ANGIOSPERME div. “Magnoliophyta” le piante a fiore angiosperme spermatofite piante Le angiosperme compaiono improvvisamente circa 200-130 m.a. (Cretaceo) e colonizzano rapidamente tutto il pianeta (terre emerse ma anche acque) viventi Angiosperme • Ca. 275.000 sp. (80% dei vegetali esistenti) • Eccezionale varietà di forme in termini di dimensioni, habitus, portamento, durata e cicli di vita • Grande varietà di sostanze chimiche e molecole biologiche con funzioni adattative • Primaria importanza ecologica ed economica per tutti gli organismi eterotrofi, soprattutto animali e uomo Tappe evolutive raggiunte dalle Angiosperme: - Possibilità dell’habitus erbaceo, ciclo vitale breve, maggior numero di generazioni per unità di tempo - Legno eteroxilo - Fiore: complesso di strutture che proteggono e nutrono i gametofiti e controllano la gamia - Massima riduzione e protezione dei gametofiti - Ovario: contenitore degli ovuli - Doppia fecondazione e endosperma secondario triploide - Frutto come organo di dispersione Le forme biologiche delle Angiosperme • La forma biologica è un «modello» per esprimere i caratteri di base dell’habitus, della consistenza (legnosa o erbacea) e del ciclo vitale delle piante. • Questi caratteri risultano dall’adattamento ai vari ambienti climatici ed edafici (suolo) in cui le specie si sono evolute • Nelle Angiosperme esistono 5 forme biologiche principali basate sulla posizione delle gemme svernanti rispetto al livello del suolo. albero o arbusto Forme biologiche erba perenne erba perenne erba annua emicriptofita: 0-5 cm geofita: -5 - 20 cm terofita: no gemme suffrutice fanerofita: > 30 cm camefita: 5-30 cm Ovario: è formato dai Carpelli. Il carpello si origina sostanzialmente da un macrosporofillo che «si ripiega su sé stesso» per racchiudere e proteggere l’ovulo (o gli ovuli) al suo interno. Il numero dei carpelli dell’ovario è variabile fra generi e famiglie (importante carattere tassonomico), e gli ovuli possono essere fissati e disposti all’interno in vario modo (placentazione) Ovario con un carpello e due ovuli marginali Ovario con tre carpelli separati, ciascuno con due ovuli marginali Ovario con un carpello e due ovuli parietali Ovario con tre carpelli fusi ai margini, ciascuno con due ovuli marginali Vantaggi evolutivi dell’ovario formato dai carpelli: - Ulteriore protezione del gamete femminile e della gamia - Possibilità di allungare il periodo di ricettività dell’ovulo - Allungamento del percorso del tubetto pollinico - Vantaggi legati al frutto come organo di dispersione Fiore struttura di base del fiore bisessuale (ermafrodita) nelle Angiosperme Organi sessuali del fiore ermafrodita L’insieme degli stami forma l’androceo Ovario + stilo + stigma = gineceo stami ovario Microsporangi: sono dentro le «teche» che formano le antere. Le antere sono portate dal filamento: stame an stame teche filamento Struttura dello stame nelle Angiosperme Sezione trasv. di antera (con 4 microsporangi) Sviluppo dell’antera e formazione delle microspore e dei granuli pollinici tappeto endotecio cell. madri microspore esotecio formazione dei microsporangi tetradi di microspore connettivo granuli di polline tappeto tetradi di microspore Esempi di alcuni granuli pollinici di Angiosperme, mostranti i tipi di apertura e le caratteristiche di forma e superficie Formazione del gametofito maschile (rispetto alle Gimnosperme c’è una divisione in meno: dalla prima divisione della cellula generativa si originano i due gameti maschili, o cellule spermatiche) Granuli pollinici di angiosperme che hanno emesso il tubetto pollinico (microgametofiti) FORMAZIONE DEL GAMETOFITO FEMMINILE giovane ovulo Megaspora funzionale Sviluppo del gametofito femminile (sacco embrionale) sinergidi e cellula uovo (al centro) Gametofito femminile maturo (ridotto a 7 cellule + la cellula uovo !) nuclei polari antipodi Doppia fecondazione: uno dei due gameti maschili (nuclei spermatici) si unisce coi due nuclei polari femminili: si forma una cellula 3n: è la prima dell’endosperma del seme della angiosperme Vantaggi evolutivi della doppia fecondazione: -entrambi i gameti maschili effettuano una fecondazione - il tessuto di riserva si forma solo dopo che è avvenuta la formazione dello zigote (o simultaneamente). Non c’è rischio di «investimenti sbagliati» (= spreco di energia) - l’endosperma triploide (secondario) delle angiosperme ha spesso maggiore valore nutriente di quello delle gimnosperme Sviluppo dell’embrione (dicotiledone) Seme maturo in sezione longitudinale Ovulo appena fecondato Embrione Endosperma triploide Tegumento Esempio di semi di angiosperme: grande variabilità esempi di semi di dicotiledoni Germinazione epigea: i cotiledoni emergono dal suolo grazie all’allungamento dell’ipocotile. : Germinazione ipogea: i cotiledoni rimangono sotto terra; l’emersione dal suolo avviene grazie all’allungamento dell’epicotile Esempi di semi di mono-cotiledoni Germinazione del seme nelle monocotiledoni: La radice primaria abortisce e si formano al suo posto numerose radici avventizie Il frutto • Deriva dalla trasformazione dell’ovario durante la maturazione del seme • Involucro di forma e spessore variabile che contiene e protegge i semi, favorendone la dispersione • Si distinguono tre parti: esocarpo, mesocarpo, endocarpo. Assieme formano il pericarpo Classificazione dei frutti • Pericarpo disidratato e coriaceo: frutti secchi (es. noce). Il valore nutritivo è nell’endosperma dei semi • Pericarpo ricco d’acqua: frutti carnosi (es. bacca). Il valore nutritivo è nel frutto stesso • Derivati da un ovario con singolo carpello: monocarpellari (es.: legume). • Derivati da un ovario con più carpelli (pluricarpellari), saldati (sincarpici) o liberi (apocarpici). Frutti secchi indeiscenti Frutti secchi deiscenti Frutti carnosi Frutti composti Infruttescenz e Falsi frutti tipi di frutti Frutti secchi Frutti carnosi Angiosperme: dispersione di frutti e semi piante autocore (provvedono da sole alla diffusione) Ecballium elaterium Lathyrus: le valve del legume a maturità si aprono di scatto, lanciando i semi a distanza Ecballium elaterium: a maturità il frutto si stacca improvvisamente dal peduncolo scagliando i semi Angiosperme: dispersione di frutti e semi piante anemocore (sfruttano il vento) esempi di frutti adattati alla dispersione anemocora capsule di pioppo con semi muniti di peli Angiosperme: dispersione di frutti e semi piante barocore (si diffondono grazie al loro peso) esempi di frutti e semi adattati alla dispersione barocora Aesculus hippocastanum ghiande di Quercus robur Angiosperme: dispersione di frutti e semi piante zoocore: epizoocoria (trasporto su animali) frutto di Bidens frutti di Daucus (carota) involucri di infruttescenze di Arctium (lappola) Prunus cerasus Angiosperme: dispersione di frutti e semi piante zoocore: endozoocoria (ingeriti e poi espulsi da animali) Vaccinium myrtillus Prunus spinosa Frutto come fonte alimentare per la fauna Prunus cerasus I frutti di molte specie sono ricchi di acqua (frutti carnosi) Contengono: • Zuccheri e carboidrati • Acidi organici (malico tartarico, citrico, ascorbico) con funzioni antiossidanti e di regolazione dellaspinosa digestione Prunus • Sostanze polifenoliche (tannini): regolatrici di pH e della flora batterica intestinale • Sostanze proteiche (Graminacee) • Ma alcune: sostanze tossiche (es. Hedera helix Sistematica filogenetica delle Angiosperme Le più antiche Angiosperme Magnolia (Magnoliidi) Amborella trichopoda – Nuova Caledonia Nymphaea alba Alloro (Laurus nobilis L.) un esempio autoctono del gruppo delle Magnoliidi Monocotiledoni: caratteri fondamentali 1. Un solo cotiledone 2. Apparato radicale fascicolato con radici avventizie 3. Fusto con fasci cribrovascolari sparsi (atactostele) 4. Assenza di accrescimento secondario (solo «erbe» !) 5. Foglie con nervature parallele 6. Fiori trimeri (3 o multipli di 3) 7. Polline con un solo solco per la germinazione Fiore di Lilium con perigonio a 6 tepali e androceo di 6 stami Eu-dicotiledoni: caratteri fondamentali 1. Due cotiledoni 2. Apparato radicale a fittone 3. Fusto con fasci cribrovascolari in cerchia regolare (eustele) 4. Spesso con accrescimento secondario (non solo erbe: arbusti, alberi… !) 5. Foglie con nervatura pennata (penninervie) 6. Fiori tetrameri o pentameri (4-5 o multipli) 7. Polline con tre solchi per la germinazione Fiore di Caryophyllacea (gen. Cerastium) con calice a 5 sepali, corolla a 5 petali e androceo a 10 stami