Bussola magnetica Nord geografico S N Nord magnetico Il vettore campo magnetico gN Piano de ll’orizzon te mN Declinazione Componente orizzontale E Inclinazione Componente verticale Vettore magnetico Il vettore campo magnetico Emisfero magnetico Nord Il vettore • è inclinato verso il basso • la componente orizzontale punta verso il mN • la componente orizzontale punta verso il polo Emisfero magnetico Sud mN mN Il vettore • è inclinato verso l’alto • la componente orizzontale punta verso il mN • la componente orizzontale punta verso l’equatore Situazione naturale nei due emisferi (magnetici) Emisfero Nord mN gN Emisfero Sud gN mN Vettore magnetico Comp. orizzontale Comp. verticale Gravita’ Direzione vettore Esperimenti di orientamento magnetico Pettirosso (Erithacus rubecula) Campodirezionali magnetico Impiego delle informazioni Campo magnetico locale (componente orizzontale) fornite dal vettore magnetico ruotato di 120° Wiltschko & Wiltschko 1999 Caratteristiche funzionali della bussola magnetica Esperimenti dei coniugi Wiltschko con pettirossi in inquietudine migratoria Vettore magnetico Comp. orizzontale Comp. verticale Gravita’ Direzione vettore Orientamento corretto Situazione naturale (emisfero nord) mN gN mN gN I Rotazione componente orizzontale Orientamento ruotato mN gN N mN Rotazione componente verticale Orientamento ruotato gN mN gN mN Vettore magnetico Comp. orizzontale Comp. verticale Direzione vettore Orientamento corretto Situazione naturale mN gN Gravita’ gN mN 66° Rotazione entrambe componenti Orientamento corretto mN gN N mN Vettore magnetico Comp. orizzontale Comp. verticale Rotazione componente orizzontale Gravita’ Direzione vettore Orientamento ruotato mN gN N Rotazione componente verticale mN Orientamento ruotato N mN gN mN Rotazione entrambe componenti Orientamento corretto mN gN N mN Vettore magnetico Comp. orizzontale Comp. verticale Direzione vettore Orientamento corretto Situazione naturale mN N mN gN Rotazione entrambe componenti Orientamento corretto mN gN Gravita’ N mN Vettore magnetico Comp. orizzontale Comp. verticale Direzione vettore Orientamento corretto Situazione naturale mN N mN gN Rotazione entrambe componenti Orientamento corretto mN gN Gravita’ N mN Vettore magnetico Comp. orizzontale Comp. verticale Gravita’ Direzione vettore mN Bussola “a inclinazione” Nord Sud Vettore magnetico Comp. orizzontale Comp. verticale Gravita’ Direzione vettore mN Bussola “a inclinazione” Polo Equatore Emisfero Nord mN gN Il verso del vettore: Nell’emisfero N • Va verso N • Va verso il polo • Va verso il basso Nell’emisfero S • Va verso N • Va verso l’equatore • Va verso l’alto La parte verso il basso della retta del vettore: gN mN Emisfero Sud Nell’emisfero N • Va verso N • Va verso il polo Nell’emisfero S • Va verso S • Va verso il polo Il Radical Pair Mechanism nei fotorecettori Campi geomagnetico in Illinois (USA) 50 µT; incl. – 68° Pattern identici a 180° (sistema intrinsecamente ad inclinazione) Fornisce due direzioni attraverso la sola infomazione magnetica (necessita integrazione stimoli gravitazionali) Ritz et al. 2000 Orientamento magnetico nei ratti talpa Zambian mole rat (Cryptomis anselli) Bussola magnetica a polarità Zambian mole rat (Cryptomis anselli) Marhold et al. 1997 Campo magnetico naturale Campo magnetico ruotato Bussola magnetica a polarità Componente verticale ruotata Componente orizzontale ruotata Campo magnetico naturale mN mN gN gN 66° Marhold et al. 1997 gN mN Bussola magnetica a polarità Componente verticale ruotata Componente orizzontale ruotata Campo magnetico naturale mN mN gN gN 66° Marhold et al. 1997 gN mN Altre caratteristiche funzionali della bussola magnetica Finestra funzionale della bussola magnetica Pettirosso (Erithacus rubecula) Allevati in CM naturale (46000 nT) e saggiati ad una differente intensità magnetica Wiltschko et al. 2006 Finestra funzionale della bussola magnetica Pettirosso (Erithacus rubecula) Allevati in un campo magnetico alterato a intensità 150000 nT (=1.5 G) Wiltschko 1978 Bussola magnetica: riassunto • Meccanismo di orientamento molto diffuso, dimostrato in varie specie (e.g. Passeriformi, talitri, api, colombo, tartarughe, roditori). Anche in animali con prestazioni di orientamento rilevanti o non migratori (e.g. pulcini, topi, ruminanti) • Ruolo in condizioni che impediscono l’uso del sole (e.g. di notte, a cielo coperto, sotto terra) • Noti alcuni aspetti del funzionamento: a inclinazione in molti casi (uccelli), a polarità in altri. • Sistema di bussola innato • Possibile sia attraverso magnetorecezione chimica (solo bussole a inclinazione) che tramite magnetite. Meccanismi di magnetorecezione: riassunto Meccanismo Caratteristiche – funzionamento Informazioni fornibili Evidenze sperimentali Strutture coinvolte Per induzione Rilevazione dei campi elettrici derivanti dal movimento nel campo magnetico Direzionali, a polarità o inclinazione Presenza di elettrorecettori sensibili negli Elasmoranchi Ampolle del Lorenzini Chimica tramite fotorecettori Modifiche nei prodotti di reazioni chimiche con radicali liberi indotte da fotoeccitazione Direzionali, a inclinazione Effetti sull’orientamento di variazioni nella qualità e intensità della luce e dei campi a RF; espressione dei criptocromi nella retina durante l’orientamento magnetico Retina (cellule gangliari), vie visive (nBOR, tetto ottico) Tramite particelle di magnetite Allineamento delle particelle con campi esterni; influenza su canali ionici meccanosensibili Direzionali (polarità o inclinazione) e di intensità magnetica Presenza di magnetite a dominio singolo o superparamagnetica in varie strutture, anche nervose; effetto dei magnetic pulse sull’orientamento. Regione etmoidale becco; ramo oftalmico del trigemino Fenomeni di Magnetic Alignment Allineamento N-S dei ruminanti Mucche Begall et al. 2008 Caprioli Cervi Allineamento N-S dei ruminanti Mucche Caprioli gN Begall et al. 2008 gN Cervi gN Allineamento N-S dei ruminanti Lontano dalle linee elettriche Vicino alle linee elettriche mN mN mN mN Mucche Caprioli Burda et al. 2009 Fenomeni di Magnetic Alignment • Fenomeni noti da tempo in Insetti (sia durante riposo o nell’atterraggio), poi rilevati in Pesci, Anfibi e, recentemente, nei Mammiferi. • Tra i mammiferi, studiato nei ruminanti (mucche e cervi) al pascolo o in riposo, anche a seguito di diretta osservazione. Preferenza per l’asse N-S (bimodalità). • Preferenze direzionali anche in situazioni peculiari, come la disposizione delle carpe in vasche (Hart et al. 2012) o l’attacco verso le prede delle volpi (Cerveny et al. 2011) • Significato biologico incerto e probabilmente molteplice (ad es. sincornizzazione movimenti del branco, miglioramento possibilità di fuga, mantenimento riferimenti spaziali, aumento attenzione selettiva, stima distanza della preda, ecc...) Bussole biologiche: riassunto Bussole biologiche: riassunto Tipo di bussola Condizioni di funzionamento Evidenze sperimentali Caratteristiche Solare Necessità visibilità del disco solare Esperimenti con lo specchio; effetti del clock-shift Meccanismo cronometrico per compensare moto apparente del sole. Innata o appresa. Pattern di polarizzazione celeste Sufficiente visibilità di parte di cielo (anche notturno), anche coperto Esperimenti con filtri polarizzatori o singoli spicchi di cielo Impiego di pattern semplificato e invariante (api e formiche). Diffusa tra gli invertebrati Lunare Necessita di presenza disco lunare (qualsiasi fase) Esperimenti con lo specchio e con cieli notturni artificiali Compensazione di ritmo lunare si 24.8 h. Nota solo nei talitri. Innata. Stellare Visibiltà delle stelle circumpolari Esperimenti in planetario e di clockshift Non cronometrica. Nota solo negli uccelli. Appresa. Magnetica Ovunque. Esperimenti con campi magnetici artificiali. A inclinazione o a polarità. Innata. Gerarchie e calibrazioni delle bussole biologiche • Studiata interazione tra bussola stellare e magnetica negli uccelli tramite esperimenti di cue-conflict. • Esperimenti complessi e risultati variabili tra specie e condizioni sperimentali differenti • Soprattutto dominanza delle informazioni astronomiche del tramonto (e alba) su cui viene calibrata la bussola magnetica usata di notte. • Importanza in natura in casi di forte declinazione magnetica. • Ruolo della luce polarizzata al tramonto negli uccelli migratori. Ruolo della visione del tramonto nell’orientamento bussolare migratorio • Prestazioni di orientamento dei migratori notturni sono migliori se possono osservare il tramonto (sole e pattern di polarizzazione) • Informazioni derivanti dalla banda di massima polarizzazione usate per calibrare le bussole usate nei movimenti notturni