EVOLUZIONE

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Appunti di Zoologia
Prof. Biagio D’Aniello
RIPRODUZIONE SESSUALE
Nelle specie con riproduzione sessuale i due sessi hanno caratteristiche specifiche.
CARATTERISTICHE DEI SESSI
Apparati riproduttori
Le ghiandole sessuali in cui sono prodotti rispettivamente gli spermatozoi e le uova sono i
testicoli e gli ovari. Essi sono indicati come caratteri sessuali primari e possono essere
molto variabili nella struttura e nel numero; oppure sono assenti. In questo caso i gameti si
differenziano da cellule disperse nel corpo. Es. nei poriferi si differenziano dagli archeociti
o anche dai coanociti. Anche negli cnidari spesso le gonadi non sono bene differenziate.
Le cellule sessuali possono differenziarsi nell’epitelio della gastrodermide, per uscire
all’esterno dalla bocca (scifozoi); mentre negli idrozoi ci sono gonadi sulla parete esterna
del corpo da cui i gameti si liberano direttamente nell’ambiente circostante.
A parte questi gruppi più primitivi, in generale le gonadi sono spesso accompagnate da un
complesso sistema di tubuli con annesse ghiandole, in cui i gameti maturano, ricevono
involucri, soggiornano in attesa di essere utilizzati.
Gonadi ben differenziate sono presenti a partire dai platelminti. Il loro numero è variabile e
può essere molto elevato, ma è ridotto ad una o due nelle specie più derivate. Gli ovari
possono essere semplici, ma in generale nelle forme più evolute sono costituiti da germari
(che producono uova funzionali, ma prive di vitello) e i vitellogeni (che invece producono
uova abortive ricche di vitello che si uniranno alle uova fertili). Le due tipologie ovariche
confluiscono in un dotto comune, detto impropriamente utero, che spesso si presenta
molto ramificato (specialmente nelle specie parassite). In esso sono presenti delle
specializzazioni ghiandolari (es. ghiandole del guscio) e a volte spermateche (per la
conservazione degli spermatozoi). Anche ai testicoli sono associati una serie di lunghi
tubuli confluenti che li conducono all’esterno attraverso un organo copulatore, che è
chiuso in una tasca, ma è estroflesso all’atto della copula. Entrambi gli apparati sono
presenti nello stesso individuo (vedi ermafroditismo) qualche eccezione (es. schistosomi).
Sono invece di regola a sessi separati (gonocorismo) i nematodi le cui gonadi sono
tubulari e l’area germinativa e localizzata all’estremità cieca del tubulo. Le uova mature
seguono il corso del tubulo fino a confluire in un dotto comune per unirsi a quelle
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provenienti dagli altri tubuli. Nel dotto comune si rileva la presenza di ghiandole del guscio
e spermateche. Nel maschio gli spermatozoi possono essere stoccati in speciali camere
lungo i tubuli e poi inviati al dotto deferente. Quest’ultimo termina in una cloaca, la quale è
quasi sempre dotata di una o due spicole copulatici che sono estroflesse durante la
copula.
Nei rotiferi l’ovario produce le uova, che ricevono le sostanze nutritive da una struttura
separata, il germovitellario, che è una massa citoplasmatica unica, con nuclei cellulari
dispersi. Una serie di tubuli confluenti sbocca in una cloaca. Il maschio ha un apparato
riproduttore molto più semplificato: un testicolo, un breve dotto e un organo copulatore
protusibile. Spesso l’inseminazione avviene per perforazione della cute della femmina
(inseminazione ipodermica).
Tra gli anellidi ammassi di cellule germinali si localizzano sulla parete interna del celoma e
i gameti, riversati nel liquido, escono di regola attraverso i metanefridi. Per contro nelle
sanguisughe ci sono dotti gonadici differenziati in continuità con le gonadi, che comunque
derivano dai metanefridi. Ammassi gonadici sono presenti in ogni metamero, tranne in
alcuni casi, in cui risultano più localizzati (es. lombrichi). Sono di regola assenti organi
copulatori, con qualche eccezione: Pisione remota possiede 30 paia di peni e la femmina
atrettante aperture genitali. L’inseminazione della femmina può anche essere ipodermica.
In alcuni casi gli spermatozoi sono riuniti in un pacchetto proteico (spermatofora) e
deposti
sulla
superficie
corporea
della
femmina
(es.
Hesionides
arenaria).
Successivamente essi escono dalla spermatofora, attraversano la cute e raggiungono gli
ovari nuotando nel liquido celomatico.
I molluschi gasteropodi presentano in maggioranza una gonade unica, che si trova sulla
massa viscerale in prossimità della ghiandola digestiva. I gameti sono trasportati
all’esterno dai nefridi nelle specie più primitive, mentre in quelle più derivate c’è un
complesso sistema tubulare derivati da un nefridio, con annesse ghiandole specializzate
per la produzione di gusci, albume e gelatina delle uova nelle femmine e ghiandole
prostatiche nel maschio. Nelle specie ermafrodite la gonade produce indifferentemente
uova e spermatozoi (ovotestis). I dotti maschili e femminili si possono separare subito in
prossimità della gonade, oppure terminalmente. Nelle specie a fecondazione interna è
sempre presente un organo copulatore che può essere estroflesso. Nei lamellibranchi due
gonadi si fondono quasi sempre in una. Non ci sono dotti specializzati, ma anche in questo
caso la via d’uscita dei gameti sono i nefridi che sboccano nella cavità palliale e da qui
all’esterno. Nei cefalopodi le gonadi tendono a formare una massa unica e hanno dotti
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confluenti in un dotto comune molto complicato dalla presenza di evidenti strutture
ghiandolari, come le ghiandole nidamentali che formano i gusci delle uova o la ghiandola
delle spermatofore, che impacchetta gli spermatozoi. L’organo copulatore è un braccio
modificato (detto spesso ectocotile) con cui il maschio deposita la spermatofora nella
cavità del mantello della femmina.
Tra gli artropodi le gonadi sono al più organi pari che confluiscono in dotti che si aprono
ventralmente in posizione varia e presentano varie ghiandole annesse. I ragni maschi
producono una spermatofora con la seta che depositano nelle vie genitali femminili
mediante un pedipalpo. Gli scorpioni depongono la spermatofora sul substrato durante il
complesso rituale riproduttivo. Essi mettono in atto una specie di danza tenendo la
femmina aggrappata mediante le pinze e facendola passare sulla spermatofora, finché
essa non la raccoglie con la sua apertura genitale. Spermatofore di natura proteica sono
prodotte anche da molti crostacei. Essi hanno organi copulatori molto vari, ma
generalmente sono arti addominali modificati (gonopodi). Negli insetti le gonadi sono
costituite da una serie di tubuli accostati che presentano la parte apicale germinativa, la
parte intermedia con elementi in via di maturazione e più avanti i gameti maturi. E’
presente un organo copulatore protusibile (edeago). I tubuli costituenti gli ovari sono detti
ovarioli; essi sono regolarmente pochi, ma in alcuni casi possono essere anche migliaia
(es. isotteri). Gli ovarioli hanno un filamento apicale con cui si uniscono. E’ spesso
presente nella parte teminale dei dotti gonadici una o più spermateche per la
conservazione degli spermatozoi per lunghi periodi dopo la copula.
Negli echinodermi le gonadi sono elementi sacciformi in numero di 5 o 5 paia, tranne che
negli oloturoidei in cui c’è una sola gonade. Esse di regola si aprono direttamente
all’esterno con pori genitali nella regione aborale (es. echinoidei e asteroidei) oppure orale
(es. oloturoidei e ofiuroidei). Dotti genitali sono presenti solo negli echinoidei.
Tra i cordati inferiori, i cefalocordati hanno numerose gonadi metameriche che riversano i
gameti nell’atrio, i quali escono all’esterno mediante l’atrioporo. Nei tunicati prevalgono gli
individui ermafroditi, ma le due gonadi (un solo testicolo e un ovario) sono separate e
riversano i gameti nell’atrio mediante uno spermidutto e un ovidutto. I vertebrati
presentano gonadi pari. Il testicolo è costituito da una serie di tubuli (tubuli seminiferi) in
cui sono presenti gli elementi germinali (es. mammiferi) o ampolle (es. anfibi urodeli). Nel
testicolo tubulare, alla periferia del tubulo, addossati alla parete, sono presenti gli
spermatogoni che si dividono per mitosi; periodicamente alcuni diventano spermatociti
primari e iniziano la meiosi. Gli elementi man mano che maturano si spostano verso il
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centro del tubulo, dove sono visibili gli spermatozoi. I testicoli sono, di solito, collegati a
tubuli, con annesse ghiandole che collegano all’esterno, tranne che in osteitti e ciclostomi.
Negli condroitti maschi sono evidenti due organi copulatori che originano dalla parte
mediale delle pinne pelviche (mixopterigi). Gli osteitti di regola non hanno organo
copulatore, tranne che in alcuni casi in cui vi sono gonopodi derivati dalle pinne pelviche
(es. Anableps anableps) o dalla pinna caudale (es. Xiphophorus helleri). Negli anfibi
organi copulatori sono presenti esternamente in via del tutto eccezionale in qualche anuro
(es. Ascaphus truei), ma sono diffusi negli apodi, in cui l’organo (phallodeum) è rinchiuso
nella cloaca ed estroflesso durante la copula. Un’analoga situazione è presente nei rettili.
In genere nei rettili squamati l’organo copulatore è diviso in due emipeni. Negli uccelli un
pene è presente solo in rari casi tra gli anatidi e nei ratidi (es. struzzi), mentre nella
maggioranza dei casi il trasferimento degli spermatozoi avviene per giustapposizione
cloacale. Nei mammiferi, escludendo i monotremi in cui il pene è nascosto nella cloaca, di
solito c’è un organo copulatore esterno e anche i testicoli sono contenuti in una sacca
esterna (scroto). Nei marsupiali il pene è disposto posteriormente ai testicoli. In molti casi
il pene è comunque nascosto in una speciale tasca (es. cetacei) e anche i testicoli restano
interni (es. elefanti; cetacei). Spesso è presente un osso di sostegno (baculum). Tra i
vertebrati le spermatofore sono prodotte dagli anfibi urodeli. Esse sono deposte sul
substrato e raccolte con la cloaca dalla femmina dopo un complesso rituale riproduttivo.
L’ovario è una massa compatta. Le uova possono crescere molto in dimensioni, per cui
l’ovario aumenta considerevolmente nel periodo riproduttivo, per regredire quasi
completamente. Le uova sono rivestite da cellule follicolari. La situazione è diversa nei
mammiferi nei quali l’ovario ha una dimensione costante e le uova, di dimensioni ridotte si
differenziano nella sua matrice. Ben presto intorno all’uovo si delinea una cavità che va
allargandosi fino allo sviluppo completo. Al termine della maturazione la struttura, detta nel
complesso follicolo di Graaf, è costituita da una cavità in cui pende l’uovo circondato
dalle cellule nutrici. Lo scoppio del follicolo determina il rilascio dell’uovo nelle tube uterine
dove avviene la fecondazione e da qui all’utero in cui avviene l’impianto. Negli uccelli
l’ovario e l’ovidutto destri degenerano durante lo sviluppo, per cui solo l’ovario sinistro è
funzionale. La situazione è opposta negli squali in cui l’ovario funzionale è quello destro.
Dimorfismo sessuale
Oltre alle ovvie differenze nelle gonadi (caratteri sessuali primari) e negli apparati ad
esse associate, si riscontrano spesso delle differenze tra i sessi che non riguardano gli
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apparati riproduttori e che determinano il dimorfismo sessuale. Escludendo i testicoli e
gli ovari tutte le altre caratteristiche specifiche di un sesso rientrano nel complesso nella
definizione di caratteri sessuali secondari.
Alcuni esempi
Dimorfismo sessuale secondario nel colore: i due generi degli antennari differiscono
fortemente riguardo la colorazione: la femmina è verdognola screziata, mentre il maschio
è di colore rosso vivo; anche tra i gibboni i due sessi differiscono per le colorazioni: il
maschio presenta la pelliccia di colore nero, mentre nella femmina prevale il bianco.
Dimorfismo sessuale secondario nella taglia: negli elefanti marini il maschio appare più
grande e le sue dimensioni sono da mettere in relazione con le maggiori possibilità di
difendere il suo harem dall’attacco di altri maschi. La mantide religiosa femmina è
sensibilmente più grande del maschio; forse per poter contenere un maggior numero di
uova. Anche nell’uomo il maschio è più grande, forse per una scelta femminile, per cui una
corporatura più robusta dava migliori garanzie di sopravvivenza della prole.
Nei ragni del genere Nephila il maschio è di pochi mm, mentre le femmine superano i 5
cm. In questo caso è probabile che le femmine hanno una taglia maggiore per poter
contenere un maggior numero di uova.
Dimorfismo sessuale secondario strutturale e dimensionale: nel pesce abissale
Ceratias holbolli i maschi sono molto più piccoli, scarsamente differenziati e vivono da
parassiti attaccati alla femmina. Negli schistosomi (platelminti) il maschio è più grande e
presenta un canale lungo la superficie ventrale del corpo, nel quale si adagia la femmina
(canale ginecoforo).
Dimorfismo sessuale secondario per la presenza di annessi strutturali: il narvalo
maschio presenta un dente incisivo ipersviluppato e forgiato a forma di bastone; serve per
il combattimento per la conquista delle femmine; in molti ungulati solo i maschi possiedono
le corna. Nell’uomo il maschio presenta la barba.
Dimorfismi estremi: il dimorfismo sessuale tra il maschio e la femmina dell’echiuride
Bonellia viridis è talmente accentuato che sembrano specie distinte. Il maschio vive da
parassita all’interno della femmina. Nel crostaceo Sacculina carcini il maschio è
praticamente un testicolo che vive all’interno della femmina.
Tra questi caratteri specifici del sesso alcuni sono sotto il controllo ormonale (caratteri
sessuali eusessuali), come ad esempio la barba del maschio di uomo. In altri casi essi
sono indipendenti dagli ormoni e definiti somatosessuali (es. alcune relazioni
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dimensionali tra le strutture corporee: il cinto pelvico del maschio di uomo è più stretto
rispetto al cintolo scapolare; la situazione è invertita nella femmina).
In molti casi i caratteri sessuali secondari eusessuali appaiono solo durante la stagione
riproduttiva e sono detti stagionali. Es. le corna del cervo maschio cadono alla fine della
stagione riproduttiva, per ricrescere la primavera successiva; la cresta in molte specie di
tritoni appare solo durante il periodo riproduttivo ed è un’attrattiva sessuale; il callo nel
maschio della rana durante il periodo riproduttivo s’ispessisce e le sue strutture ghiandolari
diventano ipertrofiche; esso serve ad assicurare la presa durante l’amplesso. Questi tre
caratteri sono tutti sotto il controllo del testosterone. Infatti, la castrazione ne determina la
regressione. Vi sono poi anche le livree nuziali di maschi e femmine in varie specie. In
questo caso appaiono particolari colorazioni o si rendono più evidenti quelle preesistenti
sia in maschi, sia in femmine di diverse specie di vertebrati. Anch’esse sono sotto il
controllo degli ormoni sessuali specifici del sesso. Il fatto che alcuni dei caratteri sessuali
siano stagionali consente un certo risparmio energetico. Infatti, queste strutture hanno
spesso un elevato costo metabolico. Inoltre, sono in alcuni casi eccessivamente vistosi
(es. livree sessuali), determinando una diminuzione delle capacità mimetiche, con
conseguenze più che ovvie.
GAMETOGENESI
AVVERTENZE: onde evitare spiacevoli riscontri all’esame, lo studente è vivamente
invitato a rivedere i meccanismi di divisione cellulare, già affrontati nell’esame di Biologia
di Base!
Il meccanismo cellulare di base per la riproduzione sessuale è la meiosi, che avviene in
cellule specializzate nelle ghiandole sessuali. La spermatogenesi nei testicoli conduce
alla produzione degli spermatozoi, mentre l’ovogenesi negli ovari produce le cellule uovo.
Gli elementi germinativi sono detti spermatogoni e ovogoni. Essi si dividono per mitosi
incrementandone il numero. Tranne che nei mammiferi gli ovogoni si dividono
mitoticamente solo durante il periodo embrionale (eccezione topi). Ovogoni e spematogoni
si trasformano in ovociti e spematociti primi, che iniziano la meiosi. Dopo la prima
divisione meiotica si ottengono 2 spematociti e 2 ovociti secondi. Nella linea femminile
la divisione è asimmetrica per cui gli elementi sono diversi per dimensioni. In realtà la
divisione meiotica nella linea femminile ha lo scopo di ridurre il corredo cromosomico e di
concentrare le riserve in un’unica cellula. Quindi, dopo la divisione si ottiene un ovocita
secondo che non è altro che un piccolo elemento contenente materiale genetico, con poco
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citoplasma (globulo polare). La seconda divisione meiotica conduce alla formazione di 4
spermatidi e un ootide con l’emissione del secondo globulo polare. Talvolta il globulo
polare primo subisce anch’egli la seconda divisione meiotica. Quindi anche nella linea
femminile si ottengono 4 cellule di cui solo una funzionale. Seguono processi di
trasformazione
che
conducono
alla
maturazione
dei
gameti.
Il
processo
di
spermioistogenesi determina la perdita del citoplasma residuo degli spermatidi, la
compattazione del materiale genetico e l’acquisizione del flagello (qualora presente).
Inoltre, si differenzia l’acrosoma, una struttura contenente enzimi litici per la penetrazione
nella cellula uovo. La trasformazione dell’ootide è un fenomeno meno evidente, con cui
l’uovo si accresce (auxocitosi) acquisendo gli elementi di riserva necessari per lo sviluppo
embrionale.
I gameti possono essere morfologicamente simili (isogameti: es. protozoi). Di regola però
sono anisogameti: gli spermatozoi presentano dimensioni più ridotte (anche se a volte
sono molto lunghi, Discoglossus fino a 2mm) e sono mobili. L’assonema del flagello di
regola è quello tipico costituito da 9 coppie di microtubuli più 2 centrali. Tuttavia, esso può
essere molto variabile. In rari casi questa struttura è del tutto assente (es. nematodi e molti
artropodi).
Le uova sono simili, ma possono variare molto nelle dimensioni, in funzione della quantità
di vitello accumulata durante il processo di auxocitosi. A tale proposito si distinguono uova:
alecitiche (oligolecitiche o isolecitiche) che presentano scarse riserve nutritive; uova
piccole (es. poriferi, anfiosso, mammiferi, eccetto i monotremi). Nell’ uomo sono di 200 μm
circa.
lecitiche (mesolecitiche o eterolecitiche): abbastanza ricche di tuorlo disposto in
posizione eccentrica (es. molti anellidi, molluschi e anfibi).
telolecitiche: notevole quantità di riserve; il citoplasma é una piccola goccia galleggiante
sul tuorlo (es. sauropsidi, cefalopodi, osteitti, monotremi).
centrolecitiche: tuorlo abbondante al centro della cellula (es. maggioranza artropodi e
alcuni cnidari).
FECONDAZIONE
La fecondazione è l’unione dei 2 gameti dopo il riconoscimento. Quelli della stessa specie
hanno delle molecole di superficie che interagiscono in maniera positiva, per cui lo
spermatozoo può entrare nella cellula uovo e unire il suo nucleo con quello dell’uovo
(anfimissi). La fecondazione può essere interna, quando avviene all’interno del corpo
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della femmina (zigoparità); oppure esterna quando avviene nell’ambiente circostante
(ovuliparità). Nelle specie acquatiche prevale la fecondazione interna, in quelle terrestri è
obbligatoria, essendo lo spermatozoo adatto a muoversi in un mezzo liquido. La
fecondazione esterna la si riscontra nella maggioranza degli osteitti e degli cnidari e in tutti
gli echinodermi, i molluschi bivalvi e gli anfibi anuri (con alcune eccezioni note: Ascaphus
truei; Nectophrynoides spp.). La fecondazione è interna in tutti i condroitti, gli insetti, i
nematodi, i rotiferi, nella maggioranza degli anellidi e molluschi gasteropodi, nei
platelminti, nei cefalopodi, negli anfibi apodi e nei vertebrati amnioti.
Vantaggi riproduzione sessuale
La riproduzione sessuale consente un’enorme aliquota di variabilità genetica. Nel
confronto tra gli effetti genetici della riproduzione asessuale e sessuale si noti che nel
primo caso le mutazioni genetiche prodotte si possono trasmettere solo ai membri del
clone da essi derivato; nel caso invece della riproduzione sessuale due mutazioni originate
in individui diversi potranno essere presenti in uno stesso individuo dopo la fecondazione.
Svantaggi
Elevati costi energetici (produzione gameti; ricerca del partner); necessità del partner.