FORESTE E CAMBIAMENTI CLIMATICI
SFA (GAB) – II anno – II semestre
A.A. 2013-2014
LA FOGLIA
>90 % RTOT della pianta
STOMI
L’apertura stomatica è strettamente
dipendente dallo stato di idratazione
(turgidità) delle cellule di guardia
ET = gS · (PVINT - PVEXT)
ET = gS · VPD
Dimensione e densità degli stomi (N°/mm2) hanno un ruolo fondamentale per la
traspirazione fogliare e le capacità di scambio gassoso (diffusione di CO2
all’interno del mesofillo)
Per mantenere gli stomi aperti, il flusso idrico radici-foglie attraverso lo
xilema deve sostenere la traspirazione fogliare:
ET = F
CONDUTTANZA STOMATICA
1
1
1
gS gAP gSL
La necessità di risparmiare acqua è
fattore determinante per:
• Morfologia e struttura fogliare
(strato limite)
• densità e dimensione stomi
Soil water content
gAP gSL
gS
gAP gSL
gS – STRESS IDRICO
STRESS IDRICO: condizione per cui la pianta non può
tenere gli stomi aperti e garantire un rifornimento idrico che
supporti il tasso traspirativo
ET > F
ET gS VPD
STRESS IDRICO
F K (ΨFOGLIA ΨSUOLO )
gS VPD
K
ΨFOGLIA ΨSUOLO
Si chiudono gli stomi (gS si abbassa)
FOTOSINTESI
Cloroplasto
Potenziali fattori limitanti della fotosintesi:
•
•
•
•
•
Radiazione
CO2
N
Temperatura
Acqua (chiusura stomatica)
SPETTRO RADIATIVO DELLA FOGLIA
Le foglie sono verdi perché hanno una
bassa assorbanza nel campo della luce
verde
Trasformazione della radiazione (solare + terrestre):
1.
2.
3.
4.
Energia chimica (produzione SO attraverso la fotosintesi)
Calore latente (evaporazione)
Calore sensibile (conduzione)
Emissione radiazione
Se la radiazione è troppo elevata:
• Foto-ossidazione (basse λ) (radiazione solare intensa)
• Termo-ossidazione (alte λ = calore) (calore latente e c. sensibile insufficienti)
BILANCIO ENERGETICO DELLA FOGLIA
Radiazione
(100)
Riflessa
(5)
Calore latente
(50)
DISPERSIONE PER
CONVEZIONE
Calore sensibile
+ irraggiamento
(40)
Fotosintesi
(<1)
Trasmessa
(5)
≈ 90% della radiazione incidente è assorbita dalla foglia
• < 1% trasformata in energia chimica (fotosintesi)
• ≈ 99% dell’energia assorbita dev’essere dissipata:
calore latente (evaporazione)
calore sensibile (conduzione)
irraggiamento
…altrimenti:
• foto-ossidazione
• termo-ossidazione
• …
RADIAZIONE – FOTOSINTESI
Al di sotto del punto di compensazione, l’assimilazione è negativa per l’effetto
(contrario) della respirazione
Fotossidazione: processo degenerativo (ossidazione) dei pigmenti (soprattutto
clorofille) mediato dalla radiazione (basse λ; es. effetto buco dell’ozono)
RADIAZIONE – FOTOSINTESI
Specie adattate a condizioni di ombreggiamento sono più efficienti a
bassi regimi radiativi, ma saturano prima
RADIAZIONE – FOTOSINTESI
Foglie di luce e foglie d’ombra si
possono trovare anche su una stessa
pianta (es. abete rosso)
RADIAZIONE – FOTOSINTESI
Nelle foglie d’ombra la composizione dei
pigmenti fotosintetici si adatta a regimi radiativi
modificati
Foglie d’ombra hanno una maggiore
concentrazione di pigmenti per unità di massa
(per migliorare l’intercettazione della radiazione):
• < rapporto clorofilla a/b
• < concentrazione di carotenoidi e xantofille
Sono più scure
CO2 – FOTOSINTESI
CO2 – FOTOSINTESI
L’efficienza nella fissazione di CO2 da parte della Rubisco è proporzionale
all’intensità della radiazione
N – FOTOSINTESI
La sintesi della Rubisco necessita di una quantità di N pari al 50% di quella
presente a livello fogliare
N – CONDUTTANZA STOMATICA (gS)
> Contenuto N
=
> Rubisco (> Fotosintesi)
=
> Scambi gassosi (CO2 consumption)
=
> Stomatal conductance
“INVECCHIAMENTO” DELLE FOGLIE
Foglie dotate di elevata attività
fotosintetica sono caratterizzate da:
• Alto contenuto di N
• Elevata espansione della lamina
fogliare
• Invecchiamento rapido
TEMPERATURA – FOTOSINTESI
OPTIMUM TERMICO
TEMPERATURA – FOTOSINTESI
FOTORESPIRAZIONE
Attività della Rubisco che reagisce con molecole di O2 invece che fissare CO2
(alle concentrazioni correnti di CO2 atmosferica Rubisco predilige CO2 per un
rapporto 3:1)
• Smaltisce O2 in eccesso:
innesca il ciclo di Calvin respirando il 20-40% della CO2 fissata
• Consuma ATP e NADPH per cui può avvenire solo alla luce
• Il tasso di fotorespirazione aumenta con la temperatura
VANTAGGI:
previene processi ossidativi che portano alla degenerazione dei tessuti
SVANTAGGI:
Consuma composti organici (zuccheri), riducendo il bilancio di C (<NPP); porta
potenzialmente a condizioni di carbon starvation (
LIMITAZIONI ALLA FOTOSINTESI:
CHIUSURA STOMATICA
Impedisce gli scambi gassosi con l’ambiente
• Diminuisce [CO2] all’interno
della foglia
Impedisce la disidratazione in
caso di stress idrico
Diminuisce il tasso di
fotosintesi
Effetto negativo sulla Rubisco
CAM
Ambienti aridi
Minore
discriminazione
isotopica (>δ13C)
> Fotorespirazione
(Rubisco lega O2
invece che CO2)
Ambienti caldi, aridi
e/o salini
C4
CO2 viene dapprima legata
alla PEP carbossilasi
FOTOSINTESI CAM
Separazione temporale tra:
1. Assimilazione (notte)
2. Organicazione (giorno)
1.
PEP carbossilasi genera
una molecola C4 (malato)
fissando CO2
AMBIENTI ARIDI
2.
Malato rilascia CO2 che
viene fissata dalla
Rubisco ed entra nel
ciclo di Calvin
Strategia per evitare la
disidratazione da stress idrico
Net Photosynthesis (mmol m-2 s-1)
EVOLUZIONE PIANTE C4
Increasing Tair
100
300
500
700
Internal CO2 concentration (ppm)
All’aumentare della temperatura, il punto di compensazione è raggiunto a concentrazioni
maggiori di CO2 (effetto respirazione e fotorespirazione)
EVOLUZIONE PIANTE C4
La pressione evolutiva che ha favorito lo sviluppo delle piante C4 è stata una minore
concentrazione di CO2 in ambienti caldi, aridi e/o salini
FOTOSINTESI C4
Separazione spaziale tra:
1. Assimilazione (cellule mesofillo)
2. Organicazione (cellule della
guaina del fascio)
1. PEP carbossilasi genera una
molecola C4 (malato) fissando
CO2
2. Malato rilascia CO2 che viene
fissata dalla Rubisco ed entra nel
ciclo di Calvin
FOTOSINTESI C4
Vantaggi:
• < utilizzo H2O (> WUE)
• < utilizzo N per unità di C organicato
• no fotorespirazione
• elevati tassi di assimilazione ad elevate
temperature
svantaggi:
• > energia richiesta (+30% rispetto alle C3)
Erano molto abbondanti nei periodi con scarsa
concentrazione di CO2 (6-8 milioni di anni fa)
Oggi le piante C4 sono circa il 5% della flora
totale
Tipicamente in ambienti caldi
FOTOSINTESI C3-C4
Elevate concentrazioni di CO2 permettono
una maggiore trasformazione di energia
radiativa in energia chimica, riducendo il
rischio di fotorespirazione e termoossidazione
Ridotta fotorespirazione
Alti tassi di fotorespirazione ad alte
temperature
FOTOSINTESI C3-C4
EFFICIENZA NELL’USO DELL’ACQUA (WUE)
Fotosintesi è un processo biochimico che dipende da:
• Radiazione
• [CO2] nel mesofillo
dipendente dalla [CO2] in atmosfera
dipendente dalla conduttanza stomatica
densità e dimensione stomi
efficienza idraulica del sistema di trasporto
xilematico
• rate metabolico (attività-quantità di enzimi)
PSECCO
WUE
ET
=
WUE
C3
WUE = 1 g / 1 l
C4
WUE = 2.5 g / 1 l WUE
g di sostanza secca
g di H2O traspirata
1
0.001
1000
2.5
0.0025
1000
= quantità di H2O traspirata
WUE E CAMBIAMENTI CLIMATICI
Con l’aumento delle temperature il tasso di ET aumenta, perciò WUE diminuisce
Con l’aumento della [CO2]
• Diminuisce la densità stomatica
Aumenta WUE
FOTOSINTESI
C3:
• Ciclo di Calvin
C4 – no fotorespirazione:
• Fissazione CO2 con PEP
carbossilasi (cellule del
mesofillo)
• malato nelle cellule della
guaina del fascio:
malato rilascia CO2
Ciclo di Calvin
CAM– no fotorespirazione:
• Fissazione CO2 con PEP
carbossilasi (notte)
• Di giorno con stomi chiusi:
malato rilascia CO2
Ciclo di Calvin
Origine piante vascolari
(430 MYA)
Origine angiosperme
(280 MYA)
Diffusione
angiosperme
(145 MYA)
Evoluzione
piante C4
(20 MYA)
TEMPERATURA – FOTOSINTESI
EVOLUZIONE ANGIOSPERME (???)
GROWTH
Net Photosynthesis (% of max)
max
Reproduction limit
Survival limit
0
15
30
45
Temperature (°C)
EVOLUZIONE ANGIOSPERME (???)
GROWTH
Net Photosynthesis (% of max)
max
Survival limit
0
Come sopravvivere in
un mondo più freddo?
Massimizzare
l’efficienza nell’utilizzo
delle risorse (C fissato)
Reproduction limit
15
30
45
Temperature (°C)
EVOLUZIONE ANGIOSPERME (???)
GROWTH
Net Photosynthesis (% of max)
max
Survival limit
0
Come sopravvivere in
un mondo più freddo?
Massimizzare
l’efficienza nell’utilizzo
delle risorse (C fissato)
Reproduction limit
15
30
45
Temperature (°C)
EVOLUZIONE ANGIOSPERME (???)
Trend opposto a quello riportato
comunemente in letteratura
Trend opposto a quello riportato
comunemente in letteratura
?
Wood density vs. Vessel size
?
