ANATOMIA MICROSCOPICA

ANATOMIA
MICROSCOPICA
ATLANTE DI
MICROSCOPIA OTTICA ED ELETTRONICA
Fondato da Pietro Motta
IV edizione a cura di
GIUSEPPE FAMILIARI
Dello Stesso Editore
Alessio/Franco/Tomei – Trattato di medicina del
lavoro
Antonozzi – Medicina di laboratorio.
Logica & patologia clinica
Attena – Epidemiologia preventiva
Blumenfeld – Neuroanatomia attraverso casi clinici
Cao/Dalla Piccola/Notarangelo – Malattie
genetiche: molecole e geni
Carlson – Fisiologia del comportamento
Castello – Manuale di pediatria
Cataliotti – Manuale di chirurgia pediatrica
Chiaranda – Guida illustrata delle emergenze.
Testo + CD multimediale
Cooper – La cellula: un approccio molecolare
Coppola/Varricchio – Geriatria. Capire e curare
le persone anziane
Crepaldi – Trattato di medicina interna
D’Amico – Chirurgia generale
De Felici – Embriologia umana
De Marco/Cini – Principi di metodologia
biochimica
De Negri – Neuropsichiatria infantile
De Vincentiis/Gallo – Manuale
di otorinolaringoiatria
Esposito – Anatomia umana
Fantoni et al. – Biologia generale e genetica
Fegiz/Marrano/Ruberti – Manuale di chirurgia
generale
Feliciani – Guida pratica di dermatologia
e venereologia
Fitzpatrick – Manuale ed atlante di dermatologia
clinica
Fogari – Semeiotica medica e metodologia clinica
Foye – Chimica farmaceutica
Fradà – Semeiotica medica nell’adulto
e nell’anziano
Ganong – Fisiologia medica
Garrett/Grisham – Biochimica
Giberti/Rossi – Manuale di psichiatria
Greenspan – Endocrinologia generale e clinica
Janeway – Immunobiologia
Janson – Biochimica clinica
Jawetz – Microbiologia medica
Kamina – Atlante di anatomia
Katzung – Farmacologia generale e clinica
Katzung/Trevor – Farmacologia: quesiti a scelta
multipla e compendio della materia
Kisner/Colby – Esercizio terapeutico: fondamenti
e tecniche
Lenzi – Compendio di neurologia
Marinelli et al. – Igiene, medicina preventiva
e sanità pubblica
Marino – Vocabolario medico-fraseologico
inglese-italiano/italiano-inglese
Mariuzzi – Anatomia patologica e correlazioni
anatomo-cliniche
Mattox – Trauma
Maurizi – Malattie e sindromi otorinolaringoiatriche
Mazzarella/Mastronardi – Compendio di anestesia
e rianimazione
Mazzeo – Trattato di clinica e terapia chirurgica
Mazzucato – Anatomia radiologica
Mita/Feroci – Fisica biomedica
Monesi – Istologia
Norelli – Medicina legale e delle assicurazioni
Osborn – Il cervello. Imaging, anatomia
e neuropatologia
Pontieri – Patologia generale e fisiopatologia
generale per i corsi di laurea in professioni
sanitarie
Prencipe – L’esame neurologico. Quadri normali
e patologici
Ragusa – Urgenze ed emergenze in sala parto
Regina – Chirurgia vascolare ed endovascolare
Rohen/Yokochi/Lütjen Drecoll – Atlante
di anatomia umana. Uno studio fotografico
del corpo umano
Rubin – Anatomia patologica
Rubin – Patologia generale
Rubini – Elementi di fisiologia umana
Saladin – Anatomia umana
Sborgia/Delle Noci – Malattie dell’apparato visivo
Siliprandi/Tettamanti – Biochimica medica
Thaler – L’unico libro sull’ECG di cui avrai bisogno
Tierney – Diagnostica medica e terapia attuale
Valletta/Bucci/Matarasso – Malattie
odontostomatologiche
Villari – Diagnostica per immagini – Medicina
nucleare – Radioterapia
Ziliotto – Endocrinologia
ANATOMIA
MICROSCOPICA
ATLANTE DI
MICROSCOPIA OTTICA ED ELETTRONICA
Fondato da Pietro Motta
IV edizione a cura di
GIUSEPPE FAMILIARI
Con la collaborazione di
MICHELA RELUCENTI – ROSEMARIE HEYN
Opera coperta dal diritto d’autore – tutti i diritti sono riservati.
Questo testo contiene materiale, testi ed immagini, coperto da copyright e non può essere copiato, riprodotto,
distribuito, trasferito, noleggiato, licenziato o trasmesso in pubblico, venduto, prestato a terzi, in tutto o in parte,
o utilizzato in alcun altro modo o altrimenti diff uso, se non previa espressa autorizzazione dell’editore. Qualsiasi
distribuzione o fruizione non autorizzata del presente testo, così come l’alterazione delle informazioni elettroniche,
costituisce una violazione dei diritti dell’editore e dell’autore e sarà sanzionata civilmente e penalmente secondo
quanto previsto dalla L. 633/1941 e ss.mm.
Prima edizione italiana 1972
Seconda edizione italiana 1977
Edizione spagnola e portoghese 1974
Terza edizione italiana 1984
Edizione francese 1988
Edizione inglese 1990
ISBN 978-88-299-2684-8
Stampato in Italia
© 2017 by Piccin Nuova Libraria s.p.a., Padova
Curatore
GIUSEPPE FAMILIARI
Professore Ordinario di Anatomia Umana
Sezione di Anatomia Umana
Dipartimento SAIMLAL
Sapienza Università di Roma
Collaboratori
MICHELA RELUCENTI
ROSEMARIE HEYN
Ricercatore confermato
Professore Aggregato di Anatomia Umana
Sezione di Anatomia Umana
Dipartimento SAIMLAL
Sapienza Università di Roma
Ricercatore confermato
Professore Aggregato di Anatomia Umana
Sezione di Anatomia Umana
Dipartimento SAIMLAL
Sapienza Università di Roma
Alla memoria dei miei genitori,
a mio figlio, a mia moglie
Giuseppe Familiari
Prefazione alla quarta edizione
La prefazione alla quarta edizione di questo atlante, in cui crediamo molto come
“progetto didattico” per l’immediato futuro, deve necessariamente comprendere
un cenno, storico e affettivo al tempo stesso, che interessi il fondatore dello stesso
atlante, il Prof. Pietro M. Motta.
Il Prof. Pietro M. Motta, scomparso prematuramente nel 2002 mentre era
Presidente della International Federation of Associations of Anatomists (IFAA), è
stato il fondatore, negli anni ’60, del Laboratorio di Microscopia Elettronica dell’allora Istituto di Anatomia Umana dell’Università La Sapienza di Roma. In questo
laboratorio, oggi “Unità di Ricerca di Microscopia Elettronica Pietro M. Motta”
della Sezione di Anatomia del Dipartimento di Scienze Anatomiche, Istologiche,
Medico Legali e dell’Apparato Locomotore di Sapienza Università di Roma, vi lavorano e collaborano tutti i suoi Allievi; il sottoscritto ha l’onore di essere il responsabile pro-tempore di questo Laboratorio, oggi chiamato Unità di Ricerca.
L’aggiornamento dell’atlante del nostro Maestro di scienza e di vita è stato pertanto occasione unica per rendere omaggio alla Sua memoria, nel ricordo degli
intensi anni passati con la sua guida illuminata e all’educazione alla leadership,
concetto pedagogico importante oggi, che Lui sapeva esprimere appieno già molti
anni orsono.
Durante le sue lezioni magistrali, il Prof. Pietro M. Motta era solito citare l’incipit del Romanzo fantastico “Le avventure di Alice nel Paese delle Meraviglie”
(Alice’s Adventures in wonderland, by Lewis Carroll, 1865), in cui Alice ascolta
una favola letta dalla sorella e, annoiandosi molto, pensa fra sé e sé: a cosa serve un
libro senza figure e senza dialoghi? (…where is the use of a book, thought Alice,
without pictures or conversations?). Da lì a poco, Alice avrebbe iniziato quel suo
avventuroso viaggio nel paese delle meraviglie che tutti noi abbiamo nella memoria della nostra infanzia!
Il viaggio nel mondo invisibile che si nasconde nel corpo umano è molto più
che una meraviglia, per questo motivo il Prof. Pietro M. Motta volle dedicare agli
studenti un’opera ricca di immagini, un atlante fotografico che fosse in grado di
“far vedere”, oltre che di “spiegare”, in grande dettaglio, la microstruttura delle
cellule, dei tessuti e degli organi. Con lo stesso spirito di curiosità che animava il
VIII
Prefazione alla quarta edizione
nostro maestro, noi portiamo avanti con rigore e passione la sua opera e lo studio del corpo umano, attraverso l’osservazione della sua struttura microscopica e
ultrastrutturale.
Questa nuova edizione dell’Atlante di Anatomia Microscopica si presenta non
solo completamente rinnovata nel testo, che è stato notevolmente ampliato rispetto
alle precedenti edizioni, ma anche arricchita con moltissime nuove immagini, sia
di microscopia ottica che di microscopia elettronica. Gli argomenti sono stati esposti per sistemi ed apparati; abbiamo inoltre aggiunto un capitolo in cui vengono
illustrate le tecniche di preparazione e i principi di base della microscopia ottica ed
elettronica. In questa edizione è presente quindi una rappresentazione esaustiva e
integrata della cellula, dei tessuti e degli apparati in condizioni normali; ciò è stato
possibile solo grazie all’uso delle diverse tecniche integrate di microscopia ottica ed
elettronica.
Nel curare questa quarta edizione, abbiamo voluto creare un atlante che potesse
essere utilizzato per lo studio dell’anatomia microscopica ed ultrastrutturale, non
solo nei corsi di laurea in medicina e chirurgia, ma anche in quelli dell’area biologica. Un atlante nuovo ed aggiornato, come è il testo da noi curato, può essere inoltre utilizzato anche dai giovani medici in formazione specialistica e da chiunque
voglia approfondire lo studio di questa parte importante dell’anatomia.
Il processo di apprendimento degli adulti (adult learning), tipico degli studenti
universitari, è oggi maggiormente basato sulla riflessione (reflective learning) e
l’autonomia (self-directed learning), in un contesto formativo dove il docente diviene guida, mentore e facilitatore dell’apprendimento e lo studente è al centro dello
stesso processo formativo. In tal modo, lo studente acquisisce livelli di competenza
crescenti negli anni di corso, sino al raggiungimento della consapevolezza della
propria identità professionale, come ben codificato dalla piramide dell’apprendimento di Miller, recentemente modificata (Domain-dependent’ skills: Knows,
Knows how, Shows how, Does, Is). Ad esempio, una competenza iniziale richiesta
nei primi anni del Corso di Laurea Magistrale in Medicina e Chirurgia è quella
di “saper fare” una diagnosi d’organo al microscopio ottico. Non ho dubbi che, per
il raggiungimento di tale competenza, un atlante sistematico così concepito possa
essere di grande utilità.
La stesura dei nuovi testi, l’acquisizione delle nuove fotografie, la loro digitalizzazione e la loro sistematizzazione organica nella nuova veste che è stata data
all’atlante, ha richiesto un lungo lavoro fatto con passione dal sottoscritto e dalle
Professoresse Rosemarie Heyn, che ha anche curato la raccolta di molte delle nuove
immagini di microscopia elettronica, e Michela Relucenti, che ha inoltre il merito
di aver rinnovato completamente l’iconografia di microscopia ottica. Le ringrazio
entrambe, nella consapevolezza che, senza il loro importante contributo, questa
opera non sarebbe stata possibile. Grande riconoscenza anche al mio stretto collaboratore, Sig. Ezio Battaglione. Un grazie particolare sento di doverlo anche al
Dott. Nicola Piccin, per la sua fiducia e per la sua inesauribile pazienza, e alla
Dott.ssa Carla Criconia, il cui lavoro editoriale è stato di sicura eccellenza.
Sono molto riconoscente a tutte le Colleghe e i Colleghi, microscopisti elettronici
e scienziati di chiara fama, ma anche e soprattutto amiche e amici, che hanno
fornito immagini di microscopia elettronica, confocale laser e Nomarski; queste
immagini hanno molto arricchito l’iconografia di questa nuova edizione. Sarebbe
Prefazione alla quarta edizione
IX
lungo elencarne tutti i nomi; ognuno di essi è ringraziato con la citazione nella didascalia delle figure. Un ringraziamento particolare voglio comunque rivolgerlo al
Prof. Alessandro Riva per il grande contributo in immagini che ha dato all’atlante.
È un contributo che ha anche un grande valore d’affetto nei confronti del Prof.
Pietro M. Motta di cui era grande amico personale e nei nostri confronti: è per noi
infatti un insuperabile maestro di anatomia e di microscopia elettronica.
Come già scritto dal Prof. Pietro M. Motta nelle prefazioni alle edizioni precedenti, sarò onorato di ricevere tutte le critiche e i commenti che chiunque, Studenti
o Colleghi vorranno proporre, perché proprio da queste osservazioni ne trarremo
evidenze e preziose idee per rinnovare ed aggiornare questo testo e questa edizione
che vuole essere un punto di partenza per l’elaborazione di un vero e proprio “progetto didattico” maggiormente dinamico, interattivo e al passo con il progresso
della scienza, veramente tumultuoso, in questo campo.
Buona lettura a tutti!
Giuseppe Familiari
Roma, novembre 2016
Prefazione alla terza edizione
Il fine di questo atlante è di aiutare lo studente a prepararsi adeguatamente alle
esercitazioni ed agli esami di Istologia ed Anatomia Microscopica. Pertanto tutto
il materiale iconografico relativo è stato raccolto in un unico volume. Brevi nozioni
espositive precedono ogni capitolo così da off rire al lettore una visione unitaria
della Cellula, dei Tessuti e degli Organi.
Il favore che ha accolto le due precedenti edizioni di questo libro mi ha incoraggiato a prepararne una terza senza essenzialmente cambiarne l’impostazione
originale.
A differenza della precedente questa edizione risulta alquanto modificata nel
testo ed arricchita di molte nuove illustrazioni per lo più ottenute mediante l’impiego di tecniche più moderne. Il numero complessivo delle tavole è così aumentato
dalle 139 originarie a ben 185. Inoltre molti schemi sono stati interiti nel testo per
facilitare l’interpretazione delle figure. Alcune illustrazioni sono state sostituite
con altre appositamente preparate nel mio laboratorio o gentilmente fornitemi da
colleghi. I loro nomi – in segno di riconoscenza – compaiono nelle didascalie delle
relative figure.
Un ringraziamento va anche al Dr. Massimo Piccin per avermi con generosità
messo a disposizione i mezzi per la revisione di questa edizione ed al Sig. De Meda
per la pazienza e la cura con cui mi ha sempre assecondato nelle fasi di questo
lavoro.
Come già avvenuto per le precedenti edizioni, spero che anche questa volta critiche e suggerimenti da parte di colleghi e studenti non mi manchino. Questi non
potranno non servirmi a migliorare l’Atlante rendendolo sempre più adeguato ai
tempi e soprattutto alle esigenze degli studenti ai quali esso resta sostanzialmente
indirizzato.
Pietro Motta
Roma, gennaio 1984
Indice generale
Capitolo I
La cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Capitolo II
I tessuti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .109
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
2. Il nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Il nucleo intercinetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Cambiamenti nella struttura del nucleo
durante la vita della cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
La membrana nucleare e la mitosi . . . . . . . . . . . . . . 10
Il nucleo cinetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3. Il citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
La matrice citoplasmatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Il sistema membranoso del citoplasma . . . . . . . . . . 12
I ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
L’apparato del Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
I mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
I lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
I perossisomi e i microperossisomi . . . . . . . . . . . . . 27
Le lamelle annulate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Le inclusioni citoplasmatiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Il citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
4. La membrana plasmatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Ultrastruttura della membrana plasmatica . . . . . . 37
Composizione chimica e asimmetria
della membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
5. Le differenziazioni della superficie cellulare . . . . . . . 41
Le ciglia e i flagelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
I microvilli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Le micropliche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Le stereociglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
I lamellipodi, i fi lopodi, i blebs e le vescicole . . . . . 45
Il glicocalice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Le lamine basali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Le specializzazioni delle superfici di contatto
fra cellule contigue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I quattro tipi fondamentali di tessuto . . . . . . . . . .
2. Tessuto epiteliale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Origine embrionale degli epiteli . . . . . . . . . . . . . . .
Le cellule del tessuto epiteliale . . . . . . . . . . . . . . . .
Classificazioni degli epiteli: funzionale
e morfologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le cellule del tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . .
Matrice extracellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sostanza fondamentale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. Tessuto muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il tessuto muscolare scheletrico . . . . . . . . . . . . . . .
Il tessuto miocardico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule muscolari sparse nella compagine
dei tessuti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5. Tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La nevroglia o cellule della glia . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
109
110
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111
111
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118
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123
130
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151
151
157
160
163
Capitolo III
Apparato locomotore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Il movimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
2. Lo scheletro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
L’organo osso: morfologia e struttura . . . . . . . . . . 204
Le cellule del tessuto osseo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
La matrice extracellulare dell’osso . . . . . . . . . . . . . 210
XIV
Indice generale
La matrice inorganica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istogenesi dell’osso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Le articolazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le diartrosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le sinartosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. I muscoli scheletrici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I tendini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le fibrocellule muscolari striate . . . . . . . . . . . . . . .
L’unità motoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La giunzione neuromuscolare . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
213
213
216
216
218
218
219
219
222
222
225
227
Capitolo IV
Apparato cardiocircolatorio . . . . . . . . . . . . . .243
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Apparato circolatorio sanguigno . . . . . . . . . . . . . . 243
Apparato circolatorio linfatico . . . . . . . . . . . . . . . . 244
2. Il cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
Posizione e configurazione del cuore . . . . . . . . . . . 244
Struttura del cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
Epicardio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
Miocardio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
Attività endocrina del cuore:
le cellule mioendocrine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Sistema di conduzione del cuore. . . . . . . . . . . . . . . 249
Endocardio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Le valvole cardiache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
3. I vasi sanguigni e linfatici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
Organizzazione dell’apparato circolatorio
sanguigno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
Struttura dei vasi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
Le arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
Il microcircolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Le vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
4. Apparato circolatorio linfatico . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Vasi linfatici periferici ad alta capacità
di assorbimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
Vasi linfatici di conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
La linfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
Organi linfoidi ed emopoietici . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
Milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
I linfonodi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Tessuto linfoide associato alle mucose
(MALT) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
Tonsille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
Midollo osseo rosso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
5. Il sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Gli eritrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
I leucociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Le piastrine (o trombociti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
Capitolo V
Apparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Le vie aeree superiori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Naso esterno, cavità nasale e seni paranasali . . . .
Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Le vie aeree inferiori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Laringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trachea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bronchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. I polmoni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura del polmone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura della pleura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Capitolo VI
Apparato digerente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .353
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione strutturale del canale
alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Cavità orale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le labbra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le guance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il palato duro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il palato molle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il pavimento della cavità orale . . . . . . . . . . . . . . . .
I denti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le gengive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La lingua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le ghiandole salivari maggiori . . . . . . . . . . . . . . . .
Le ghiandole salivari minori . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. Esofago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La giunzione esofago-gastrica . . . . . . . . . . . . . . . . .
5. Stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La struttura dello stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le ghiandole gastriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6. Intestino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intestino tenue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7. Fegato, colecisti e vie biliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Il fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vie biliari intraepatiche: i colangiociti . . . . . . . . .
Le cellule progenitrici epatiche . . . . . . . . . . . . . . . .
La microcircolazione del fegato:
i sinusoidi epatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La colecisti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le vie biliari extraepatiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8. Pancreas esocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura del pancreas esocrino . . . . . . . . . . . . . . .
9. Peritoneo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Indice generale
Capitolo VII
Apparato urinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .461
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
Organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
2. Reni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
Configurazione interna del rene . . . . . . . . . . . . . . . 464
Vascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
Struttura del rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465
3. Vie urinarie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
Calici minori e maggiori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
Pelvi o bacinetto renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
Ureteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
Vescica urinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
Uretra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476
5. Funzionalità renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
Filtrazione glomerulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477
Riassorbimento e secrezione tubulare . . . . . . . . . . 478
Influenze ormonali sui tubuli renali . . . . . . . . . . . 479
Attività endocrina del rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485
Capitolo VIII
Apparato tegumentario
e organi di senso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .507
Apparato tegumentario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1. La cute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura della cute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Gli annessi cutanei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le unghie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’unità pilo-sebacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le ghiandole sebacee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Le ghiandole sudoripare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Recettori sensitivi (esterocettori) cutanei . . . . . . .
Le ghiandole mammarie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organi di senso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. L’apparato visivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’occhio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. L’apparato uditivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’orecchio esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’orecchio medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L’orecchio interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Capitolo IX
Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .567
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I diversi tipi di ghiandole endocrine . . . . . . . . . . .
Organizzazione delle ghiandole endocrine. . . . . .
2. Organi discreti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ipofisi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandola pineale o epifisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Ghiandole paratiroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole surrenali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organo adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Gruppi di cellule con attività endocrina . . . . . . . . .
Isole pancreatiche (di Langerhans) . . . . . . . . . . . . .
Paragangli e glomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Attività endocrina del cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Attività endocrina del rene . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule endocrine dell’ovaio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule interstiziali del testicolo (di Leydig) . . . . .
4. Sistema neuroendocrino diff uso . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XV
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593
Capitolo X
Apparato genitale femminile . . . . . . . . . . . . . 621
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621
2. Ovaie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 622
Sviluppo dell’ovaio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623
Il ciclo ovarico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 623
Follicologenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625
L’ovulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 630
Atresia del follicolo ooforo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
3. Vie genitali femminili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637
Sviluppo delle vie genitali femminili . . . . . . . . . . . 637
Tube uterine o di Falloppio o salpingi . . . . . . . . . . 637
Utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 639
Vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 644
Vulva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 646
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 646
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649
Capitolo XI
Apparato genitale maschile . . . . . . . . . . . . . .681
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Testicoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura del testicolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Vie spermatiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I tubuli retti e la rete testis . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epididimo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dotto deferente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Condotti eiaculatori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. Ghiandole annesse alle vie spermatiche . . . . . . . . .
Vescichette seminali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La prostata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole bulbouretrali (di Cowper) . . . . . . . . . .
5. Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura del pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6. Sperma o liquido seminale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura di uno spermatozoo umano . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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704
707
XVI
Indice generale
Capitolo XII
La fecondazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .733
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Fasi finali della maturazione dei gameti . . . . . . . . .
Completamento della maturazione
dell’ovocita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Completamento della maturazione
degli spermatozoi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Interazione ovocita-spermatozoo . . . . . . . . . . . . . . .
Superamento del complesso cellule
cumulo-corona radiata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Superamento della zona pellucida . . . . . . . . . . . . .
La fusione dei gameti e la formazione
dello zigote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fusione dei pronuclei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. Clivaggio dell’embrione, compattazione
e formazione della blastocisti. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ultrastruttura dell’embrione
prima dell’impianto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5. L’impianto e la formazione della placenta . . . . . . . .
L’impianto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
La placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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747
Capitolo XIII
Sistema nervoso centrale e periferico . . . . . . 767
1. Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 767
2. Il sistema nervoso centrale (o nevrasse) . . . . . . . . . . 767
Elementi di protezione del sistema
nervoso centrale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768
Midollo spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771
Encefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 776
3. Il sistema nervoso periferico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 799
I nervi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 799
I gangli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 800
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802
▶ Tavole microscopiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 803
Appendice
Studiare le cellule con il microscopio:
brevi cenni di tecnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 833
1. L’occhio umano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 833
2. Lo studio della cellula al microscopio . . . . . . . . . . . 834
3. Principi base di microscopia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 834
Potere di risoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 835
Ingrandimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 835
4. I microscopi ottici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 835
5. I microscopi elettronici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 837
6. Allestimento dei preparati istologici . . . . . . . . . . . . 840
I diversi tipi di colorazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 841
Allestimento standard per l’osservazione
in microscopia ottica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844
Allestimento standard per l’osservazione
in microscopia elettronica a trasmissione . . . . . 845
Allestimento standard per l’osservazione
in microscopia elettronica a scansione . . . . . . . 848
Tecniche microstrutturali di freeze-fracture
and etching . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850
Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 852
Indice analitico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 855