Fisiologia della musica File - e

Psicologia della musica
(anatomia e fisiologia dell’udito)
a.a. 2013-2014
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L’orecchio
• Il sistema uditivo periferico si suddivide in
tre parti principali:
– L’orecchio esterno (timpano e meato acustico)
[medium aria]
– L’orecchio medio (sistema degli ossicini)
[medium aria]
– L’orecchio interno (coclea e nervo uditivo)
[medium liquido]
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L’orecchio
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L’orecchio esterno
• Dell’orecchio esterno fanno parte:
– il padiglione auricolare
– il dotto (o condotto) uditivo
• Non hanno funzione attiva, ma modificano in
modo passivo i suoni che ci raggiungono
– Per via di una sua risonanza caratteristica, l’orecchio
esterno amplifica le frequenze tra i 1000-6000-Hz
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L’orecchio medio
• L’onda sonora colpisce il timpano che comincia a
vibrare
• La vibrazione del timpano mette in moto il
sistema degli ossicini (i più piccoli del corpo
umano):
– incudine
– staffa
– martello
• La staffa preme sulla finestra ovale
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L’orecchio medio
• Gli ossicini trasformano vibrazioni deboli su
superficie grande (timpano) in vibrazioni forti su
superficie piccola (finestra ovale)
– rapporto timpano/finestra-ovale: 20/1
• Gli ossicini agiscono come un trasformatore
d’impedenza
– fuori c’è aria, dentro c’è liquido e i due materiali hanno
impedenze diverse, ovvero, trasmettono il suono in
modo diverso
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L’orecchio medio
• Staffa e martello sono controllati da muscoli
• Questi muscoli irrigidiscono il loro movimento
quando il suono che arriva supera i ~75-dB SPL
• Tuttavia, questa contrazione:
– è efficace per lo più per le basse frequenze
– è lenta ad attivarsi (60-120-ms)
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L’orecchio interno
• Il movimento della finestra rotonda si
trasmette alla coclea
• La coclea è il meccanismo entro cui avviene
il processo di trasduzione
• Fa parte della stessa struttura di cui fanno
parte i canali semicircolari
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L’orecchio interno
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La coclea
• La coclea somiglia ad un tubo arrotolato su
sé stesso
• E’ lunga c.a. 3-cm ed ha un diametro di c.a.
2-mm
– più larga alla base
– più fine sulla punta
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La coclea
• E’ divisa lungo la sua lunghezza da due membrane
– la membrana di Reissner
– la membrana basilare
• Queste due pareti interne creano tre spazi, dette
rampe:
– la rampa vestibolare
– la rampa media
– la rampa timpanica
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La coclea
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La coclea
• Sopra la membrana basilare si trova la membrana
tettoria
• Tra la membrana tettoria e la membrana basilare
c’è l’organo del Corti
• L’organo del Corti contiene le cellule ciliate
interne ed esterne
• Le cellule ciliate sono dotate alla sommità di
“cilia”
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scala vestibuli
scala media
membrana di Reissner
membrana tettoria
terminazioni nervose
membrana basilare
scala timpani
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La membrana basilare
• Entra in vibrazione quando giunge un suono
• Alla sua base è stretta e rigida:
– questa parte è sensibile alle alte frequenze
• Al suo apice è più larga e flessibile:
– questa parte è sensibile alle basse frequenze
• Ogni punto della sua lunghezza si caratterizza per
un frequenza caratteristica
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La membrana basilare
• La membrana basilare si comporta come un
banco di filtri passa-banda in parte sovrapposti
• Tali filtri vengono chiamati filtri uditivi
• Ogni filtro ha una sua frequenza caratteristica
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I filtri uditivi
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I filtri uditivi
• Dato un suono complesso (dotato di molte
componenti di frequenza)
– ciascuna componente ecciterà massimamente
un filtro diverso
• Tale scomposizione dello spettro del suono
nelle sue componenti si attua in modo
“meccanico”
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I filtri uditivi
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L’onda viaggiante
• Data una certa frequenza f in ingresso essa
produrrà un onda viaggiante (von Békésy, premio
Nobel 1961)
• L’onda viaggiante avrà il suo picco in un certo
punto della lunghezza della membrana basilare
• Quel punto corrisponderà alla frequenza
caratteristica di un dato filtro uditivo
• Le onde sviluppate da basse frequenze viaggiano
di più
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Trasduzione
• Anche se ci possono essere delle eccezioni
(es. allucinazioni, stimolazioni elettriche
imposte etc.) nella maggior parte dei casi
avviene un processo di trasduzione
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Trasduzione
• La trasduzione è il processo tramite il quale lo
stimolo fisico genera un potenziale elettrico nel
recettore
• Il potenziale elettrico deve essere capace di
portare informazioni di due tipi:
– quantitativo: intensità della stimolazione (poco/molto
suono)
– qualitativo: caratteristica della stimolazione (suono
acuto oppure grave)
• Tali processi assumono il nome di codificazione
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Trasduzione
• Visione
– il processo di trasduzione è chimico
• Udito
– il processo di trasduzione è meccanico
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La trasduzione
• Avviene per opera delle cellule ciliate
• All’arrivo della vibrazione, le stereocilia si
schiacciano contro la membrana tettoria
scatenando dei potenziali elettrici che
vengono raccolti e convogliati verso il
nervo acustico
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Organizzazione tonotopica
• Tuttavia, le cellule ciliate rispondono ad una
particolare frequenza
– perché sono attaccate ad un punto della membrana
con una certa frequenza caratteristica
• Da qui in poi si può parlare di organizzazione
tonotopica
– mappatura spaziale (topos) delle frequenze sonore
(tonos)
• L’organizzazione tonotopica si trova per tutta la
lunghezza del sistema uditivo
– es. fino alla corteccia
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Quantità e qualità
• L’informazione di “qualità” (acuto/grave)
viene veicolata dalla organizzazione
tonotopica
• L’informazione di “quantità” (suono
debole/intenso) viene veicolata dalla
frequenza di scarica (spike/sec)
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Attività nel tempo
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Ancoraggio alla fase
• Le cellule cigliate scaricano sincronicamente al
picco di fase dell’onda sonora
– ancoraggio alla fase
• Questo fenomeno è importante per:
– la codifica dell’altezza tonale
– la localizzazione dei suoni nello spazio
• Per singole fibre l’ancoraggio alla fase si verifica
fino ai 200-Hz
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Ancoraggio alla fase
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Volley theory
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Ancoraggio alla fase
• L’ancoraggio non è così evidente come da
figura
• Ogni tipo di ancoraggio (anche combinando
la risposta di più fibre assieme) sparisce per
frequenze superiori a 5000-Hz
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Dopo il nervo acustico
• Dopo il nervo acustico il segnale nervoso
viene trasmesso a diversi centri intermedi
prima di arrivare alla corteccia
• Inoltre, il segnale nervoso incrocia (dx/sx)
in molti punti
– in quello visivo l’incrocio è a livello del chiasma
ottico
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Dopo il nervo acustico
• Questi molteplici incroci rendono difficile lo
studio della fisiologia uditiva “dopo” la
membrana basilare
• Per tale motivo si studia (per lo più) quello
che succede nel sistema uditivo periferico
(MB in particolare) o nella corteccia
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The Ascending Auditory Nervous System
Cortex
Cortex
MGB
Excitatory
GABAergic
Glycinergic
Medial Geniculate Body
IC
Inferior Colliculus
DNLL
Nuclei of the Lateral Lemniscus
Lateral Lemniscus
Cochlear Nucleus
DCN
PVCN
Cochlea
AVCN
Lateral Superior Olive
MSO
Medial Superior Olive
MNTB
Medial Nucleus of the Trapezoid Body
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Superior Olive
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After Pickles 1988
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La corteccia uditiva
• Si sa ancora poco di ciò che accade in
corteccia
• Come per tutti gli organi di senso:
– aree primarie -> elaborazioni semplici
– aree secondarie -> elaborazioni complesse
• Non è ancora chiaro quale sia lo stimolo
migliore per studiare la risposta corticale
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Plasticità cerebrale
• Il training musicale prolungato produce
modifiche nel sistema nervoso centrale del
musicista
• Tali cambiamenti sono tanto più evidenti
quanto il training è precoce
• Modifiche anatomiche:
–
–
–
–
più materia grigia
cervelletto più voluminoso
parte anteriore del corpo calloso più ampia
maggiore profondità del solco centrale (corteccia
motoria)
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Plasticità cerebrale
• Modifiche nella risposta:
– sovra-attivazione nel planum temporale sx
(orecchio assoluto)
– migliore sincronizzazione con l’evento uditivo
– più ampia risposta all’evento uditivo
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Mancate Plasticità
• Plasticità maladattiva
– La “focal dystonia” è un disturbo tipico dei
musicisti che colpisce un gruppo di muscoli
(es. quelli della mano) e che causa la
contrazione involontaria di tali muscoli
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Training musicali
• Negli ultimi anni si sono sviluppati un certo
numero di training basati sulla musica
• Questi si rivolgono a:
– pazienti con problemi uditivi (es. impianto
cocleare)
– anziani affetti da presbiacusia?
– pazienti affetti da altri tipi di patologie
• afasia non fluente
• autismo
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Sordità
• Il sistema uditivo si caratterizza per due tipi di
funzionamento:
– meccanico (es. il timpano)
– elettrico (es. la corteccia uditiva)
• Per tale motivo sono possibili due principali
eziologie alla base della sordità:
– meccanica
– nervosa
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Sordità
• Sordità per perdita di elasticità negli ossicini
– viene curata con protesi che amplificano la pressione delle
onde sonore a livello periferico
• Sordità di tipo nervoso (degenerazione di qualche
porzione nel percorso uditivo nervoso)
– viene curata con impianti cocleari che stimolano la coclea
con impulsi elettrici
– se però il danno è più rostrale non si può far nulla
• Sordità da invecchiamento:
– presbiacusia
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Protesi vs impianto
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Training musicali: risultati
ottenuti
• Impianto cocleare:
– miglioramento nella percezione musicale
– nessun transfert alla percezione del parlato
• Presbiacusia:
– i musicisti anziani hanno una abilità uditiva migliore dei
non musicisti di pari età:
• non si sa ancor se questa differenza si rifletta sulla capacità di
percepire il parlato
• non si sa ancora se questa differenza si rifletta in una migliore
prestazione cognitiva
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Afasici e autistici
• La musica viene anche utilizzata per
permettere di “parlare” a pazienti afasici
non fluenti
– melodic intonation therapy (MIT)
• Il paziente viene fatto cantare così utilizza
le aree di dx del cervello (intatte) invece
che quelle sx
• I training musicali vengono anche utilizzati
con bambini autistici
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