Pteridofite
Fabio Taffetani
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Le Pteridofite (dette anche “Crittogame vascolari”) comprendono
le Tracheofite prive di semi, che si diffondono per mezzo di spore
e hanno un gametofito indipendente dallo sporofito, anche se
costituito da un tallo di piccole dimensioni e di breve vita.
Gli autori concordano nel ritenere che i diversi gruppi di Pteridofite
si siano originati indipendentemente e non siano legati fra loro da
rapporti filogenetici diretti; per questo attualmente vengono in
genere trattati come phylum indipendenti. Tuttavia, per semplicità si
usa ancora collettivamente il nome di Pteridofite, vista la
somiglianza di alcune caratteristiche sia degli apparati vegetativi
che di quelli riproduttivi dei diversi gruppi.
Tutte le Pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore),
prodotte entro sporangi. Questi vengono portati da foglie fertili
(sporofilli), che possono essere più o meno diverse dalle normali
foglie assimilatrici (trofofilli).
Generalità
• la diffusione è affidata principalmente a
meiospore
• lo sporofito è formato da veri tessuti
• sono dette anche crittogame vascolari
• sono aplodiplobionti con generazione
sporofitica dominante
Organi vegetativi
Embrione
• si origina dalla oosfera fecondata e prosegue il
suo sviluppo senza mai entrare in quiescenza
• parti dell’embrione: apice del germoglio,
cotiledone, radichetta, piede, sospensore
Sporofito adulto
• è un vero
cormo
costituito da
radici, fusto
e foglie
Foglia
circinnata
gametofito
• il gametofito o protallo è annuale e privo di
clorofilla nelle forme più primitive
• il massimo dell’evoluzione coincide con la sua
estrema riduzione a poche cellule
• è costituito da rizoidi (cellule ialine), cellule
fotosintetizzanti e gametangi
Riproduzione
Riproduzione vegetativa
• generalmente avviene per frammentazione
dell’intera pianta o del suo rizoma
• alcune felci producono nuove piantine al
margine delle foglie
• rara è la riproduzione vegetativa del protallo
Riproduzione per sporogonia
• gli sporangi nel corso dell’evoluzione si sono
portati dalla posizione apicale, all’ascella e
quindi alla pagina inferiore della foglie,
dapprima in prossimità del margine, poi
ventralmente
• successivamente gli sporangi si riuniscono in
gruppi (sori) e vengono protetti da una
membrana (indusio)
• nelle forme ancora più evolute la
protezione è accresciuta dal ripiegamento
della foglia stessa (es. Salvinia)
• notevole importanza sistematica viene
attribuita alle modalità di apertura dello
sporangio
– Sporangi con parete pluricellulare, privi di
anulus (apertura casuale) e foglie non
circinnate
– Sporangi con parete semplice, dotati di anulus,
spesso raccolti in sori disposti nella faccia
inferiore della foglia e queste ultime che si
dispiegano per la loro lunghezza (circinnate)
protallo con sporangi del
genere Rhynia
felce attuale del
genere Psilotum
felce con ramo fogliare e ramo di
sporangi con parete pluricellulare
(Ophioglossum)
Pagina fogliare con sori e sporangi con parete semplice
provvista di anulus (Polypodium)
anulus
sporangio
soro
Riproduzione sessuale
• fecondazione di gameti femminili immobili da
parte di gameti maschili ciliati
• i protalli possono essre omotallici o eterotallici
• la gamia è seguita immediatamente dalla
divisione dello zigote
Sistematica e filogenesi
Phylum delle Pteridofite
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•
•
•
•
Zoosterophyllophyta
Rhyniophyta
Trimerophytophyta
Lycophyta
Sphenophyta
Pterophyta
Gruppi completamente estinti
Gruppi in parte ancora esistenti
Lycophyta
Attualmente comprendono solo piante erbacee di aspetto vagamente simile a
grossi muschi, di limitato interesse economico, a parte qualche specie utilizzata
a scopo ornamentale. Sono caratterizzati da foglie piccole con singola nervatura
mediana (microfille), che hanno avuto un’origine probabilmente diversa da
quella delle foglie delle Felci e delle Spermatofite (macrofille o megafille).
• comprendono specie arboree estinte e
specie erbacee viventi
• presentano microfilli (cioè foglie costituite
da un’emergenza del fusto e contenenti
un’unica nervatura)
• generi: Lycopodium, Isoetes, Selaginella
Gli Isoeti (Isoetes) hanno un piccolo fusto semisotterraneo a tubero
che porta poche foglie di aspetto lineare, le più interne delle quali
portano all’ascella gli sporangi. Anche gli Isoeti, al pari delle
Seleginelle, sono eterosporei.
Isoetes hystrix
Le Selaginelle hanno aspetto simile a quello dei Licopodi. Nello
xilema di alcune Selaginelle (e di qualche rappresentante di altre
divisioni di Pteridofite) sono presenti elementi conduttori più
efficienti con pareti completamente aperte (trachee), simili a quelli
che si trovano nelle Angiosperme. Gli sporofilli riuniti in coni
apicali simili a quelli dei Licopodi portano all’ascella sporangi di
aspetto diverso: macrosporangi (che contengono macrospore
femminili) e microsporangi (con molte microspore maschili).
Confronto dei microsporangi e dei
macrosporangi in Selaginella e Lycopidium
Selaginella
Le microspore germinano già entro il
microsporangio
e
producono
un
gametofito ridottissimo costituito in pratica
solo da un anteridio. Questo resta
contenuto entro la parete della microspora,
da cui usciranno infine gli spermi (gameti
maschili) biflagellati. Le macrospore
vengono
di
regola
liberate
dal
macrosporangio, ma anche il gametofito
femminile si sviluppa all’interno della
parete della macrospora. Questa racchiude
il macrogametofito per tutto il suo
sviluppo e solo al termine si aprirà in
parte, esponendo gli archegoni, in modo
che possano essere raggiunti dagli spermi
mobili. Entrambi i gametofiti dipendono
per il loro nutrimento dalle riserve
contenute nelle spore. Ci sono specie in
cui la macrospora non viene liberata e
germina all’interno del macrosporangio.
Lycopodium clavatum
I Licopodi (Lycopodiales) sono
piante
erbacee
con
fusti
rizomatosi striscianti che portano
ramificazione erette alte fino a
poche decine di centimetri con
foglie strette, uninervate, alterne.
Gli sporofilli, simili a normali
foglie vegetative, sono in genere
riuniti in strutture a forma di
spiga (coni o strobili) all’apice
dei fusti e portano ciascuno uno
sporangio ascellare.
I Licopodi sono isosporei: le spore sono tutte di aspetto
simile e danno origine a gametofiti piccolissimi, in genere
almeno in parte sotterranei, che si nutrono grazie a simbiosi
micorriziche e portano sia anteridi che archegoni.
Lycopodium
annotinum
Hupertia
selago
Le spore di alcuni Licopodi,
sotto il nome di “polvere di
licopodio”, venivano usati a
scopo medicinale, come
emostatici e disinfettanti
delle ferite. In passato, le
spore sono state utilizzate
anche
come
materiale
infiammabile per provocare
i flash delle vecchie
attrezzature fotografiche.
Sphenophyta
• anche questo gruppo comprende forme
arboree estinte e forme erbacee viventi
(Equiseti)
• gli Equiseti hanno pareti silicizzate che
possono lesionare lo stomaco dei ruminanti
Comprendono attualmente un solo genere (Equisetum), con
meno di venti specie erbacee prive di accrescimento
secondario, ma si conoscono numerose forme arboree fossili
del Carbonifero.
I fusti principali comprendono porzioni sotterranee perenni a
portamento rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette,
verdi e fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al
metro, spesso a durata annuale.
Nello xilema di alcuni Equiseti possono essere presenti
trachee. Sono caratteristicamente articolati in nodi e
internodi ben evidenti, con internodi a maturità cavi
all’interno.
Al di sopra di ogni nodo è presente un meristema intercalare
che consente l’allungamento longitudinale dell’internodo.
I rami sono portati in verticilli ai nodi. Le foglie, del tipo
delle microfille, sono piccole, squamiformi e di solito non
fotosintetiche. Si presentano quasi interamente saldate a
formare una guaina circolare a forma di collaretto, che
contribuisce a dare rigidità ai nodi, fragili per la presenza
dei meristemi.
Gli sporangi sono portati in gruppi al di sotto di sporofilli
(chiamati anche sporangiofori perché ritenuti più simili a
fusti che a foglie) peltati, cioè a forma di ombrello piatto
con una sorta di manico centrale. Gli sporangiofori sono
riuniti in coni all’apice di fusti fertili, che possono essere di
aspetto diverso dai normali fusti: nella comune coda di
cavallo (Equisetum arvense) i fusti che portano gli
sporofilli non sono verdi, sono privi di ramificazioni e
compaiono prima dei fusti vegetativi.
Gli sporangi sono situati alla
sommità del fusto
Verticillo di rami e guaine fogliari
Equisetum telmateja
Pterophyta
• comprendono specie arborescenti
particolarmente diffuse nelle regioni
caldo-umide e specie di taglia ridotta
La maggior parte delle felci attuali (circa 12.000 specie) ha
portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo (rizoma) da
cui nascono foglie portate in rosetta basale. Solo specie di
ambiente tropicale, oltre ai fossili, hanno portamento
arboreo. In qualche rara specie sono presenti nello xilema
del fusto vasi privi di pareti trasversali (trachee). Le radici
sono avventizie e si originano dal fusto. Le foglie,
riconducibili al tipo delle macrofille, sono in genere
grandi, composte e picciolate, caratteristicamente
arrotolate all’apice nelle prime fasi di sviluppo
(circinnate). Sono percorse da nervature ramificate e
hanno una struttura interna abbastanza complessa, simile a
quella delle foglie dorso-ventrali delle Angiosperme.
Gli sporangi, portati in genere sulla pagina inferiore di foglie
normali o più di rado di foglie modificate, sono solitamente
raggruppati in sori, protetti o meno da una membrana
(indusio) o da una ripiegatura della foglia. Le Felci vengono
comunemente divise in Leptosporangiate (con sporangi che
si originano da una sola cellula iniziale e hanno parete
unistratificata) e Eusporangiate (origine da un gruppo di
cellule e parete pluristratificata).
Nelle Felci leptosporangiate, che comprendono la grande
maggioranza delle specie attuali, gli sporangi si aprono a
maturità grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina
(annulus) con meccanismo igroscopico: quando l’atmosfera è
secca le cellule dell’annulus si contraggono, provocando
l’apertura dello sporangio e la liberazione delle spore
nell’aria.
Felci con ramificazioni esclusivamente riproduttive e
foglie ad esclusiva funzione trofica
Botrichium
lunaria
Osphioglossum
vulgatum
Osmunda
regalis
Boschi freschi
Polypodium australe
Pteridium
aquilinum
Boschi e praterie fresche,
suoli subacidi
Asplenium
trichomanes
Rocce asciutte,
muretti a secco
Boschi freschi
Asplenium
onopteris
Phyllitis scolopendrium
Boschi umidi, forre, sorgenti
Polystichum setiferum
Boschi freschi
Adiantum
capillus-veneris
Adiantum
capillusveneris
Pareti rocciose umide,
vecchie fontane
Ceterach officinarum
Rocce asciutte, muretti a secco
Azolla
caroliniana
Ambienti umidi, fontane, laghetti
Salvinia natans
Tra le forme viventi, solo poche specie di Felci acquatiche,
tutte leptosporangiate, sono eterosporee: le altre
Polypodiophyta attuali producono spore di un solo tipo.
I gametofiti, che possono ricordare nell’aspetto delle piccole
Epatiche, sono piccoli, tallosi e solitamente fotosintetici;
portano anteridi e archegoni nelle Felci isosporee e
gametangi di un solo sesso in quelle eterosporee. Come in
tutte le Pteridofite, la gamia avviene entro l’archegonio,
dove l’oosfera immobile viene raggiunta dagli spermi
flagellati.
Le Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme) sono tutte
Eusporangiate e si ritiene che rappresentino l’evoluzione di
Felci eusporangiate eterosporee ancestrali.
