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Pteridofite Fabio Taffetani [email protected] www.museobotanico.univpm.it Le Pteridofite (dette anche “Crittogame vascolari”) comprendono le Tracheofite prive di semi, che si diffondono per mezzo di spore e hanno un gametofito indipendente dallo sporofito, anche se costituito da un tallo di piccole dimensioni e di breve vita. Gli autori concordano nel ritenere che i diversi gruppi di Pteridofite si siano originati indipendentemente e non siano legati fra loro da rapporti filogenetici diretti; per questo attualmente vengono in genere trattati come phylum indipendenti. Tuttavia, per semplicità si usa ancora collettivamente il nome di Pteridofite, vista la somiglianza di alcune caratteristiche sia degli apparati vegetativi che di quelli riproduttivi dei diversi gruppi. Tutte le Pteridofite si riproducono per mezzo di spore (meiospore), prodotte entro sporangi. Questi vengono portati da foglie fertili (sporofilli), che possono essere più o meno diverse dalle normali foglie assimilatrici (trofofilli). Generalità • la diffusione è affidata principalmente a meiospore • lo sporofito è formato da veri tessuti • sono dette anche crittogame vascolari • sono aplodiplobionti con generazione sporofitica dominante Organi vegetativi Embrione • si origina dalla oosfera fecondata e prosegue il suo sviluppo senza mai entrare in quiescenza • parti dell’embrione: apice del germoglio, cotiledone, radichetta, piede, sospensore Sporofito adulto • è un vero cormo costituito da radici, fusto e foglie Foglia circinnata gametofito • il gametofito o protallo è annuale e privo di clorofilla nelle forme più primitive • il massimo dell’evoluzione coincide con la sua estrema riduzione a poche cellule • è costituito da rizoidi (cellule ialine), cellule fotosintetizzanti e gametangi Riproduzione Riproduzione vegetativa • generalmente avviene per frammentazione dell’intera pianta o del suo rizoma • alcune felci producono nuove piantine al margine delle foglie • rara è la riproduzione vegetativa del protallo Riproduzione per sporogonia • gli sporangi nel corso dell’evoluzione si sono portati dalla posizione apicale, all’ascella e quindi alla pagina inferiore della foglie, dapprima in prossimità del margine, poi ventralmente • successivamente gli sporangi si riuniscono in gruppi (sori) e vengono protetti da una membrana (indusio) • nelle forme ancora più evolute la protezione è accresciuta dal ripiegamento della foglia stessa (es. Salvinia) • notevole importanza sistematica viene attribuita alle modalità di apertura dello sporangio – Sporangi con parete pluricellulare, privi di anulus (apertura casuale) e foglie non circinnate – Sporangi con parete semplice, dotati di anulus, spesso raccolti in sori disposti nella faccia inferiore della foglia e queste ultime che si dispiegano per la loro lunghezza (circinnate) protallo con sporangi del genere Rhynia felce attuale del genere Psilotum felce con ramo fogliare e ramo di sporangi con parete pluricellulare (Ophioglossum) Pagina fogliare con sori e sporangi con parete semplice provvista di anulus (Polypodium) anulus sporangio soro Riproduzione sessuale • fecondazione di gameti femminili immobili da parte di gameti maschili ciliati • i protalli possono essre omotallici o eterotallici • la gamia è seguita immediatamente dalla divisione dello zigote Sistematica e filogenesi Phylum delle Pteridofite • • • • • • Zoosterophyllophyta Rhyniophyta Trimerophytophyta Lycophyta Sphenophyta Pterophyta Gruppi completamente estinti Gruppi in parte ancora esistenti Lycophyta Attualmente comprendono solo piante erbacee di aspetto vagamente simile a grossi muschi, di limitato interesse economico, a parte qualche specie utilizzata a scopo ornamentale. Sono caratterizzati da foglie piccole con singola nervatura mediana (microfille), che hanno avuto un’origine probabilmente diversa da quella delle foglie delle Felci e delle Spermatofite (macrofille o megafille). • comprendono specie arboree estinte e specie erbacee viventi • presentano microfilli (cioè foglie costituite da un’emergenza del fusto e contenenti un’unica nervatura) • generi: Lycopodium, Isoetes, Selaginella Gli Isoeti (Isoetes) hanno un piccolo fusto semisotterraneo a tubero che porta poche foglie di aspetto lineare, le più interne delle quali portano all’ascella gli sporangi. Anche gli Isoeti, al pari delle Seleginelle, sono eterosporei. Isoetes hystrix Le Selaginelle hanno aspetto simile a quello dei Licopodi. Nello xilema di alcune Selaginelle (e di qualche rappresentante di altre divisioni di Pteridofite) sono presenti elementi conduttori più efficienti con pareti completamente aperte (trachee), simili a quelli che si trovano nelle Angiosperme. Gli sporofilli riuniti in coni apicali simili a quelli dei Licopodi portano all’ascella sporangi di aspetto diverso: macrosporangi (che contengono macrospore femminili) e microsporangi (con molte microspore maschili). Confronto dei microsporangi e dei macrosporangi in Selaginella e Lycopidium Selaginella Le microspore germinano già entro il microsporangio e producono un gametofito ridottissimo costituito in pratica solo da un anteridio. Questo resta contenuto entro la parete della microspora, da cui usciranno infine gli spermi (gameti maschili) biflagellati. Le macrospore vengono di regola liberate dal macrosporangio, ma anche il gametofito femminile si sviluppa all’interno della parete della macrospora. Questa racchiude il macrogametofito per tutto il suo sviluppo e solo al termine si aprirà in parte, esponendo gli archegoni, in modo che possano essere raggiunti dagli spermi mobili. Entrambi i gametofiti dipendono per il loro nutrimento dalle riserve contenute nelle spore. Ci sono specie in cui la macrospora non viene liberata e germina all’interno del macrosporangio. Lycopodium clavatum I Licopodi (Lycopodiales) sono piante erbacee con fusti rizomatosi striscianti che portano ramificazione erette alte fino a poche decine di centimetri con foglie strette, uninervate, alterne. Gli sporofilli, simili a normali foglie vegetative, sono in genere riuniti in strutture a forma di spiga (coni o strobili) all’apice dei fusti e portano ciascuno uno sporangio ascellare. I Licopodi sono isosporei: le spore sono tutte di aspetto simile e danno origine a gametofiti piccolissimi, in genere almeno in parte sotterranei, che si nutrono grazie a simbiosi micorriziche e portano sia anteridi che archegoni. Lycopodium annotinum Hupertia selago Le spore di alcuni Licopodi, sotto il nome di “polvere di licopodio”, venivano usati a scopo medicinale, come emostatici e disinfettanti delle ferite. In passato, le spore sono state utilizzate anche come materiale infiammabile per provocare i flash delle vecchie attrezzature fotografiche. Sphenophyta • anche questo gruppo comprende forme arboree estinte e forme erbacee viventi (Equiseti) • gli Equiseti hanno pareti silicizzate che possono lesionare lo stomaco dei ruminanti Comprendono attualmente un solo genere (Equisetum), con meno di venti specie erbacee prive di accrescimento secondario, ma si conoscono numerose forme arboree fossili del Carbonifero. I fusti principali comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento rizomatoso strisciante e porzioni aeree erette, verdi e fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al metro, spesso a durata annuale. Nello xilema di alcuni Equiseti possono essere presenti trachee. Sono caratteristicamente articolati in nodi e internodi ben evidenti, con internodi a maturità cavi all’interno. Al di sopra di ogni nodo è presente un meristema intercalare che consente l’allungamento longitudinale dell’internodo. I rami sono portati in verticilli ai nodi. Le foglie, del tipo delle microfille, sono piccole, squamiformi e di solito non fotosintetiche. Si presentano quasi interamente saldate a formare una guaina circolare a forma di collaretto, che contribuisce a dare rigidità ai nodi, fragili per la presenza dei meristemi. Gli sporangi sono portati in gruppi al di sotto di sporofilli (chiamati anche sporangiofori perché ritenuti più simili a fusti che a foglie) peltati, cioè a forma di ombrello piatto con una sorta di manico centrale. Gli sporangiofori sono riuniti in coni all’apice di fusti fertili, che possono essere di aspetto diverso dai normali fusti: nella comune coda di cavallo (Equisetum arvense) i fusti che portano gli sporofilli non sono verdi, sono privi di ramificazioni e compaiono prima dei fusti vegetativi. Gli sporangi sono situati alla sommità del fusto Verticillo di rami e guaine fogliari Equisetum telmateja Pterophyta • comprendono specie arborescenti particolarmente diffuse nelle regioni caldo-umide e specie di taglia ridotta La maggior parte delle felci attuali (circa 12.000 specie) ha portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo (rizoma) da cui nascono foglie portate in rosetta basale. Solo specie di ambiente tropicale, oltre ai fossili, hanno portamento arboreo. In qualche rara specie sono presenti nello xilema del fusto vasi privi di pareti trasversali (trachee). Le radici sono avventizie e si originano dal fusto. Le foglie, riconducibili al tipo delle macrofille, sono in genere grandi, composte e picciolate, caratteristicamente arrotolate all’apice nelle prime fasi di sviluppo (circinnate). Sono percorse da nervature ramificate e hanno una struttura interna abbastanza complessa, simile a quella delle foglie dorso-ventrali delle Angiosperme. Gli sporangi, portati in genere sulla pagina inferiore di foglie normali o più di rado di foglie modificate, sono solitamente raggruppati in sori, protetti o meno da una membrana (indusio) o da una ripiegatura della foglia. Le Felci vengono comunemente divise in Leptosporangiate (con sporangi che si originano da una sola cellula iniziale e hanno parete unistratificata) e Eusporangiate (origine da un gruppo di cellule e parete pluristratificata). Nelle Felci leptosporangiate, che comprendono la grande maggioranza delle specie attuali, gli sporangi si aprono a maturità grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina (annulus) con meccanismo igroscopico: quando l’atmosfera è secca le cellule dell’annulus si contraggono, provocando l’apertura dello sporangio e la liberazione delle spore nell’aria. Felci con ramificazioni esclusivamente riproduttive e foglie ad esclusiva funzione trofica Botrichium lunaria Osphioglossum vulgatum Osmunda regalis Boschi freschi Polypodium australe Pteridium aquilinum Boschi e praterie fresche, suoli subacidi Asplenium trichomanes Rocce asciutte, muretti a secco Boschi freschi Asplenium onopteris Phyllitis scolopendrium Boschi umidi, forre, sorgenti Polystichum setiferum Boschi freschi Adiantum capillus-veneris Adiantum capillusveneris Pareti rocciose umide, vecchie fontane Ceterach officinarum Rocce asciutte, muretti a secco Azolla caroliniana Ambienti umidi, fontane, laghetti Salvinia natans Tra le forme viventi, solo poche specie di Felci acquatiche, tutte leptosporangiate, sono eterosporee: le altre Polypodiophyta attuali producono spore di un solo tipo. I gametofiti, che possono ricordare nell’aspetto delle piccole Epatiche, sono piccoli, tallosi e solitamente fotosintetici; portano anteridi e archegoni nelle Felci isosporee e gametangi di un solo sesso in quelle eterosporee. Come in tutte le Pteridofite, la gamia avviene entro l’archegonio, dove l’oosfera immobile viene raggiunta dagli spermi flagellati. Le Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme) sono tutte Eusporangiate e si ritiene che rappresentino l’evoluzione di Felci eusporangiate eterosporee ancestrali.
