07 - Lo sviluppo del cervello

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"Se il cervello è davvero la fabbrica del pensiero, nel
senso di luogo in cui il pensiero è fabbricato,
occorre ammettere che, per un individuo, la
costruzione del suo cervello e quella del suo
pensiero sono un tutto unico"
(A. Pronchiantz)
INDUZIONE NEURALE
Processo mediante il quale alcune cellule del foglietto
più esterno dell'embrione cominciano a trasformarsi in
tessuto nervoso.
Periodo critico
16° giorno placca neurale
solco neurale
21° giorno tubo neurale
PROCESSO PROLIFERATIVO
(250.000 unità al minuto)
La cessazione del
processo mitotico innesca la
successiva migrazione e
conferisce l'indirizzo
definitivo.
MIGRAZIONE
Ameboide, su un substrato (glia), verso la
destinazione definitiva alla velocità 1/10 mm al giorno
ADESIONE SELETTIVA
Formazione di connessioni con altri neuroni "vie
marcate" - NGF
MORTE SELETTIVA CELLULARE
Numero di contatti funzionali
Eliminazione di alcune
connessioni, stabilizzazione
di altre
Attività funzionale
Stadio delle tre
vescicole primitive:
cervello anteriore:
telencefalo (corteccia,
nuclei della base),
diencefalo
cervello medio:
mesencefalo
cervello posteriore:
ponte e cervelletto,
bulbo, midollo spinale
Stadio delle cinque vescicole
Alla nascita il cervello non è
completamente sviluppato, esso è
solo un terzo di quello adulto.
Il suo sviluppo prosegue per tutto il
primo anno
Le aree associative pre-frontali
raggiungeranno la piena maturità
soltanto a 20 – 25 anni
DARWINISMO NEURALE
Edelman: il cervello potrebbe funzionare
come un sistema selettivo e che quello che
noi chiamiamo apprendimento potrebbe
essere in realtà una forma di selezione.
la variabilità individuale è connessa a fattori genetici e ambientali.
La teoria da lui sviluppata si fonda su tre tesi fondamentali:
1) Durante lo sviluppo del cervello nell'embrione, fra le cellule cerebrali
(neuroni) si forma un modello di connessioni altamente variabile e diverso
da individuo a individuo.
2) Dopo la nascita, in ciascun individuo si fissa uno schema di connessioni
neurali, ma certe combinazioni di connessioni sono scelte a preferenza di
altre in conseguenza degli stimoli che il cervello riceve attraverso i sensi.
3) Tale selezione avverrebbe particolarmente in gruppi di cellule cerebrali
che sono connesse fra loro in schede o mappe, e queste mappe hanno un
dialogo fra loro per creare categorie di cose e di avvenimenti.
Poiché il cervello deve essere preparato a far fronte a eventi
imprevedibili, deve rappresentare gli stimoli in mappe in una grande
varietà di modi.
Il principio evoluzionistico basilare qui all'opera è che gli
stimoli vengono organizzati in schemi che possano aiutare l'organismo
a far fronte al suo ambiente.
Edelman vede, quindi, l'attività del cervello come altamente
individuale, sostenendo inoltre che due cervelli non reagiscono mai allo
stesso modo di fronte ad un identico stimolo.
Ogni persona, secondo questa teoria, è unica: le percezioni
sono in qualche misura creazioni, e i ricordi fanno parte di processi
continui di immaginazione. La vita mentale non può essere ridotta in
molecole.
L'intelligenza umana non consiste solo in un accrescimento
continuo delle conoscenze, ma nel rielaborare, ricategorizzare, e
quindi generalizzare, l'informazione in modi nuovi.
Le pre-rappresentazioni e i giochi
cognitivi
“Diderot immaginava nel Sogno di d’Alembert che
la formazione di un ‘ reticolo ’ a partire da quelle
che egli chiamava ‘ molecole ’ potesse produrre un
‘tessuto di materia sensibile ’ all’origine di un’azione
e di una reazione. Questa anticipazione di
‘materialismo istruito ‘ apriva quindi la via all’idea
che le nostre funzioni cerebrali, le nostre
sensazioni e i nostri pensieri fossero il prodotto
dell’organizzazione della materia”
Jean-Pierre Changeux
La cosa essenziale nell’organizzazione del cervello è
l’architettura della rete cellulare e molecolare
Attività spontanea del cervello
Nel neurone esistono dei potenziali d’azione spontanei prodotti da
dispositivi speciali (oscillatori molecolari) costituiti come minimo da
due proteine-canale antagoniste ma accoppiate.
Questi oscillatori molecolari sono responsabili di fluttuazioni lente
del potenziale elettrico di membrana che, al di là di una certa soglia,
scatenano dei potenziali d’azione spontanei
La sincronizzazione temporale della scarica di un gruppo di neuroni
crea integrazione e coordinazione tra le popolazioni di neuroni interconnessi
La sincronia rivelerebbe il legame tra i neuroni, ma non ne
sarebbe necessariamente la causa.
Ma la cosa più inquietante è che in certe popolazioni di
neuroni fenomeni di sincronia si producono
spontaneamente senza significato apparente.
L’esistenza di una attività corticale sostenuta in assenza
di input sensoriale è un fenomeno consolidato, anche nelle
aree sensoriali primarie, e non si tratta di semplice
rumore.
Il bambino appena nato si mette ad esplorare il mondo
esterno e
interrompe la sua ricerca solo quando dorme
Questa attività esplorativa si organizza intorno alla
produzione nel cervello di ipotesi spontanee ,
pre-rappresentazioni
“Tale attività implica la verifica delle
ipotesi per prove ed errori attraverso
quelli che noi chiamiamo giochi cognitivi, i
quali nelle fasi iniziali dello sviluppo
precedono i giochi linguistici”
“L’ipotesi che si propone è che
l’acquisizione della conoscenza sia
indiretta e risulti dalla selezione
di pre-rappresentazioni, dette
anche schemi preliminari, schemi
neuronali”
L’attività spontanea neurale assume un ruolo
centrale, contribuendo a una sorta di generatore di
diversità di tipo darwiniano
Le pre-rappresentazioni corrisponderebbero a stati di
attività dinamici spontanei e transitori di popolazioni di
neuroni capaci di formare combinazioni multiple.
Le pre-rappresentazioni attiverebbero in modo combinato
strutture innate e insiemi di distribuzioni neuronali risultanti
da esperienze precedenti
La variabilità delle reti neuronali può essere data da:
- comportamento aleatorio degli oscillatori neuronali
- errori di trasmissione sinaptica (la risposta del
neurone post sinaptico non sarebbe sempre
identica a se stessa, ma avrebbe soltanto una
probabilità di comparsa)
- attivazione in modo combinatorio
La pre-rappresentazione è inserita all’interno
dell’organizzazione gerarchica e in parallelo delle reti
cerebrali in modo da subire i vincoli del contesto
particolare in cui essa compare
Il bambino sin dalla nascita e più tardi l’adulto , “proietta”
pre-rappresentazioni sul mondo che lo circonda in un
modo dapprima esplicito, attraverso azioni motorie, poi in
un modo tacito, “mentalmente”. Si dà insomma a giochi
cognitivi
Procedendo semplicemente per prove ed errori, il
bambino tenta di riconoscere, di identificare, di
“categorizzare” oggetti e fenomeni del mondo che lo
circonda
Lo schema proposto è che una pre-rappresentazione può
essere stabilizzata o meno in funzione del segnale
ricevuto dal mondo esterno.
Essa costituisce un test dell’accordo, della conformità o
anche dell’adeguazione delle pre-rappresentazione nei
confronti dell’ambiente.
Questo test permette di scoprire se essa “dia senso” o
meno e potrebbe fondersi su due meccanismi plausibili:
Il primo è la “selezione per ricompensa ” usato di preferenza
per la valutazione delle azioni. I segnali ricevuti dall’ambiente
attivano certe vie neuronali che intervengono nella motivazione
e/o nel piacere della ricompensa.
La coincidenza nel tempo delle pre-rappresentazioni generata
in modo interno e dalla risposta positiva evocata in modo
esterno porterebbe a stabilizzare l’ipotesi adeguata.
Il secondo è la “selezione per risonanza” che si fonda sulla
corrispondenza tra l’attività percettiva suscitata da
stimolazioni sensoriali e la pre-rappresentazione esistente al
momento dell’esperienza sensoriale.
Queste due modalità di selezione comporterebbero la
stabilizzazione di significati o di conoscenze sottoforma di
“mappe” di rappresentazione
Un modello ridotto, neuronale, della realtà esterna sarebbe
così selezionato e archiviato in memoria nel cervello.
Per via della selezione, il numero di pre-rappresentazioni
dovrebbe diminuire nel corso dell’esperienza sul mondo.
In altre parole, per riprendere la formula dell’Uomo
neuronale (Changeux 1983):
“apprendere è eliminare”
“Della realtà, non cogliamo nulla di assolutamente vero,
ma soltanto ciò che capita casualmente, conformemente
alle disposizioni momentanee del nostro corpo e alle
influenze che ci toccano o ci urtano”. Democrito
Fattore di crescita della cellula nervosa
1948 – inizio degli studi (E. Bueker)
1953 – viene isolata la proteina (Levi-Montalcini,
Cohen)
1986 – Rita Levi-Montalcini riceve il Nobel
TROFICA : viene assorbito dalle terminazioni nervose e
trasportato al corpo cellulare, il blocco della sua
captazione o del suo trasporto determina la morte
della cellula
CHEMIOTATTICA: guida la crescita delle fibre nervose
nella direzione del suo gradiente di concentrazione
DIFFERENZIATIVA: capace di indirizzare verso un
programma differenziativo cellule che originano da
una comune matrice
MODULATRICE di funzioni cellulari nervose ed endocrine
(implicato nei meccanismi di difesa e offesa nei topi
maschi)
nel sistema immunitario (aumento dei linfociti T e B)
nell’infiammazioni allergiche
VERSO UN’UNITA’ DEI TRE SISTEMI NERVOSO,
NEUROENDOCRINO, IMMUNITARIO?
embriogenesi
Darwinismo
neuronale
Prerappresentazioni
NGF
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