Riproduzione
Processo che permette la conservazione e la diffusione della
specie producendo nuovi individui in grado, a loro volta, di
riprodursi.
16. Riproduzione
Fase vegetativa
Fase riproduttiva
• concetto di riproduzione
• tipi di riproduzione
1
Il processo di riproduzione, mentre produce nuovi individui,
può avere significato negativo per gli individui che si
riproducono (morte).
2
OLOCARPIA
EUCARPIA
L’intero organismo passa alla fase riproduttiva.
Organismi unicellulari, alghe verdi Coniugate (es. Spirogyra).
Solo una parte del corpo assume funzione riproduttiva.
Organismi pluricellulari, alghe cenocitiche, funghi.
Chlorella
Transizione alla
fase riproduttiva
Coniugazione in Spirogyra
3
Fase vegetativa
Fase riproduttiva
4
1
La transizione alla fase riproduttiva è determinata da:
Tipi di riproduzione
1. fattori genetici
2. fattori ambientali (fotoperiodo, termoperiodo)
In condizioni ambientali sfavorevoli, la pianta può passare alla
fase riproduttiva anche in uno stadio giovanile, di plantula
(pedanzìa).
In relazione alle conseguenze che la fase riproduttiva
determina sulla pianta madre:
• Riproduzione asessuata o agamica o
vegetativa
• Riproduzione sessuata
• Riproduzione per sporogonia
• piante monocarpiche – morte della pianta madre (piante
annuali, bienni, alcuni casi di perenni es. bambù)
• piante policarpiche – la pianta madre sopravvive e quindi
può nuovamente riprodursi (piante perenni)
5
6
Riproduzione vegetativa
Scissione
• Mantenimento delle caratteristiche genetiche dell’individuo
che si è riprodotto (cloni dell’organismo madre).
• Vantaggio: velocità di diffusione della specie.
•
9
9
9
9
• Modalità di riproduzione agamica negli organismi
unicellulari: procarioti, microalghe, alcuni lieviti.
• Processo di mitosi: ogni cellula madre genera due cellule
figlie con lo stesso corredo cromosomico della madre.
Tipologie di riproduzione vegetativa:
Scissione
Gemmazione
Frammentazione
Sporulazione
7
Department of Microbiology,
Cornell University. Mod.
8
Da Gerola
2
Gemmazione
Frammentazione
Frammenti del corpo dell’organismo diventano indipendenti e
originano nuovi individui.
• Particolare forma di mitosi nei lieviti.
• Formazione di una protuberanza
collegata alla cellula madre da un
istmo: il materiale genetico migra
verso la protuberanza, originando
infine una cellula indipendente.
• I lieviti originati per gemmazione
possono restare collegati
temporaneamente tra loro.
Forme semplici di frammentazione:
9 Frammentazione del tallo nelle alghe azzurre coloniali
(Nostoc, Oscillatoria)
9 Frammentazione del tallo di alghe e muschi
9 Frammentazione del micelio nei funghi
9
Da Gerola.
Esempio, frammentazione in
Lyngbya (cianobatterio)
10
Da Mauseth.
Bulbilli
Forme specializzate:
Stoloni
• propaguli nelle briofite
• bulbilli (gemme con radichette)
• fusti modificati come tuberi (patata), rizomi (canna palustre),
bulbi (cipolla), stoloni (fragola) rappresentano sistemi di
riproduzione vegetativa della specie.
Riproduzione vegetativa come espressione della totipotenza
delle cellule vegetali.
Innesto
Talee
Kalanchöe
daigremontiana
In campo agronomico: talee e innesti.
In campo biotecnologico: propagazione in vitro.
11
Tubero
Bulbo
Rizoma
Da Gerola.
12
3
Sporulazione
1. In relazione alla localizzazione delle spore:
9 Endospore: le spore sono racchiuse in sporocisti (es.
funghi inferiori)
9 Esospore: le spore non sono racchiuse in sporocisti (ad
es. portate su ife specializzate come i conidi negli ascomiceti)
• Tipo particolare di
frammentazione: il frammento
è costituito da una sola
cellula prodotta per mitosi
(mitospora).
• Le spore generano nuovi
individui attraverso una serie
di mitosi = germinazione
della spora.
• Nei funghi e nelle alghe.
2. In relazione al movimento:
9 Zoospore: si muovono nuotando mediante flagelli
9 Aplanospore: no movimento proprio (es. Chlorella)
13
endospore
Le endospore comprendono sia zoospore che aplanospore, le
14
esospore solo aplanospore.
Riproduzione sessuata
esospore
SINGAMIA (o zigosi) = unione di due cellule con
corredo cromosomico aploide (gameti).
La singamia comprende:
• plasmogamia = fusione dei citoplasmi
• cariogamia = fusione dei nuclei
Prodotto della gamia = zigote.
zoospore
aplanospore
Vantaggio = “rimescolamento” genetico
15
16
4
I processi di riproduzione sessuata possono coinvolgere la
fusione di:
gamia
n
• semplici gameti = gametogamia
2n
Zigote - sincarion
• intere strutture che recano i gameti (gametangi)=
gametangiogamia (es. ascomiceti)
n
• strutture non prettamente specializzate per la riproduzione =
somatogamia (es. basidiomiceti)
plasmogamia
n
n
n
cariogamia
n
2n
sincarion
Zigote - dicarion
Mentre è chiaro il vantaggio di “rimescolamento” genetico che
si ottiene con la riproduzione sessuata, è necessario osservare
che talora si verificano fusioni di gameti che provengono dallo
stesso individuo = autogamia (es. zigomiceti).
17
18
Tipi di gametogamia
ISOGAMIA
+
-
Sporogonia
ANISOGAMIA
♀
♂
In alghe, funghi, briofite, pteridofite.
Produzione di spore per MEIOSI = meiospore.
Vantaggio = velocità di diffusione della specie.
OOGAMIA
♀
♂
n
2n
Isogameti
n
Il corredo cromosomico
della cellula madre viene
dimezzato!
n
anisogameti
oosfera
spermatozoide
(anterozoide)
19
Cellula
madre delle
meiospore
n
Meiospore
20
5
Le meiospore differiscono da:
- gameti: le spore germinando originano un nuovo individuo
aploide, mentre i gameti non germinano, ma debbono
fondersi per formare una cellula diploide (zigote)
- mitospore: le meiospore sono state prodotte per meiosi e
quindi hanno sempre corredo aploide, mentre le mitospore
hanno il corredo della cellula madre che le ha generate
(aploide o diploide).
La riproduzione per sporogonia può esistere solo negli
organismi che presentano anche riproduzione sessuata
• La sporogonia dimezza il corredo cromosomico
• La ricostituzione della fase nucleare diploide
avviene tramite la riproduzione sessuata
(ma stessa nomenclatura: endo- ed esospore…)
21
22
Fase nucleare e generazione
Negli organismi con riproduzione sessuata, si verifica
un’alternanza di fase nucleare n-2n.
17. Cicli ontogenetici
Qui è intervenuto un
processo di meiosi
• cicli fondamentali
• alternanza di fase nucleare e di
generazione
Fase
DIPLOIDE
23
2n
n
Qui è intervenuto un
processo di gamia
Fase
APLOIDE
24
6
Gli organismi generati per mitosi da cellule “capostipiti”
(zigote, spora) formano una
Generazione = individui autonomi caratterizzati da una
determinata forma di riproduzione.
mitosi
2n
Cicli ontogenetici
Generazione
diploide
2n 2n 2n 2n
mitosi
n
n
n
n
n
Generazione
aploide
Sulla base del momento in cui avviene la meiosi e
delle generazioni che caratterizzano l’organismo
si distinguono tre cicli vitali fondamentali (cicli
ontogenetici):
• Diplonti
• Aplonti
• Aplodiplonti
25
26
Es. Fucus.
Ciclo DIPLONTE
Diplofito
Meiosi gametica o terminale = produce i gameti alla fine del
ciclo.
Una sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO.
Le uniche cellule aploidi sono i gameti.
gameti
gameti
n
zigote
2n
n
diplofito 2n
Gameti
n
n
n
n
Meiosi
27
Da Mauseth, mod.
28
7
Es. Chara
Ciclo APLONTE
gameti
Meiosi zigotica o iniziale = immediatamente successiva alla
gamia, apre il ciclo con le meiospore.
Una sola generazione APLOIDE = APLOFITO.
L’unica cellula diploide è lo zigote.
meiospore
gameti
n
zigote
2n
n
zigote
aplofito n
n
n
n
n
meiosi
n n
n
n
Meiosi intermedia = separa due generazioni antitetiche.
• una generazione APLOIDE = APLOFITO o GAMETOFITO
• una generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO o SPOROFITO
meiospore
n
zigote
2n
n
sporofito 2n
meiospora
gametofito n
n
n
n
n
n
n
2n
n
n
Meiosi
n
n
2n
n
n
30
Da Gerola, mod.
Meiosi
GAMIA
Ciclo APLODIPLONTE
gameti
Aplofito
29
n
n n
n
n
n
n
31
2n
Meiosi n
n
n
n
n
n
n
n
n
nn
n
nn
n
32
8
Alternanza di generazioni antitetiche isomorfiche: sporofito e
gametofito hanno la stessa morfologia (es. Ulva)
Alternanza di generazioni antitetiche eteromorfiche: diversa
morfologia di gametofito e sporofito (es. Dictyota)
gameti
gamia
Gametofito
Sporofito
Gametofito
meiosi
meiosi
meiospore
33
courses.bio.psu.edu, mod.
Da Gerola, mod.
34
Briofite
• Ambiente acquatico
Ambiente “protetto”.
Nei diversi gruppi di alghe si ritrovano tutti i tipi di cicli
ontogenetici.
• Ambiente terrestre
Più soggetto a variazioni.
La condizione aploide è debole: tutte le mutazioni sono
manifeste nell’individuo aploide!
TUTTE le piante terrestri hanno un ciclo APLODIPLONTE,
ma con una progressiva riduzione del gametofito.
35
Pteridofite
Protallo
(gametofito)
36
9
meiosi
Ciclo
ontogenetico di
briofita (muschio)
Ciclo
ontogenetico di
pteridofita (felce)
meiosi
Protallo
gamia
gamia
37
www.esu.edu
Pteridofite
Sporofito dipendente
dal gametofito solo
all’inizio dello sviluppo
38
Spermatofite
Embrione
Sporofito
indipendente
dal gametofito.
Gametofito
microscopico.
Nelle piante terrestri lo zigote, prima cellula della generazione
sporofitica, si sviluppa inizialmente a spese del gametofito:
attraverso una serie di mitosi esso forma un embrione
pluricellulare che poi si svilupperà nello sporofito maturo.
Prevalenza dello
sporofito 2n
Briofite
www.esu.edu
Piante terrestri (briofite + tracheofite) = EMBRIOFITE
Prevalenza del
gametofito n
Nelle spermatofite l’embrione è racchiuso in uno stato
quiescente all’interno del seme.
Emersione dall’acqua
Ciclo
aplodiplonte
generazioni
eteromorfiche
Ciclo
aplodiplonte
generazioni
isomorfiche
Ciclo aplonte
39
40
10
Spermatofite
Disseminazione della specie affidata al SEME
18. Il fiore delle Angiosperme
• “nudo” = Gimnosperme
• racchiuso nel frutto = Angiosperme
• generalità
• verticilli fiorali
La formazione del seme dipende
dall’evoluzione di un sistema specializzato
per la riproduzione = FIORE
41
42
Gineceo - Pistillo (carpelli)
Fiore delle Angiosperme
Androceo - Stami
Fiore
Ramo ad accrescimento definito con internodi
raccorciati e recante foglie modificate per la
funzione riproduttiva.
Corolla - Petali
I fiori possono essere solitari o, più spesso, sono
riuniti in gruppi = infiorescenze.
PERIANZIO
Ricettacolo
Schiusa del fiore = antesi.
Calice - Sepali
Peduncolo
43
44
11
• Peduncolo
Ramo che porta il fiore
Verticilli fiorali
(elaborato tessuto cribroso: il fiore è un “pozzo” di fotosintati).
Fiori peduncolati vs sessili
• Ricettacolo o talamo
Porzione finale del peduncolo sulla quale si inseriscono
le parti fiorali
1. Calice
2. Corolla
Sepali
Petali
Antofilli
(sterili)
• Pezzi fiorali
Sepali, petali, stami, carpelli
3. Androceo
4. Gineceo
Stami
Carpelli
Sporofilli
(fertili)
9 Condizione primitiva: disposizione a spirale (fiori
spiralati o aciclici)
9 Condizione derivata: disposizione in verticilli (fiori
verticillati o ciclici)
45
Calice
Corolla
Funzione = protezione, vessillare
In genere appassisce dopo la fecondazione.
Ridotta o assente nei fiori impollinati dal vento.
Funzione = protezione, talora vessillare (sepali petaloidei)
Deciduo o persistente.
Sepali distinti
Calice dialisepalo
46
Sepali fusi (concresciuti)
Calice gamosepalo
Petali distinti
Corolla dialipetala
47
Petali fusi (concresciuti)
Corolla gamopetala
48
12
Perianzio e perigonio
Perianzio
Perigonio
•
•
• Sepali = petali = tepali
• Monocotiledoni
Sepali e petali distinti
Dicotiledoni
Simmetria del fiore
Simmetria raggiata
Fiore attinomorfo
Simmetria bilaterale
Fiore zigomorfo
www.maltawildplants.com
www.bridgewater.edu
Trillium undulatum
Colchicum cupanii
49
Verticilli fertili
50
Sulla base della presenza dei verticilli fiorali:
• fiori ermafroditi (perfetti) = stami + pistilli
• fiori unisessuali (imperfetti) = staminiferi o pistilliferi
1. apparato riproduttore maschile
androceo - stami
Fiori unisessuali:
2. apparato riproduttore femminile
gineceo - carpelli - pistillo
• portati sullo stesso individuo = pianta MONOICA (es.
zucca, mais)
• portati su individui diversi = pianta DIOICA (es. ortica,
actinidia)
51
52
13
Il ciclo vitale delle Angiosperme è aplodiplonte. Il ciclo si
adatta allo schema generale:
Nelle foglie modificate che formano i verticilli fertili si
verifica il processo di meiosi che porta alla formazione
delle meiospore:
meiospore
gameti
• maschili: microsporofilli – microspore (androspore)
n
• femminili: macrosporofilli – macrospore (megaspore,
ginospore)
n
zigote
sporofito
2n
gametofiti ♂ e ♀
n
n
n
n
n n
n
Le meiospore germinando originano gametofiti maschili
e femminili microscopici ridotti a sole poche cellule.
53
n
La condizione specifica delle Angiosperme è il punto di
arrivo di un lungo processo di riduzione del gametofito n
54
a favore dello sporofito 2n.
Androceo
Apparato riproduttore maschile = insieme degli stami
Stami = microsporofilli
19. Il fiore delle Angiosperme
ANTERA
55
Sacca pollinica
Teca
Sacca pollinica
Filamento
Sacca pollinica
• Androceo
Teca
Sacca pollinica
Antera
56
14
Stami:
diadelfi
• liberi
monoadelfi
Struttura dell’antera in sezione
poliadelfi
Connettivo
• concresciuti per i
filamenti
Esotecio
Endotecio
Teca
Tappeto
singenesii
• concresciuti per
le antere
epicorollini
• concresciuti con i
petali
57
Logge o sacche
polliniche
58
Da Gerola, mod.
• Esotecio
Strato tegumentale esterno
Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n,
formato dalle cellule madri delle microspore.
• Endotecio
Situato internamente all’esotecio, cellule molto grosse con
ispessimenti parietali a U (parete sottile rivolta verso
l’esotecio). Determina l’apertura dell’antera per la liberazione
del polline.
Sacca pollinica = microsporangio.
Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4
microspore n = inizio della generazione gametofitica.
n
• Tappeto
Strato di cellule che riveste la cavità della sacca pollinica.
Nutre le cellule fertili e contribuisce alla formazione della
parete dei granuli pollinici.
2n
• Archesporio
Insieme delle cellule fertili (tessuto archesporiale)
59
Cellula
madre
delle
microspore
n
n
n
Tetrade pollinica
4 microspore
60
Botanical society of America
15
Seconda mitosi
Prima mitosi: granulo pollinico binucleato
n
n
n
n
n
Alla prima mitosi ne segue una seconda a carico della cellula
generativa. Questa può avvenire:
- alla germinazione del granulo pollinico sullo stigma
- già nella sacca pollinica: granulo pollinico trinucleato
(condizione più evoluta)
Nucleo generativo
Nucleo vegetativo
All’interno della sacca pollinica, la microspora compie una
prima mitosi asimmetrica generando due cellule, la più piccola
delle quali viene poi “inglobata” nella cellula grande:
formazione del granulo pollinico BINUCLEATO.
61
n
n
n
n
n
Germinazione del
granulo pollinico
Nuclei spermatici
Tubetto pollinico
n
n
n
62
Dispersione del polline
Deiscenza dell’antera
Trasporto dei granuli di polline all’apparato riproduttore
femminile:
L’apertura delle sacche polliniche è
un fenomeno igroscopico dovuto
alle proprietà meccaniche
dell’endotecio.
• impollinazione anemogama
• impollinazione zoogama (frequentemente
entomogama)
I granuli pollinici maturi sono
disidratati.
• impollinazione idrogama (poco frequente)
Polline = granuli pollinici nel loro
insieme
63
64
16
Riassunto:
• Il granulo pollinico germinato, derivante da una microspora,
è omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci.
• Il processo di riduzione del gametofito maschile nelle piante
terrestri raggiunge il suo apice nelle Angiosperme: la
microspora va incontro a 2 sole mitosi.
Granulo pollinico germinato = gametofito maschile
Gameti maschili = nuclei spermatici
• I gameti vengono “trasportati” attraverso il tubetto pollinico:
emancipazione dalla presenza di acqua per la fecondazione!
65
66
Qualificazione del polline
Polline e beni culturali
1.
Morfologia
Palinologia = scienza che studia il polline e le spore
La morfologia di polline e spore è diversa, ma stabile
all’interno della specie.
• I granuli pollinici e le spore sono accomunati dalla
necessità di essere dispersi nell’ambiente.
• I pollini e le spore sono praticamente ovunque nello
spazio e nel tempo: possibilità di rintracciare le
“impronte” delle piante.
• Ricostruzione di contesti naturali e culturali del
passato.
67
9
9
9
9
9
9
Unità pollinica: granuli separati, tetrade, poliade, pollìnio
Aperture (forma e numero): colpus, porus, colpos
Parete (sporoderma) e ornamentazioni
Dimensioni: 25-250 µm
Polarità
Simmetria
68
17
www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollenmorphology
www.nybg.org/botany/tlobova/hequet/pollen_atlas.html
Granulo porato
Pachira insignis
Cerastium
arvense
Graminacee
Granuli di polline di piante a
impollinazione
chirotterogama della
Guyana Francese
Granulo colpato
Elizabetha princeps
salice
quercia
faggio
Cayaponia jenmani
ippocastano
Granulo colporato
Da Raven et al.
Struttura dello sporoderma
Sostanze
lipidiche
Passiflora candida
69
Dal
tappeto
2.
Produzione pollinica
•
Impollinazione anemofila (casualità del trasporto):
Betula 10000 granuli/antera
•
Impollinazione zoofila (trasporto mirato):
Malva 64 granuli/antera
3.
Dispersione e deposizione
Sporopollenina
ESINA
INTINA
Cellulosa,
emicellulose,
callosio
71
www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/pollenmorphology
70
La maggior parte dei granuli pollinici non raggiunge il
bersaglio e si deposita al suolo.
“Pioggia pollinica” come impronta digitale del
paesaggio (pollen fingerprint).
72
18
4.
Conservazione
I granuli pollinici sono quasi eterni: sporopollenina
nell’esina.
5.
Distribuzione
I granuli pollinici sono ubiquitari, oggi e nel passato.
Pollini ricollegabili all’attività dell’uomo appartengono a:
piante coltivate/coltivabili (es. Zea mays come marker
cronologico per l’età moderna nel Vecchio Mondo)
indicatori antropici spontanei: piante che si diffondono
spontaneamente in seguito alla presenza dell’uomo
(ruderali, infestanti)
73
74
Gineceo
Apparato riproduttore femminile = pistillo/i
Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i
20. Il fiore delle Angiosperme
Stigma
• gineceo
• doppia fecondazione
• seme e frutto
Stilo
Ovario contenente l’ovulo/gli ovuli
75
76
19
A differenza delle Gimnosperme, nelle Angiosperme i
macrosporofilli (carpelli) si ripiegano fino a circondare gli ovuli:
formazione dell’ovario
protezione degli ovuli.
Relazione ovario/talamo
• un singolo carpello saldato ai bordi = ovario monocarpellare
• più carpelli saldati = ovario pluricarpellare
Ovario supero
Fiore epigino
Ovario medio
Fiore perigino
Ovario infero
Fiore ipogino
Da Lüttge et al.
ogni carpello saldato ai
bordi (ovario apocarpico)
carpelli concresciuti
(ovario sincarpico)
77
Struttura dell’ovulo
78
Da Raven et al.
Disposizione dell’ovulo
Micropilo
Primina
Secondina
micropilo
Tegumenti
Nocella
calaza
Calaza
Funicolo
Al margine di saldatura del carpello si trova il tessuto da cui
79
si originano gli ovuli = placenta.
Ovulo ortotropo
Ovulo anatropo
80
20
Germinazione della macrospora
Cellule tegumentali esterne
Nocella 2n
Cellule archesporiali, tra cui la
cellula madre delle macrospore
n
Polo
micropilare
2n
n
meiosi
n
n
n
3 mitosi
n
Apparato ovarico
n
n
n
n n
n
n
Apparato antipodale
n
Polo
calazale
Cellula madre
delle macrospore
Polienergide 8-nucleato
4 macrospore
1 macrospora
81
Formazione del sacco embrionale
All’interno della cellula i nuclei generati per mitosi migrano
occupando posizioni precise.
82
Riassunto:
Oosfera
Cellula sinergide
Cellula sinergide
n n n
n n
n n n
Nuclei polari
(superiore e
inferiore)
• Il sacco embrionale, derivante dalla macrospora, è
omologo alla piantina del muschio e al protallo delle felci.
• Il processo di riduzione del gametofito femminile nelle
piante terrestri raggiunge il suo apice: la macrospora va
incontro a 3 sole mitosi (23 = 8 nuclei spartiti in 7 cellule).
Cellule antipodali
Il sacco embrionale comprende 8 nuclei aploidi spartiti tra 7
cellule, una delle quali ha funzione di gamete femminile
83
(oosfera).
Sacco embrionale = gametofito femminile
Gamete femminile = oosfera
84
21
Impollinazione
1. Deposito dei granuli di polline sullo stigma:
adesione e riconoscimento (presenza di papille
stigmatiche con secreti vischiosi)
2. Reidratazione e germinazione del granulo pollinico:
formazione del tubetto pollinico
Stadio a 4 nuclei
3. Accrescimento del tubetto nello stilo (tessuto di
trasmissione) fino all’ovario.
Sacco embrionale
Prima della fecondazione i due nuclei polari si fondono originando
un nucleo pro-endospermatico 2n nella cellula centrale del sacco
85
embrionale.
Adesione e riconoscimento
Germinazione
4. Penetrazione del tubetto attraverso il micropilo e
apertura a livello di una sinergide.
86
Doppia fecondazione
Entrambi i nuclei spermatici
compiono una fecondazione.
Processo esclusivo delle
Angiosperme.
Accrescimento del tubetto
Un nucleo spermatico si fonde
col nucleo dell’oosfera
generando lo zigote 2n
Penetrazione attraverso il micropilo
87
L’altro nucleo spermatico si fonde
col nucleo proendospermatico
generando il nucleo triploide
dell’endosperma secondario.
n
n
n
n
nnn
88
22
Formazione del seme
Formazione del seme
• Lo zigote 2n costituisce la prima cellula della nuova
generazione sporofitica: attraverso una complessa serie di
mitosi origina l’embrione.
• Il nucleo centrale 3n va incontro a divisioni tumultuose, la
cellula aumenta di dimensioni, originando infine un tessuto
nutritivo per l’embrione: endosperma secondario o albume.
• I tegumenti dell’ovulo continuano a svolgere funzione di
protezione e diventano tegumenti del seme.
Ovulo
Seme
Zigote 2n
Embrione
Tegumenti
- primina
- secondina
Tegumenti
- testa
- tegmen
Cellula centrale 3n
Endosperma
secondario
89
90
Frutto
Formazione dell’embrione
• Struttura nuova nelle angiosperme (“seme incluso in un
vaso”)
• Deriva dalla trasformazione dell’ovario in seguito alla
fecondazione.
Endocarpo
FRUTTO = PERICARPO
Mesocarpo
Epicarpo
Zigote
Proembrione
Embrione
maturo
91
• Pseudocarpi = coinvolgimento di parti extracarpellari
(falsi frutti o frutti accessori) e/o di più fiori
(infruttescenze).
92
23
Pericarpi
Anatomia del frutto
Esempi
Pseudocarpi
Esempio: drupa di Prunus domestica
epicarpo
Pericarpo
peduncolo
mesocarpo
endocarpo
Seme
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Vertumno, Giuseppe
Arcimboldo (Milano, 15271593)
Elementi fitomorfi nella
costruzione di volti umani.
Frutti rappresentati:
• frutti secchi indeiscenti
(frumento, mais)
• frutti secchi deiscenti (piselli)
• drupa (prugna, pesca,
ciliegia, oliva)
• bacca (uva, melanzana)
• peponide (zucca, zucchina)
• balaustio (melagrana)
• pseudocarpi (pera, fico)
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21. Dal seme alla plantula
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Significato biologico del seme
Tipologie di riserve contenute nel seme
• amido
• proteine (aleurone)
• lipidi (semi oleaginosi)
• polisaccaridi parietali (emicellulose, es. avorio
vegetale)
• Nuova struttura di propagazione della specie:
spermatofite (gimnosperme e angiosperme)
• Stadio quiescente (disidratato) ricco di riserve nutritive
che sostengono la germinazione durante la formazione
della plantula.
• Nelle angiosperme l’albume triploide costituisce la
riserva di sostanze nutritive durante l’embriogenesi:
principio di economia (si forma solo se è avvenuta la
fecondazione).
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Embrione
(dicotiledoni)
Localizzazione delle riserve per la germinazione
nel seme maturo
Apice del germoglio
• Cotiledoni: riserva embrionale, es. leguminose.
L’endosperma, terminato il suo ruolo, degenera.
Cotiledoni = foglie embrionali
• Endosperma secondario: riserva extraembrionale.
es. graminacee, nelle quali il cotiledone assume funzione
austoriale (scutello).
Asse ipocotile
• Perisperma: derivato dalla nocella, es. piperacee, Beta
vulgaris, Coffea arabica.
Radichetta (con apice meristematico)
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Embrione
(monocotiledoni)
Apice del germoglio
Cotiledone = foglia embrionale
Fagiolo (Fabaceae)
Ricino (Euphorbiaceae)
Asse ipocotile
Radichetta (con apice meristematico)
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Germinazione del seme
•
Influenza di fattori endogeni ed esogeni
•
1.
2.
3.
4.
In seguito alla imbibizione:
scoppio dei tegumenti
crescita dell’embrione
progressiva riduzione degli organi di riserva
formazione della plantula
Mais (Poaceae)
Cipolla (Liliaceae)
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Da Raven et al. mod.
Germinazione epigea e ipogea
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104
Da Raven et al.
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Ipocotile ed epicotile
Embrione
Plantula
Pianta
Gemma
Gemma
Apice del germoglio
Epicotile
Fusto + foglie
Asse epicotile
Ipocotile
Cotiledoni
(Cotiledoni)
Asse ipocotile
Asse ipocotile
Radichetta
Radice
Radice
Apice radicale
Apice radicale
Apice radicale
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Nelle antiche civiltà mediterranee la
conoscenza dei cicli vitali delle piante
si lega a significati simbolici.
Semi, agricoltura e antiche civiltà
Domesticazione di piante agli albori delle civiltà umane:
Figura centrale: Demetra/Cerere
• piante che producono abbondanti semi
• lo stato quiescente del seme consente l’accumulo a
lungo termine di derrate alimentari
• Mito di Trittòlemo: genesi mitica
dell’agricoltura.
• Mito di Proserpina: ciclicità delle
stagioni in relazione ai cicli vitali delle
piante.
Intuizione e successiva comprensione del significato del
seme nel ciclo biologico delle piante stesse.
• Misteri Eleusini
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