore 11.1.6.2Curva dose-risposta 11.1.6.3Azione degli ormoni 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 11 399 401 401 401 402 402 402 403 404 405 406 407 407 408 409 05/09/14 14:19 XII Fisiologia 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 11.8 ISBN 978-88-08-18676-8 11.1.6.4Recettori per gli ormoni steroidei e tiroidei 11.1.6.5Meccanismo di azione di un ormone steroideo 11.1.7 Degradazione degli ormoni 11.1.7.1Degradazione degli ormoni proteici e peptidici 11.1.7.2Metabolismo e degradazione degli ormoni steroidei L’asse ipotalamo-ipofisario 11.2.1 Relazione ipotalamo-adenoipofisi 11.2.1.1Ormoni dell’adenoipofisi (lobo anteriore) 11.2.2 Relazione ipotalamo-neuroipofisi 11.2.2.1Ormoni della neuroipofisi (lobo posteriore) La tiroide 11.3.1 Anatomia funzionale della tiroide 11.3.2 Sintesi, secrezione e metabolismo degli ormoni tiroidei 11.3.2.1Sintesi della tireoglobulina iodinata 11.3.2.2Formazione dei residui di iodotironina 11.3.2.3Formazione e secrezione degli ormoni tiroidei 11.3.2.4Legame di T3 e T4 alle proteine plasmatiche 11.3.2.5Metabolismo degli ormoni tiroidei 11.3.2.6Il gozzo: ipotiroidismo e ipertiroidismo 11.3.3 Meccanismi d’azione degli ormoni tiroidei Le ghiandole paratiroidi Le ghiandole surrenali 11.5.1 La corticale del surrene 11.5.1.1Glucocorticoidi 11.5.1.2Mineralcorticoidi 11.5.1.3Androgeni ed estrogeni 11.5.2 Gli ormoni della midollare del surrene 11.5.2.1Regolazione della secrezione midollare surrenale 11.5.2.2Meccanismi d’azione cellulari degli ormoni midollari Ormoni del pancreas 11.6.1 Le isole del Langherans: unità funzionali del pancreas endocrino 11.6.2 Insulina 11.6.2.1Regolazione della secrezione dell’insulina 11.6.2.2Azioni dell’insulina 11.6.3 Glucagone 11.6.3.1Azioni del glucagone 11.6.3.2Rapporto insulina/glucagone 11.6.4Somatostatina L’epifisi (ghiandola pineale) Il timo 411 411 412 414 414 414 416 417 425 426 428 429 430 430 432 432 432 432 433 434 435 438 438 438 442 444 444 445 446 448 448 450 451 452 456 457 457 458 459 459 Capitolo 12 Il sangue e la linfa (Gianluigi Monticelli, Stefano Vassanelli) 12.1 Il sangue 12.1.1 L’ematocrito 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 12 461 461 461 05/09/14 14:19 ISBN 978-88-08-18676-8 Sommario XIII 12.1.2 La velocità di eritrosedimentazione 12.1.3 Plasma e siero 12.1.3.1Le proteine plasmatiche 12.1.3.2Soluti di basso peso molecolare 12.1.4 Gli eritrociti 12.1.4.1Il globulo rosso 12.1.4.2L’emoglobina 12.1.4.3Il trasporto dell’anidride carbonica 12.1.5 I leucociti 12.1.5.1Granulociti 12.1.5.2Monociti 12.1.5.3Linfociti e immunità 12.1.6 Le piastrine e la coagulazione del sangue 12.1.7 I gruppi sanguigni 12.2 La linfa 462 462 463 464 464 464 465 466 466 467 468 468 476 478 479 Capitolo 13 Il sistema cardiovascolare (Gianluigi Monticelli, Giovanna Traina, Stefano Vassanelli) 481 483 486 486 487 488 490 491 492 493 494 494 495 497 498 499 500 501 501 503 503 13.1 Il cuore 13.2 I vasi sanguigni 13.2.1 Tipologie e funzioni dei diversi vasi nel sistema circolatorio Scheda 13.1 Le vene 13.2.2 Idrodinamica e sistema circolatorio 13.2.3 La legge della continuità 13.2.4 Controllo del flusso sanguigno: gli sfinteri 13.2.5 Circolazioni speciali Scheda 13.2 La circolazione coronarica 13.3 Principi di base della meccanica cardiaca 13.3.1 La pompa cardiaca 13.3.2 Il ciclo cardiaco 13.3.3 Meccanica valvolare 13.3.4 Efficienza del cuore 13.3.5 Il principio di Bernoulli 13.3.6 La gettata cardiaca 13.3.6.1Misura della gettata cardiaca 13.3.6.2Controllo della gettata cardiaca 13.3.7 La legge di Starling del cuore 13.3.7.1Il preparato cuore-polmone di Starling 13.3.7.2Misurazioni dell’esperimento nella variazione del preload e dell’afterload 504 13.4 Elettrofisiologia cardiaca 505 13.4.1 Potenziale di azione nei cardiomiociti - peculiarità 505 13.4.1.1Durata del periodo refrattario 507 13.4.2 Meccanismo di contrazione e rilasciamento del cardiomiocita. Accoppiamento eccitazione-contrazione507 13.4.3 Il sistema di conduzione 509 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 13 05/09/14 14:19 XIV Fisiologia 13.5 13.6 13.7 13.8 ISBN 978-88-08-18676-8 13.4.3.1Caratteristiche del potenziale d’azione dei cardiomiociti del sistema di conduzione 13.4.3.2Caratteristiche del sistema di conduzione 13.4.4 Azione dell’innervazione simpatica e parasimpatica 13.4.5 Effetti del sistema nervoso su velocità, automaticità e contrattilità Meccanismi di regolazione della circolazione 13.5.1 Riflesso dei barocettori 13.5.2 Volocettori 13.5.3 Riflesso chemiocettivo 13.5.4 Regolazione locale del flusso 13.5.5 Sistema renina-angiotensina-aldosterone 13.5.6 Conclusioni Il microcircolo 13.6.1 Gli scambi capillari Il sistema linfatico Scheda 13.3 Il riflesso trigemino-cardiaco Applicazioni pratiche 13.8.1 Polso arterioso e polso venoso 13.8.2 I toni cardiaci 13.8.3 Misurazione della pressione arteriosa mediante sfigmomanometro 13.8.4 Elettrocardiografia 13.8.5Vettorcardiografia 509 514 514 516 517 518 520 521 521 522 523 524 528 529 531 532 532 533 535 537 541 Capitolo 14 La respirazione (Patrizia Ambrogini, Riccardo Cuppini, Andrea Minelli) 547 548 548 548 548 551 553 553 554 555 556 556 557 14.1 La meccanica respiratoria 14.1.1 Anatomia funzionale dell’apparato respiratorio 14.1.1.1Vie aeree superiori 14.1.1.2Vie aeree inferiori 14.1.1.3Strutture toraciche 14.1.2 La fisica dei gas 14.1.2.1La legge di Boyle e la legge di Dalton 14.1.2.2L’aria atmosferica è una miscela di gas 14.1.2.3Aria umidificata e aria alveolare 14.1.2.4Flussi di gas 14.1.2.5Solubilità e pressione parziale dei gas disciolti nell’acqua e nei tessuti 14.1.3 La ventilazione 14.1.3.1Le pressioni respiratorie e i gradienti pressori che favoriscono la ventilazione557 14.1.3.2Il ciclo respiratorio 560 14.1.3.3Volumi e capacità polmonari 562 14.1.3.4Proprietà elastiche e distensibilità dell’apparato respiratorio 564 Scheda 14.1 La spirometria può fornirci alcune utili informazioni di carattere clinico 565 14.1.3.5Le basi fisiche della compliance polmonare 568 14.1.3.6Le resistenze delle vie respiratorie al flusso aereo 571 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 14 05/09/14 14:19 ISBN 978-88-08-18676-8 Sommario XV Scheda 14.2 Il surfactante e la sindrome da distress respiratorio del neonato 572 Scheda 14.3 Asma bronchiale e farmaci antiasmatici 574 14.1.3.7Il lavoro respiratorio 574 14.1.4 Relazioni ventilazione-perfusione 576 14.1.4.1Volume-minuto respiratorio e ventilazione alveolare 576 14.1.4.2Distribuzione della ventilazione 578 14.1.4.3La circolazione polmonare 580 14.1.4.4Regolazione del flusso ematico polmonare 581 14.1.4.5Rapporto ventilazione/perfusione 583 14.2 Lo scambio e il trasporto dei gas 586 14.2.1 Diffusione dei gas attraverso la membrana respiratoria 586 14.2.1.1Pressione alveolare dei gas respiratori 587 14.2.1.2Scambio dei gas respiratori nei polmoni e nei tessuti 588 14.2.2 Trasporto dei gas respiratori nel sangue 591 14.2.2.1Trasporto di ossigeno nel sangue 591 14.2.3 Trasporto dell’anidride carbonica nel sangue 598 14.2.3.1Curva di equilibrio della CO2601 Scheda 14.4 Ruolo del sistema respiratorio nella regolazione dell’equilibrio acido-base 601 14.3 La regolazione del respiro 602 14.3.1 Il controllo nervoso del respiro 603 14.3.1.1Anatomia funzionale dei centri del respiro 603 14.3.1.2Il ritmo respiratorio 605 Scheda 14.5 I generatori centrali di pattern motori (GPM) 608 Scheda 14.6 Comportamento oscillatorio dei sistemi di retroazione negativa 609 14.3.2 Il controllo chimico del respiro 611 Scheda 14.7 L’apnea notturna centrale 611 14.3.2.1Controllo da parte della CO2 e del pH 612 14.3.2.2Controllo da parte dell’O2 613 14.3.2.3Meccanismi di regolazione chimica del respiro 613 Capitolo 15 Le funzioni renali (Antonio Caretta, Carla Mucignat) 15.1 Richiami di anatomia 15.1.1 Struttura macroscopica 15.1.2 Apparato circolatorio 15.1.3 Il nefrone 15.2 La formazione dell’urina 15.2.1 Filtrazione glomerulare 15.2.1.1Regolazione del flusso di filtrazione glomerulare 15.2.2 I fenomeni di riassorbimento e secrezione 15.2.3 Clearance 15.2.4 Riassorbimento e secrezione 15.2.4.1Tubulo contorto prossimale 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 15 617 620 620 620 621 624 624 627 628 630 630 630 05/09/14 14:19 XVI Fisiologia 15.3 15.4 15.5 15.6 15.7 ISBN 978-88-08-18676-8 Scheda 15.1 La clearance in pratica Scheda 15.2 I meccanismi di trasporto nel tubulo renale 15.2.4.2Ansa di Henle e midollare del rene 15.2.4.3Come viene creata e mantenuta l’iperosmolarità della midollare 15.2.4.4Tubulo contorto distale Regolazione delle funzioni renali Bilancio Idrico Regolazione del contenuto in sali 15.5.1 Sistema renina-angiotensina-aldosterone 15.5.2 Regolazione del sistema renina-angiotensina-aldosterone 15.5.3 Significato fisiologico del sistema renina-angiotensina-aldosterone 15.5.4 Altri fattori che regolano l’escrezione di sodio 15.5.5 Regolazione dell’escrezione del potassio 15.5.6 Escrezione di calcio e fosfati 15.5.7 Escrezione di magnesio Possibili interferenze col funzionamento del rene La minzione 15.7.1 Possibili cause di alterazione della minzione 631 634 638 640 640 642 642 645 645 647 648 649 649 651 652 652 654 657 Capitolo 16 La regolazione del pH ematico (Antonio Caretta, Carla Mucignat) 16.1 Meccanismi renali Scheda 16.1 Richiami di chimica 16.1.1 Regolazione della secrezione di H+ 16.1.2 Alterazioni dell’equilibrio acido-base 16.1.2.1 Acidosi metabolica da eccessiva produzione di acidi 16.1.2.2 Acidosi metabolica da insufficiente escrezione renale 16.1.2.3 Acidosi respiratoria 16.1.2.4 Alcalosi metabolica 16.1.2.5 Alcalosi respiratoria 659 661 661 663 663 663 664 664 664 665 Capitolo 17 La funzione gastrointestinale (Paola Marciani, Gianluigi Monticelli) 17.1 La struttura del tubo digerente 17.2 Il controllo delle funzioni gastrointestinali 17.2.1 Il sistema nervoso 17.2.1.1Il sistema nervoso enterico 17.2.2 Il sistema endocrino enterico 17.2.3 La peristalsi e la segmentazione 17.2.3.1L’attività elettrica della muscolatura liscia gastrointestinale 17.3 La motilità dell’apparato gastrointestinale 17.3.1 Masticazione e deglutizione 17.3.2 La motilità gastrica 17.3.3 Movimenti dell’intestino tenue 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 16 667 668 670 670 670 673 673 674 675 675 675 677 05/09/14 14:19 ISBN 978-88-08-18676-8 17.4 17.5 17.6 17.7 Sommario 17.3.4 Movimenti dell’intestino crasso Le secrezioni del canale alimentare 17.4.1 Le ghiandole salivari 17.4.1.1Modificazioni del secreto acinoso Scheda 17.1 Il muco 17.4.2 Le secrezioni gastriche 17.4.2.1Il meccanismo di secrezione acida 17.4.2.2La produzione di muco 17.4.2.3Le proteasi 17.4.2.4La chimosina e la coagulazione del latte Scheda 17.2 Ulcere gastriche e duodenali 17.4.2.5Gli ormoni 17.4.3 La funzione esocrina del pancreas 17.4.3.1Struttura del pancreas 17.4.3.2Il succo pancreatico 17.4.3.3Controllo della secrezione pancreatica 17.4.4 Il fegato e la produzione di bile 17.4.4.1Il sistema vascolare epatico 17.4.4.2Il sistema biliare e la bile 17.4.4.3Regolazione della secrezione biliare 17.4.4.4Le funzioni metaboliche del fegato 17.4.5 Le secrezioni intestinali Digestione e assorbimento 17.5.1 L’enterocita e la superficie di assorbimento 17.5.2 Assorbimento di acqua ed elettroliti 17.5.2.1Assorbimento di acqua 17.5.2.2Assorbimento di Na+, K+, Cl– e HCO3– 17.5.2.3Assorbimento del calcio 17.5.2.4Assorbimento di ferro 17.5.3 Digestione e assorbimento dei carboidrati Scheda 17.3 Intolleranza al lattosio Scheda 17.4 Terapia orale di idratazione (ORT) 17.5.4 Digestione e assorbimento delle proteine 17.5.4.1Assorbimento di proteine e peptidi 17.5.5 Digestione e assorbimento dei lipidi Scheda 17.5 Celiachia, una patologia da riconoscere 17.5.5.1Riassorbimento degli acidi biliari 17.5.6 Assorbimento delle vitamine 17.5.6.1Assorbimento della vitamina B12 Il sistema immunitario gastrointestinale L’attività microbica nel canale alimentare Scheda 17.6 Il microbiota intestinale (Giovanna Traina) XVII 677 678 678 681 681 682 683 684 684 685 685 686 686 687 687 690 691 692 693 696 696 697 698 699 700 700 701 702 703 704 707 708 708 709 712 713 714 715 715 716 718 719 Capitolo 18 Nutrizione e metabolismo (Lucia Martinoli) 18.1 Le proteine 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 17 723 724 05/09/14 14:19 XVIII Fisiologia ISBN 978-88-08-18676-8 18.2 I lipidi 728 18.3 I carboidrati 730 18.4 Le vitamine 732 18.4.1 Vitamine liposolubili 733 18.4.1.1Vitamina A (retinolo) 733 18.4.1.2Vitamina D 733 18.4.1.3Vitamina E 734 18.4.1.4Vitamina K 734 18.4.2 Vitamine idrosolubili 735 18.4.2.1Tiamina (vitamina B1)735 18.4.2.2Riboflavina (vitamina B2)735 18.4.2.3Vitamina PP 735 18.4.2.4Acido pantotenico 736 18.4.2.5Piridossina (vitamina B6)736 18.4.2.6Biotina 737 18.4.2.7Acido folico (o folacina) 737 18.4.2.8Vitamina B12738 18.4.2.9Vitamina C (acido ascorbico) 738 18.5 I minerali 739 18.6 L’assunzione di alcol 740 Capitolo 19 Il controllo della temperatura: metabolismo e ambiente (Maristella Gussoni, Gianluigi Monticelli, Alessandra Vezzoli) 19.1 La temperatura dell’organismo 19.1.1 Condizioni normali 19.1.2 Limiti di sopravvivenza 19.1.3 La temperatura corporea media 19.2 Meccanismi fisici di scambio di calore con l’ambiente 19.2.1 Conduzione e convezione 19.2.2Irraggiamento 19.2.3Evaporazione 19.3 Energia metabolica e produzione di calore 19.3.1 Scambi di energia tra organismo e ambiente 19.3.2 Lavoro meccanico esterno e rendimento termodinamico 19.3.3 Ruolo dei composti altamente energetici: il sistema ATP-ADP 19.3.4 Utilizzo dell’energia libera: lavoro meccanico interno ed esterno 19.3.4.1Lavoro meccanico interno 19.3.4.2Lavoro meccanico esterno 19.4 Misura del metabolismo: il consumo di ossigeno 19.4.1 Metabolismo basale 19.4.2 Metabolismo energetico 19.5 Il bilancio termico Scheda 19.1 Bilancio termico e indumenti 19.5.1 Bilancio termico e dimensioni corporee 19.5.2 Bilancio termico e capacità termica dell’organismo: le fasi transienti 19.5.3 Modalità di scambio di calore all’interno dell’organismo 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 18 743 745 745 746 747 747 748 749 750 751 752 754 755 756 756 757 757 758 758 759 760 761 763 764 05/09/14 14:19 ISBN 978-88-08-18676-8 Sommario 19.6 Il controllo della temperatura 19.6.1 Meccanismi comportamentali di termoregolazione 19.6.2 Meccanismi fisiologici di termoregolazione 19.6.2.1Il controllo centrale della temperatura 19.6.2.2Il feedback della temperatura cutanea 19.6.2.3La risposta vasomotoria Scheda 19.2 Microclima e benessere termico 19.6.2.4La risposta metabolica 19.6.2.5La sudorazione XIX 765 766 766 767 768 769 770 770 771 Capitolo 20 L’apparato riproduttore (Antonio Caretta, Carla Mucignat) 20.1 Apparato genitale maschile 20.1.1 Gli androgeni 20.1.2 Effetti degli ormoni androgeni nell’adulto 20.1.3 Controllo della funzione del testicolo 20.1.4 Atto sessuale maschile 20.2 Apparato genitale femminile 20.2.1 Gli ormoni sessuali femminili 20.2.2 Il ciclo mestruale 20.2.3Menopausa 20.2.4 Atto sessuale femminile 20.2.5Gravidanza Scheda 20.1 Alcuni problemi nel ciclo mestruale 20.2.5.1Progesterone 20.2.5.2Estrogeni 20.2.6 Modificazioni fisiologiche in gravidanza e parto 20.2.6.1Consumo energetico 20.2.6.2Ulteriori modificazioni 20.2.6.3Il parto 20.2.7Allattamento Scheda 20.2 Considerazioni pratiche sull’allattamento 773 773 774 777 778 779 780 780 784 786 787 787 787 789 790 790 791 791 792 793 793 Appendice (Gianluigi Monticelli) 795 795 798 Le unità di misura Indice analitico 000_V-XX_Sommario_Fisiologia.indd 19 05/09/14 14:19