Fotosintesi
•converte l’energia luminosa (solare) in energia chimica
•Gli autotrofi (produttori) usano molecole inorganiche e
l’energia per produrre molecole organiche
•Gli eterotrofi (consumatori) usano molecole organiche
per produrre molecole inorganiche
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
• Fotoautotrofi
vegetali
– usano luce solare, acqua e anidride carbonica
per fabbricare molecole organiche
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
– presente nelle piante superiori, alghe e alcuni
procarioti
(a) Piante
(c) Alghe unicellulari
10 µm
1.5 µm
(e) Batteri fotosintetici
(b) Alghe pluricellulari
(d) Cianobatteri
40 µm
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Fotosintesi
• Le lamine verdi (foglie delle piante e talli delle
alghe) sono la principale sede della fotosintesi
Sezione trasversale di una foglia
Vaso
Mesofillo
Ulva mediterranea
Stomi
CO2
O2
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Fotosintesi
•Cloroplasti Organelli nei quali avviene la fotosintesi
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Fotosintesi
Tilacoidi
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Fotosintesi
Reazione bruta
6 CO2 + 12 H2O + Energia luminosa → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2 O
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Fotosintesi
Nei cloroplasti l’acqua viene scissa in
– Idrogeno e ossigeno con la fomazione di uno zucchero
(GLUCOSIO)
– La fotosintesi è un processo ossido-riduttivo
– L’acqua viene ossidata, l’anidride carbonica viene ridotta
ossidazione
riduzione
12 H2O
6 CO2
Reagenti:
Prodotti:
C6H12O6
6 H2O
6 O2
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Fotosintesi
La fotosintesi può essere suddivisa in due fasi
1. fase luminosa
2. fase oscura (Ciclo di Calvin)
1. Fase luminosa: l’energia luminosa viene
convertita in energia chimica (ATP + NADPH)
!
2. Ciclo di Calvin: l’energia chimica viene
immagazzinata in un monosaccaride (GLUCOSIO)
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Fotosintesi
• Fase luminosa e Ciclo di Calvin
H 2O
CO2
In ingresso
Luce
NADP +
ADP
+ P
Fase
luminosa
Ciclo di
Calvin
Reazioni
ATP
NADPH
Cloroplasto
O2
[CH2O]
(zucchero)
Prodotti
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Fotosintesi
Fase luminosa
• Converte l’energia luminosa (proveniente dal
sole) in energia chimica immagazzinata nei
legami
• Luce
– una forma di energia elettromagnetica
– parte corpuscolare composta da fotoni
– viaggia sotto forma di onde
– ha caratteristiche legate alla lunghezza d’onda
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Fotosintesi
•Lunghezza d’onda
– distanza tra due picchi successivi
– determina il tipo di energia
elettromagnetica
lunghezza d’onda
•La luce visibile
– Comprende le lunghezza d’onda che
vediamo
– Comprende le lunghezze d’onda utili
per la fotosintesi
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La fotosintesi
Spettro elettromagnetico
10–5 nm
10–3 nm
Raggi
Gamma
1 nm
raggi X
106 nm
103 nm
UV
Infrarosso
1m
106 nm
Micro-onde
103 m
onde radio
Luce visibile
380
450
500
Lunghezza d’onda minori
Energia maggiore
550
600
650
700
750 nm
Lunghezza d’onda maggiori
Energia minore
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Fotosintesi
Pigmenti fotosintetici
• Molecole che assorbono alcune lunghezze d’onda
della luce bianca
• Possiamo vedere la luce riflessa
– Per es. Una foglia assorbe la luce blu-violetta e
rossa e riflette la verde
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Fotosintesi
Pigmenti fotosintetici
• Associati con le membrane tilacoidali
• Clorofilla
– Clorofilla a e b (c o d in alcune alghe,
batterioclorofilla nei batteri fotosintetici)
• Xantofille
• Carotenoidi
– ß-carotene
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Fotosintesi
Spettro di assorbimento
Picco di
assorbimento
clorofilla a
Assorbimento della luce
dei pigmenti del cloroplasto
Clorofilla a
Assorbimento dei
pigmenti accessori
Clorofilla b
ß-carotene
Lunghezza d’onda della luce (nm)
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
CH
CHO
clorofilla b
C
C
C
H
C
C
C
N
N
C
H 3C
CH3
H
C
H 3C
N
C
C
C
H
N
H
H
CH2
C
C
C
C
C
O
O
O
CH2
C
H
C
CH3
C
C
CH2
C
C
Mg
C
• Clorofilla b pigmento accessorio
clorofilla a
CH2
Struttura delle clorofille
• Clorofilla a pigmento principale
CH3
CH3
Anello
porfirinico:
Centro di
assorbimento della
luce della molecola
O
O
CH3
CH2
Coda di fitolo:
Interagisce con le regioni
idrofobe delle proteine
all’interno delle membrane
tilacoidali dei cloroplasti: non
sono mostrati gli atomi H
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Fotosintesi
Altri pigmenti accessori
– Assorbono differenti lunghezze d’onda e
trasmettono l’energia alla clorofilla a
– I carotenoidi
• Ampliano lo spettro (hanno anche funzione
protettiva,essendo antiossidanti)
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Fotosintesi
Fase luminosa
• Due unità distinte spazialmente e
funzionalmente = Fotosistemi
• Fotosistema II = 1a fase
• Fotosistema I = 2a fase
• I nomi sono stati assegnati in ordine di
scoperta
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Fase luminosa
Tilacoidi
Fotosistema
Fotone
STROMA
Complesso
che cattura
(LHC)
un centro di reazione (due
molecole di clorofilla a)
sormontato da un
complesso in grado di
catturare la luce (LHC:
Light Harvesting Complex)
Membrana tilacoidale
Un fotosistema è
Centro di Accettore primario
di elettroni
reazione
e–
Trasferimento
di energia
Particolari
molecole di
clorofilla a
Molecole
di pigmenti
SPAZIO TILACOIDALE
(INTERNO AI TILACOIDI)
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Fase luminosa
1. La maggior parte
della clorofilla è
localizzata in LHC
2. La luce solare è
catturata dall’LHC e
trasportata da
pigmento a pigmento
Clor a
Clor b
ß-carotene
LHC
Centro di reazione
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Fase luminosa
e -*
3. Infine l’energia arriva
ad una coppia di
molecole di clorofilla a
particolari: P680
4. e- in P680 passano
in uno stadio eccitato e
vengono liberati
LHC
clorofille a P680
*
Optimum λ =680 nm
Centro di reazione
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
5. e- eccitati vengono
accettati dal chinone Q
(accettore primario di e-)
Fase luminosa
6. Q viene ridotto; P680
la clorofilla a viene
ossidata (fotossidazione)
e -*
Q
catena di trasporto e-
+
LHC
Centro di reazione
7. e- eccitato viene
inserito nella catena
di trasporto degli
elettroni
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Fase luminosa
Chl a+ = un
agente ossidante
biologico molto
potente
8. Il complesso
che libera O2 +
Chl a+ strappa
e- all’H2O e
riduce Chl a+
+
O2
complesso
che libera
ossigeno
e2H2O
O2
4H+
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Fase luminosa
9. Il centro di reazione ritorna nel suo stato iniziale
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Fotosintesi
Catena di trasporto degli elettroni
H+
e-
H+
Q
e-
e-
1. Q accetta 2 e- da P680 e
rimuove 2 H+ dallo stroma
e-
complesso
b/f
2. Q passa gli e- al complesso
dei citocromi b/f e invia 2H+ nel
lume dei tilacoidi
citocromi
3. Mentre e- passa attraverso
b/f altri H+ vengono pompati
nel lume tilacoidale
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Catena di trasporto degli elettroni
H+
e-
stroma
H+
Q
ecomplesso
b/f
tilacoide
citocromi
lume del tilacoide
2H+
H+
eplastocianina
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Dal PS II al PS I
eplastocianina
4. e- finisce sulla
plastocianina: una proteina
trasportatrice di elettroni
situata nel lume dei tilacoidi
5. La plastocianina funge
da donatore di e- per il
centro di reazione della
Clorofilla a del PSI
eplastocianina
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Fotosistema I
e-*
+
eplastocianina
P700
1. Il processo di
fotossidazione è
simile a quello del
PSII
!
Lunghezza d’onda
ottimale = 700nm
2. La plastocianina
agisce da agente
riducente sulla clorofilla
a P700
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Catena di trasporto degli elettroni del PSI
Ferredossina
Fe/S
e-
1. La ferredossina riceve e- da P700*
2. e- si spostano attraverso il FAD
(flavin adenin dinucleotide)
FAD
FAD-NAPD
riduttasi
H+
eNADP+
NADPH
3. e- insieme ad H+ presente
nello stroma riducono NADP+ ad
NADPH
IL PRODOTTO FINALE
(nicodinammide-adenindinucleotide fosfato ridotto)
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Catena di trasporto degli elettroni del PSI
ee-
Ferredossina
Fe/S
eFAD
FAD-NAPD
riduttasi
H+
eNADP+
NADPH
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Sintesi ATP
H+
stroma
H+
tilacoide
lume
H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
1. il complesso che svolge O2
libera H+ dall’acqua nel lume
dei tilacoidi
!
2. Q e Cyt b/f spostano H+
dallo stroma al lume tilacoidale.
!
3. NADP+ prende protoni dallo
stroma
!
Attraverso la membrana dei
tilacoidi vi è una differenza di
pH che determina un
movimento di protoni
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Sintesi ATP
ADP + Pi
complesso
F0F1
ATP
stroma
H+
H+
lume
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
L’energia liberata mentre i
protoni si muovono dal
lume del tilacoide allo
stroma viene utilizzata per
la fosforilazione di ADP in
ATP
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Prodotti della fase luminosa
In ingresso: H2O, luce solare
!
In uscita: O2, ATP, NADPH
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
H 2O
CO2
luce
NADP+
ADP
FOTOSISTEMI
ATP
CICLO
DI
CALVIN
NADPH
O
STROMA
+
(Bassa concentrazione H )
Fotosistema II
[CH2O] (zucchero)
2
Complesso
Citocromi
Fotosistema I
NADP+
riduttasi
Luce
2 H+
Fd
3
NADP+ + 2H+
NADPH + H+
Pq
H 2O
SPAZIO TILACOIDALE 1
(Alta concentazione H+)
Pc
2
1⁄
2
O2
+2 H+
2 H+
Al Ciclo
di Calvin
STROMA
(Bassa concentrazione H+)
Membrana
tilacoidale
ATP
sintetasi
ADP
ATP
P
H+
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Ciclo di Calvin
• utilizza ATP e NADPH per convertire CO2 in
zucchero
– ha sede nello stroma
– La CO2 entra nella pianta attraverso gli stomi
(aperture presenti generalmente sulla pagina
inferiore delle foglie che possono,
all'occorrenza, venire chiuse)
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
• Si possono riconoscere tre fasi
Ciclo di Calvin
! Fissazione del carbonio
• 3 molecole di CO2 sono fissate ad opera
dell’enzima ribulosio 1,5-bisfosfato
carbossilasi/ossigenasi (Rubisco)
! Riduzione
• NADPH fornisce elettroni
! Regenerazione dell’accettore di CO2
• 5 molecole di un composto 3C danno 3
molecole di un composto 5C
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Ciclo di Calvin
Luce
H 2O
CO2
NADP+
ADP
FASE
LUMINOSA
Input
3
CO2
CICLO di
Fase 1:
Fissazione del
Carbonio
CALVIN
ATP
NADPH
Rubisco
O2
[CH2O] (zucchero)
3 P
Intermedio
3 P
P
a vita breve 6
P
3-Fosfoglicerato (PGA)
P
Ribulosio bisfosfato
(RuBP)
6
ATP
6 ADP
CICLO DI
CALVIN
3 ADP
3
ATP
Fase 3:
Rigenerazione
dell’accettore di CO2
(RuBP)
P
6 P
1,3-Bisfosfoglicerato
6 NADPH
6 NADPH+
6 P
5
P
(G3P)
6
P
Gliceraldeide-3-fosfato
(G3P)
1
Fase 2:
Riduzione
P
G3P
Output
Glucosio ed
altri
composti organici
Prof. Roberto Nazzaro
P
Ribulosio bisfostato (RuBP)
C
3
3 CO2
RUBISCO
Composto!
a vita breve
3
6
3-fosfoglicerato (PGA)
P
3-fosfoglicerato (PGA)
6 ATP
C
6
6 ADP
6
6 NADPH
1,3-bifosfoclicerato
Ogni due cicli!
viene sintetizzata!
una molecola di glucosio
6 NADP+
6
Gliceraldeide-3-fosfato (G3P)
6P
x2
1
1 GLUCOSIO
Gliceraldeide-3-fosfato (G3P)
5
3 ATP
3
RUBISCO + CO2 (Ricomincia il ciclo)
Ribulosio bisfosfato (RuBP)
3 ADP
Fotosintesi
Ciclo di Calvin
Equazione per la formazione di una molecola di G3P (PGA)
3 CO2 + 9ATP + 6NADPH + 6 H+
!
!
!
gliceraldeide 3-fosfato + 9ADP + 8 Pi + 6NADP + 3H2O
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
Prodotti della fotosintesi
Saccarosio
(citosol)
Glucosio
(cloroplasto)
Amido primario
(cloroplasto)
Saccarosio
(citosol)
Amido secondario
(tessuti di riserva)
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi
RIEPILOGO
Prof. Roberto Nazzaro
Fotosintesi e fotorespirazione
Il rubisco è un enzima che può legare sia CO2 che O2. Con un basso
tenore di CO2 la O2 si lega al sito attivo. In tale condizione prende il via
un processo detto fotorespirazione, che consuma O2 e rilascia CO2
utilizzando energia.
Prof. Roberto Nazzaro
• Con clima caldo e secco la pianta limita gli
scambi gassosi durante il giorno
– si conserva l’acqua, non entra CO2, viene
accumulata O2
• Nella fotorespirazione
– O2 sostituisce CO2 nel sito attivo dell’enzima
rubisco
– rilascia CO2 con consumo di energia e senza
produzione di ATP
Prof. Roberto Nazzaro
Ciclo delle piante C4
• Alcune piante sono adattate a caldo ed aridità
• Le piante C4 minimizzano il costo energetico della
fotorespirazione
– incorporando CO2 in un composto a quattro atomi di
carbonio nelle cellule del mesofillo
• Questo composto C4
– viene trasportato nelle cellule
della guaina del fascio, dove
rilascia CO2 utilizzata nel ciclo
di Calvin
Prof. Roberto Nazzaro
Ciclo delle piante C4
• Anatomia fogliare e via metabolica delle piante C4
Cellule del mesofillo
Cellule fotosintetiche
delle foglie della
pianta C4
Cellule del
mesofillo PEP carbossilasi
Cellule della
guaina del
fascio
Ossalacetato (4 C)
Vaso
(tessuto vascolare)
CO
CO
2 2
PEP (3 C)
ADP
Malato (4 C)
Cellula della
guaina del
fascio
ATP
Piruato (3 C)
CO2
Stoma
CICLO DI
CALVIN
Zucchero
Tessuto vascolare
Prof. Roberto Nazzaro
Ciclo delle piante CAM
(Crassulacean Acid Metabolism)
• Le piante CAM
– Aprono i loro stomi di notte, fissano CO2 negli acidi
organici (ac. malico)
• Durante il giorno gli stomi sono chiusi
– La CO2 viene liberata dagli acidi organici per essere
usata nel ciclo di Calvin
Prof. Roberto Nazzaro
• Il metabolismo CAM è simile a quello C4
Ananas
Canna da zucchero
C4
CO2
Cellule del
mesofillo
Acido organico
Cellule della
guaina del
fascio
(a)
Separazione
spaziale delle fasi.
Nelle piante C4 la
fissazione del
carbonio e il ciclo di
Calvin avvengono in
differenti tipi di cellule.
CICLO DI
CALVIN
Zucchero
CAM
1
CO2 fissata in un
acido organico a
4 atoni di C
(Fissazione
del carbonio)
2 L’acido organico
cede CO2 al
ciclo di Calvin
CO2
Acido organico
Notte
Giorno
CICLO DI
CALVIN
Zucchero
(b) Separazione
temporale delle fasi.
Nelle piante CAM la
fissazione del carbonio
e il ciclo di Calvin
avvengono nelle stesse
cellule in tempi
differenti.
Prof. Roberto Nazzaro
