Orientamento e navigazione nelle migrazioni

Orientamento e navigazione nelle migrazioni
Orientamento e navigazione nelle migrazioni
1. Bussole
Affidamento a bussole abbondantemente documentato in molti migratori.
Bussola solare:
Farfalle monarca
Altre farfalle
Tartarughe marine
Passeriformi migratori
Bussola a polarizzazione:
Farfalle monarca
Passeriformi migratori (?, possibile ruolo nell’orientamento notturno)
Bussola magnetica:
Tartarughe marine (piccoli)
Passeriformi migratori
Pipistrelli
Bussola stellare:
Passeriformi migratori
+ molteplici ulteriori indicazioni in vari altri animali
Orientamento e navigazione nelle migrazioni
1. Bussole
2. Navigazione
Cosa sappiamo?
Le migrazioni in ambiente terrestre:
importanza dei punti di riferimento negli uccelli
Cicogna bianca
(Ciconia ciconia)
Berthold et al. 2001
Le migrazioni in ambiente terrestre:
importanza della linea di costa negli uccelli
Oca colombaccio
(Branta bernicla)
Zona di nidificazione
Migrazione autunnale
Zona di svernamento
Migrazione primaverile
Green et al. 2001
Le migrazioni in ambiente terrestre:
somiglianza nelle rotte di andata e ritorno negli uccelli
Falco pescatore
(Pandion haliaetus)
Zona di nidificazione
Zona di svernamento
Migrazione autunnale
Migrazione primaverile
Alerstam et al. 2005
Le migrazioni in ambiente terrestre:
somiglianza nelle rotte di andata e ritorno negli uccelli
Zona di nidificazione
Zona di svernamento
Migrazioni autunnali
Migrazioni primaverili
Forti venti
laterali
Falco pescatore
(Pandion haliaetus)
Alerstam et al. 2006
Le migrazioni dei Pinnipedi
Migrazioni ripetute dello stesso individuo con stessa rotta
Primavera
Autunno
ian
t
u
Ale
s
d
n
Isla
Pacific
Ocean
Le Boeuf et al. 2000
Alaska
Elefante di mare
(Mirounga angustirostris)
U.S.
Orientamento e navigazione nelle migrazioni
1. Bussole
2. Navigazione
• Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e
della familiarità nelle migrazioni sul terreno.
Sistemi di orientamento nella migrazione dei giovani Passeriformi
Quartieri di
nidificazione
Capinera
(Sylvia atricapilla).
MIGRAZIONE
(autunnale)
Quartieri di
svernamento
Sistemi di orientamento nella migrazione dei giovani Passeriformi
Rilevazione in condizioni di laboratorio
Risultati dell’attività
dell’animale
Imbuti di Emlen
Durata dell’inquietudine migratoria
Capinera
(Sylvia atricapilla).
Germania
Isole
Canarie
Berthold 1991
Differenze nell’orientamento migratorio
Quartieri di
nidificazione
Capinera
(Sylvia atricapilla).
Germania
Berthold 1991
Austria
Variazioni stagionali nell’orientamento migratorio
Orientamento esibito in condizioni di laboratorio
N
22 agosto
Capinera
(Sylvia atricapilla).
S
N
13 settembre
S
N
N
7 ottobre
19 ottobre
S
S
Variazioni stagionali nell’orientamento migratorio
22/8
13/9
26/9
Capinera
(Sylvia atricapilla).
7/10
19/10
Quartieri di
svernamento
Berthold 1991
Ereditabilità dell’inquietudine migratoria
Capinera
(Sylvia atricapilla).
Germania
Isole
Canarie
Berthold 1991
Ereditabilità dell’inquietudine migratoria
Capinera
(Sylvia atricapilla).
Germania
Germania
x
Canarie
Isole
Canarie
Berthold 1991
Ereditabilità dell’orientamento migratorio
Capinera
(Sylvia atricapilla).
Ereditabilità dell’orientamento migratorio
Capinera
(Sylvia atricapilla).
Genitori
Germania
Austria
Prima
generazione
Berthold 1991
Ipotesi della navigazione vettoriale
(P. Berthold)
• I giovani Passeriformi sono geneticamente programmati a
mantenere una determinata rotta migratoria.
• Informazioni genetiche specificano la durata del volo
migratorio e la direzione (o direzioni) da tenere: programma
spazio-temporale o “clock-and-compass”.
• Questo programma spazio-temporale (o navigazione
vettoriale) consente loro di raggiungere ‘automaticamente’ i
quartieri di svernamento, che comunque non sono specifici e
localizzati nei giovani (non è homing, quindi a regola non c’è
navigazione), per cui è consentita una certa
approssimazione.
L’esperimento di Perdeck con gli storni, 1949-1957
Goal
navigation
Storno comune
(Sturnus vulgaris)
Ricatture giovani
Aree di
riproduzione
Aree di
svernamento
Ricatture adulti
One-direction
(compass)
orientation
Perdeck,1958
Navigazione vettoriale nelle migrazioni reali
Falco della regina
(Falco eleonorae)
Giovani
alla prima
migrazione
Gschweng et al. 2008
Orientamento e navigazione nelle migrazioni
1. Bussole
2. Navigazione
• Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della
familiarità nelle migrazioni sul terreno.
• Navigazione vettoriale (clock-and-compass) in
migrazioni non dirette verso obiettivi precisi.
Sistema di navigazione possibilmente utilizzato anche da
migratori diversi dai giovani Passeriformi, soprattutto per
movimenti diretti verso aree vaste, non specifiche (ad es.
migrazione verso nord delle farfalle monarca).
Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette
verso obiettivi specifici?
E’ possibile l’impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es.
derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration)
durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come
un luogo conosciuto e spazialmente definito?
Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette
verso obiettivi specifici?
E’ possibile l’impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es.
derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration)
durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come
un luogo conosciuto e spazialmente definito?
• Per navigazione verso zone specifiche, subentrano varie
difficoltà concettuali, essenzialmente derivanti dalla
presenza di:
i. errori derivanti da imprecisioni nell’orientamento e
ii. azione deviante da parte dei fattori ambientali.
• Massimo effetto per i movimenti in ambienti monotoni, come
il mare aperto o i deserti.
Migrazione delle tartarughe verdi
dell’Isola di Ascensione
Africa
Tartaruga verde
(Chelonia mydas)
Brasile
2200 Km
Oceano
Atlantico
Migrazione post-riproduttiva delle tartarughe verdi
dell’Isola di Ascensione
Area di nidificazione
Tartaruga verde
Chelonia mydas
Zone di foraggiamento
Brasile
Ascension Is.
Oceano Atlantico
15°
Luschi et al. 1998; Hays et al. 2002
Problemi nella navigazione vettoriale oceanica
Ascension Island
Brazil
South Atlantic Ocean
Lohmann et al. 2008
Problemi nella navigazione vettoriale oceanica
Ascension Island
Brazil
2°error = 80 km
from the island
South Atlantic Ocean
5°error = 120 km
from the island
Lohmann et al. 2008
Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette
verso obiettivi specifici?
E’ possibile l’impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es.
derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration)
durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come
un luogo conosciuto e spazialmente definito?
• Per navigazione verso zone specifiche, subentrano varie
difficoltà concettuali, essenzialmente derivanti dalla
presenza di:
i. errori derivanti da imprecisioni nell’orientamento e
ii. l’azione deviante dei fattori ambientali.
• Massimo effetto per i movimenti in ambienti monotoni, come
il mare aperto o i deserti.
L’azione della deriva (drift)
Fattore
deviante
Rotta percorsa
(rispetto al terreno)
Heading
(direzione tenuta
rispetto al mezzo)
N
DERIVA
L’azione della deriva (drift)
• Durante il movimento in un mezzo mobile (aria, acqua),
l’animale è soggetto all’azione deviante di venti e correnti
(deriva).
• Il movimento risultante è la somma vettoriale della deriva e del
moto attivo dell’animale e quindi può non corrispondere alla
direzione e allo spostamento prodotto dal solo moto attivo.
L’azione della deriva (drift)
Heading
(direzione tenuta
rispetto al mezzo)
Fattore
deviante
Rotta percorsa
(rispetto al terreno)
Fattore
deviante
Heading
N
COMPENSAZIONE
DELLA DERIVA
L’azione della deriva (drift)
• Durante il movimento in un mezzo mobile (aria, acqua),
l’animale è soggetto all’azione di venti e correnti (deriva).
• Il movimento risultante è la somma vettoriale della deriva e del
moto attivo dell’animale e quindi può non corrispondere alla
direzione e allo spostamento prodotto dal solo moto attivo.
• Azione di deriva impossibile da percepire direttamente in
assenza di riferimenti stabili, come in mare aperto o in
mancanza di contatto visivo col terreno.
Il naufragio delle isole Scilly (1707)
Inghilterra
Portsmouth
Isole Scilly
Adm. Sir C. Shovell
Oceano
Atlantico
Manica
Punto
reale
Deriva
I. d’Ouessant
N
Punto
stimato
Dalla Spagna
Bretagna
L’azione della deriva (drift)
• Durante il movimento in un mezzo mobile (aria, acqua),
l’animale è soggetto all’azione di venti e correnti (deriva).
• Il movimento risultante è la somma vettoriale della deriva e del
moto attivo dell’animale e quindi può non corrispondere alla
direzione e allo spostamento prodotto dal solo moto attivo.
• Azione di deriva impossibile da percepire direttamente in
assenza di riferimenti stabili, come in mare aperto o in
mancanza di contatto visivo col terreno.
• Nota capacità di compensazione della deriva negli Uccelli
ma solo per voli sopra il terreno (ruolo landmarks).
• (In falene in migrazione, rilevata capacità di orientarsi nella stessa
direzione di venti variabili e a compensare la deriva per mantenere un
orientamento rispetto al terreno appropriato. Percezione della deriva in
assenza di riferimenti stabili?)
Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette
verso obiettivi specifici?
E’ possibile l’impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es.
derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration)
durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come
un luogo conosciuto e spazialmente definito?
• Meccanismo possibile, ma soggetto a errori dovuti a
imprecisioni nel mantenimento di una direzione costante e
all’azione di deriva dei fattori ambientali (venti e correnti)
• Adatto per migrazioni che tollerano un certo grado di
approssimazione nella navigazione a lunga distanza e/o si
svolgono in ambiente terrestre.
Navigazione vettoriale nella migrazione
delle farfalle monarca?
Dislocamento di
farfalle in
migrazione
autunnale
Mouritsen et al. 2013
Navigazione vettoriale nella migrazione
delle farfalle monarca?
• La mancata compensazione del dislocamento sperimentale
e altre indicazioni derivanti dai ritrovamenti di animali in
migrazione marcati suggeriscono che le farfalle monarca
possano migrare con una forma di navigazione vettoriale,
anche nella migrazione autunnale diretta verso luoghi di
svernamento specifici.
• Meccanismo ancora ipotetico, ma plausibile dato che le
migrazione in questione si svolge completamente su
terraferma (possibile correzione di errori nell’orientamente e
azione di drift).
• Ignote modalità di localizzazione precisa dell’obiettivo finale.
Mouritsen et al. 2013
Navigazione vettoriale nelle migrazioni dirette
verso obiettivi specifici?
E’ possibile l’impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es.
derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration)
durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come
un luogo conosciuto e spazialmente definito?
• Meccanismo possibile, ma soggetto a errori dovuti a
imprecisioni nel mantenimento di una direzione costante e
all’azione di deriva dei fattori ambientali (venti e correnti)
• Adatto per migrazioni che tollerano un certo grado di
approssimazione nella navigazione a lunga distanza e/o si
svolgono in ambiente terrestre (farfalle monarca nella
migrazione autunnale?).
• Possibile integrazione con forme di navigazione a breve
scala.
Sistemi di navigazione a breve scala
• Consentono la localizzazione finale dell’obiettivo da
raggiungere, dopo che altri meccanismi di navigazione (a
grande scala) hanno portato l’animale nelle vicinanze
della meta (successione di sistemi di navigazione).
• Costituiti sia da sistemi di orientamento immediato (vista
o percezione dell’obiettivo), che da meccanismi di
navigazione (orientamento mediato a meta definita,
pluridirezionale), tra cui:
• Pilotaggio (familiarità dei luoghi)
• Beaconing
Sistemi di navigazione a breve scala
Meccanismo di beaconing
• Orientamento verso la meta derivante dalla percezione di
stimoli provenienti dalla meta stessa.
• Stimoli impiegati non orientanti (altrimenti sarebbe un
orientamento diretto): non c’è apprezzamento di un gradiente
stimolatorio.
•Stimoli utili solo in combinazione con altri fattori che forniscono
indicazioni direzionali (tipicamente, venti o correnti)
• Esempi:
Esperimenti di dislocamento con le tartarughe
Tartaruga dislocata
Trasmittente satellitare
Cassa con tartaruga dislocata
Esperimenti di dislocamento con le tartarughe
Esperimenti di dislocamento con le tartarughe
Turtle
inside
Esperimenti di dislocamento da Ascensione
Luoghi di rilascio
Lat (°S)
-7.5
Ascensione
-8.0
-8.5
-15.0
-14.5
Long (°W)
-14.0
-13.5
Hays et al. 2003
Esperimenti di dislocamento da Ascensione
Quattro giorni
dopo il rilascio
Lat (°S)
-7.5
Ascensione
-8.0
-8.5
Tartaruga verde
Chelonia mydas
-15.0
-14.5
Long (°W)
-14.0
-13.5
Hays et al. 2003
Esperimenti di dislocamento da Ascensione
Ascensione
-8
Lat (°S)
-9
-10
-16
Tartaruga verde
Chelonia mydas
-15
-14
-13
Long (°W)
-12
-11
-10
Hays et al. 2003
Esperimenti di dislocamento da Ascensione
Lat (°S)
-7.5
Ritrovamento
dell’isola piu’ facile
da NW...
-8.0
… piu’ difficile
(impossibile?) da SE
-8.5
-15.0
-14.5
Long (°W)
-14.0
-13.5
Esperimenti di dislocamento da Ascensione
‘Piuma’ (chimica?)
portata dal vento
verso NW
Lat (°S)
-7.5
-8.0
Alisei di SE
Meccanismo
di beaconing
-8.5
-15.0
-14.5
Long (°W)
-14.0
-13.5
Ruolo del beaconing nella migrazione oceanica delle
tartarughe di Ascensione
-5
Lat (°S)
‘Piuma’
Brasile
-10
Ascensione
-15
-40
-35
-30
-25
Long (°W)
-20
-15
Sistemi di navigazione a breve scala
Meccanismo di beaconing
• Orientamento verso la meta derivante dalla percezione di
stimoli provenienti dalla meta stessa.
• Stimoli impiegati non orientanti (altrimenti sarebbe un
orientamento diretto): non c’è apprezzamento di un gradiente
stimolatorio.
• Stimoli utili solo in combinazione con altri fattori che
forniscono indicazioni direzionali (tipicamente, venti o correnti)
• Esempi principali:
ruolo delle informazioni portate dalle correnti d’aria (venti)
• nella ricerca delle femmine mediata dai feromoni nelle
falene
• nel ritrovamento di cibo o del nido da parte di Cataglyphis
• nella navigazione verso le isole delle tartarughe marine.
Navigazione vettoriale nelle migrazioni degli adulti?
E’ possibile l’impiego di informazioni di tipo vettoriale (ad es.
derivanti da programmazioni genetiche, o da path integration)
durante le migrazioni dirette verso un obiettivo specifico, come
un luogo conosciuto e spazialmente definito?
• Meccanismo possibile, ma soggetto a errori dovuti a
imprecisioni nel mantenimento di una direzione costante e
all’azione di deriva dei fattori ambientali (venti e correnti)
• Adatto per migrazioni che tollerano un certo grado di
approssimazione nella navigazione a lunga distanza e/o si
svolgono in ambiente terrestre.
• Possibile integrazione con forme di navigazione a breve
scala (ad es. beaconing).