Helena Curtis
N. Sue Barnes
Copyright © 2009 Zanichelli editore
LA RESPIRAZIONE CELLULARE
INDICE
Demolizione del glucosio
Glicolisi
Fermentazione lattica
Fermentazione alcolica
Respirazione cellulare
Ciclo di Krebs
Catena di trasporto degli elettroni
Strategie metaboliche
Link a: mitocondrio, ATP, enzimi, coenzimi, ossido riduzioni
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Metabolismo cellulare
Gli organismi hanno bisogno di
energia per svolgere le proprie
funzioni vitali e per costruire le
molecole e i tessuti che li costituiscono
Le cellule ottengono questa energia
grazie alla demolizione delle molecole
organiche
L’energia contenuta nelle molecole
organiche viene liberata all’interno
della cellula attraverso una serie di
reazioni, ciascuna delle quali è
catalizzata da un enzima
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Respirazione cellulare
La principale molecola organica complessa che viene demolita in
molecole semplici dalle cellule per ottenere energia è il glucosio
In presenza di ossigeno, l’equazione riassuntiva di questo processo
è:
L’energia liberata durante la demolizione del glucosio viene
temporaneamente immagazzinata nella molecola di ATP
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Demolizione del glucosio
La demolizione del glucosio prevede
due fasi: la prima è la glicolisi che,
in presenza di ossigeno, è seguita
dalla respirazione cellulare; in
assenza di ossigeno, invece, la
glicolisi è seguita dalla
fermentazione
La demolizione del glucosio si
realizza attraverso reazioni di ossidoriduzione catalizzate da enzimi che
utilizzano degli accettori di atomi di
idrogeno (elettroni + H+), come il
NAD+ e il FAD
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Demolizione del glucosio
(schema riassuntivo)
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Glicolisi
La glicolisi è un processo:
che avviene nel citoplasma di
tutte le cellule, sia procariote
che eucariote
che non ha bisogno di ossigeno
mediante cui una molecola di
glucosio (6C) viene spezzata in
due molecole di acido piruvico
(3C), ossia in un composto più
ossidato e contenente meno
energia
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Tappe della glicolisi
La glicolisi avviene in nove tappe suddivise in due fasi: una fase
preparatoria, in cui sono consumate due molecole di ATP, e una
fase di recupero energetico, che produce 4 ATP e 2 NADH + 2H+
Il guadagno energetico effettivo è di 2 ATP e 2 NADH
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La fermentazione
In assenza o in carenza di ossigeno, l’acido piruvico non può essere
ulteriormente demolito
In questo caso, nel citoplasma avviene la fermentazione
Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il NAD+,
necessario per poter svolgere nuovamente la glicolisi
Vi sono diversi tipi di fermentazione, ciascuno dei quali produce
sostanze diverse
Le più importanti sono: fermentazione lattica e fermentazione
alcolica
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La fermentazione lattica
La fermentazione lattica avviene:
in alcuni microrganismi
anaerobici ed è utilizzata per
la produzione di yogurt
nelle cellule muscolari
sottoposte a un intenso
esercizio fisico anaerobico
Credits Shebeko/Shutterstock
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Fermentazione lattica: i prodotti finali
La fermentazione lattica determina:
la formazione di acido lattico (tossico per le cellule), che è la causa
dei dolori muscolari e viene ritrasformato in glucosio dal fegato
la formazione di NAD+, fondamentale per lo svolgimento della
glicolisi; senza NAD+ il processo si bloccherebbe
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La fermentazione alcolica
La fermentazione alcolica avviene:
nei lieviti, ed è utilizzata per la
produzione di vino e birra e per la
panificazione
Credits Eky Chan/Shutterstock
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Fermentazione alcolica: i prodotti finali
La fermentazione alcolica determina:
la formazione di alcol etilico con liberazione di CO2
la formazione di NAD+, che è riutilizzato durante la glicolisi
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Respirazione aerobica
In presenza di ossigeno, l’acido
piruvico può essere ulteriormente
ossidato
Nei mitocondri si verifica il
processo di respirazione
cellulare suddiviso in due
momenti fondamentali:
il ciclo di Krebs e la catena
di trasporto degli elettroni
Lo scopo è fornire alla cellula
grandi quantità di energia
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Dalla glicolisi al ciclo di Krebs
L’acido piruvico entra nei mitocondri, si ossida riducendo un NAD+ e si
trasforma in acetil-coenzima A (acetil-CoA) liberando una molecola di
CO2
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Il ciclo di Krebs (1)
Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale
L’acetil-CoA avvia il ciclo di Krebs legando il gruppo acetile (2
atomi di carbonio) all’acido ossalacetico (4C) con formazione
di acido citrico (6C)
Nel corso del processo, 2 dei 6 atomi di carbonio sono ossidati
ad anidride carbonica e si rigenera acido ossalacetico,
rendendo questa serie di reazioni un vero e proprio ciclo
A ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo acetile e
rigenera una molecola di acido ossalacetico, pronta per essere
riutilizzata
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Ciclo di Krebs (2)
Nel corso del ciclo di Krebs parte
dell’energia liberata dall’ossidazione
degli atomi di carbonio è utilizzata per
trasformare ADP in ATP (una
molecola per ciclo), parte è utilizzata
per produrre NADH e H+ a partire dal
NAD+ (3 molecole per ciclo) e parte
ancora dell’energia viene utilizzata
per produrre FADH2 a partire dal FAD
(una molecola per ciclo)
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Catena di trasporto di elettroni
Gli elettroni catturati dal NADH o dal FADH2 sono ceduti alla
catena di trasporto degli elettroni
Questo processo a “cascata” avviene sulle creste mitocondiali
Attraverso una serie di reazioni di ossido-riduzione gli elettroni
passano da un trasportatore ad alto livello energetico a un
altro con energia minore, liberando energia
L’accettore ultimo di elettroni è l’ossigeno che si lega ad
atomi di idrogeno per formare una molecola di acqua
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Catena di trasporto di elettroni (schema)
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Gradiente elettrochimico
Il flusso di elettroni lungo la catena di trasporto è accompagnato da
una migrazione di protoni attraverso la membrana mitocondriale
interna che crea un gradiente elettrochimico
La membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H+
Disposizione delle
componenti della catena
di trasporto degli
elettroni.
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Sintesi di ATP
Per tornare nella matrice, i protoni si incanalano attraverso un
enzima, l’ATP-sintetasi, che utilizza l’energia ricavata dalla
dissipazione del gradiente protonico per la sintesi di ATP
Tale meccanismo di sintesi dell’ATP è detto accoppiamento
chemiosmotico
L’ATP-sintetasi è
costituita da due unità:
F0 e F1
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Bilancio energetico totale
* In alcune cellule il costo energetico
del trasporto di elettroni dal NADH
formatosi nella glicolisi, attraverso la
membrana mitocondriale interna,
abbassa la produzione netta di
queste due NADH a 4 ATP; così, la
produzione totale massima in queste
cellule è di 36 ATP
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Strategie metaboliche
Gli organismi possono ottenere energia, oltre che dal glucosio,
anche dai trigliceridi e dalle proteine
I trigliceridi sono scomposti in glicerolo e acidi grassi. Gli acidi
grassi sono demoliti in frammenti a due atomi di carbonio ed
entrano nel ciclo di Krebs come acetil-CoA
Le proteine sono scomposte nei loro amminoacidi, dai quali
vengono rimossi i gruppi amminici e lo scheletro carbonioso
entra nel ciclo di Krebs
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Strategie metaboliche (schema)
Degradazione di carboidrati, proteine e lipidi per ottenere energia
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LA RESPIRAZIONE CELLULARE
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ATP
L’ATP (adenosin trifosfato) è una speciale molecola capace di
immagazzinare energia ed è formato da un nucleotide che presenta
3 gruppi fosfato
Sono proprio i legami tra i gruppi fosfato a trattenere una certa
quantità di energia
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NAD+ e FAD
Il NAD (nicotinamide adenindinucleotide) e il FAD (flavinadenin
dinucleotide) sono coenzimi: trasportano gli elettroni durante le
reazioni redox
Il NAD esiste in due
forme chimicamente
distinte: la forma
ossidata (NAD+) e
quella ridotta (NADH
+ H +)
Analogamente, acquistando due protoni e due elettroni il FAD si
riduce a FADH2. Le molecole di NADH e di FADH2 sono ricche di
energia
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Enzimi
Gli organismi viventi utilizzano gli enzimi
per controllare la velocità delle reazioni
biologiche. La maggior parte degli
enzimi è costituita da proteine globulari
Gli enzimi funzionano da catalizzatori,
ossia abbassano l’energia di
attivazione della reazione rendendola
più veloce
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Enzimi: meccanismo d’azione
Un enzima è in grado di catalizzare una reazione in maniera specifica
poiché il sito attivo è complementare ai reagenti
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Enzimi: caratteristiche
Gli enzimi
Sono in grado di far avvenire le reazioni chimiche cellulari a
temperature relativamente basse
Al termine della reazione ritornano nella configurazione originaria e
possono essere riutilizzati
Sono estremamente efficaci anche in quantità molto piccole
Possono richiedere l’intervento di cofattori, come lo ione magnesio, o
di coenzimi, ossia di molecole organiche come il NAD+ o il FAD
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Coenzimi
Il NAD (nicotinamideadenindinucleotide) e il FAD
(flavinadenindinucleotide) sono coenzimi; essi agiscono da
trasportatori di elettroni durante le reazioni redox
Il NAD esiste in due forme
chimicamente distinte: la
forma ossidata (NAD+) e la
forma ridotta (NADH + H+).
La reazione di ossidoriduzione è qui
rappresentata:
Acquistando due protoni e due elettroni anche il FAD si riduce a
FADH2. Le molecole NADH e di FADH2 di sono ricche di energia
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Ossido-riduzioni
Una reazione di ossidoriduzione (o reazione redox) è una reazione in cui
una sostanza cede uno o più elettroni a un’altra sostanza
La riduzione è l’acquisto di uno o più elettroni da parte di un
atomo, uno ione o una molecola
L’ossidazione è la perdita di uno o più elettroni
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Ossido-riduzioni
Nelle reazioni biochimiche spesso sono acquistati o ceduti atomi
di idrogeno: lo spostamento di un atomo di idrogeno comporta
sempre un trasferimento di elettroni: H = H+ + e-
Una molecola che perde atomi di idrogeno si ossida, mentre una
molecola che li acquista si riduce
Ogni reazione redox comporta un trasferimento di energia
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Mitocondrio
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Ciclo di Krebs (schema)
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Catena di trasporto e ATP sintetasi
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