“CORSO DI LAUREA IN:” SCIENZE AMBIENTALI” “BOTANICA MORFO-FUNZIONALE” “2016-2017” Docente: Prof. Maria Maddalena Altamura Dipartimento Biologia Ambientale, piano terra, stanza 14 tel 06/49912452 e-mail: [email protected] Studenti target: primo anno laurea triennale Livello dell’Unità: introduttivo Pre-requisiti: conoscenze di Chimica generale ed inorganica Crediti: 8 (lezioni frontali) + 1 (esercitazioni di laboratorio) Descrizione dei contenuti PROCARIOTI. Morfologia. Caratteristiche cellulari, in particolare in relazione all’habitat. Metabolismo dei batteri fotosintetici e chemiosintetici e loro ruolo nei cicli biogeochimici di zolfo ed azoto. Batteri estremofili. CITOLOGIA VEGETALE. Compartimentazione della cellula vegetale eucariote. Nucleo, ciclo cellulare e citodieresi. Citoscheletro. Lamella mediana e plasmodesmi. Parete cellulare. Plastidi e loro interconversione. Struttura e funzioni del cloroplasto. Vacuolo e suoi ruoli. TALLO. Tipi ed organizzazione. Riproduzione sessuale ed asessuale nelle Tallofite. Metagenesi e variazione delle strategie riproduttive in relazione alla variazione dei parametri ambientali. ALGHE. Generalità cellulari e pseudotissutali dei principali gruppi, metabolismo e riproduzione. FUNGHI. Generalità cellulari e pseudotissutali di Zigomiceti, Ascomiceti e Basidiomiceti. Riproduzione ed attività metaboliche in relazione al ruolo nell’ecosistema. INTERAZIONE FRA ORGANISMI A FINI NUTRIZIONALI. Strategie predatorie e simbiosi antagoniste e mutualistiche. ADATTAMENTO DELLE PSEUDOCORMOFITE E CORMOFITE ALLA VITA IN AMBIENTE SUBAEREO. Il bilancio idrico ed origine del sistema vascolare. BRIOFITE. Citologia, organizzazione pseudotissutale, riproduzione asessuale e sessuale di epatiche e muschi. Caratteristiche biologiche in relazione all’ambiente. TRACHEOFITE. I tessuti e gli organi della pianta. MERISTEMI APICALI e LATERALI. Ruoli dei meristemi primari nella crescita della pianta. RADICE, FUSTO e FOGLIE. Struttura, funzioni ed adattamenti in relazione alla variazione dei parametri ambientali. CRITTOGAME VASCOLARI. Caratteristiche morfo-anatomiche, riproduzione asessuale e sessuale (isosporia ed eterosporia). SPERMATOFITE. Formazione dell’ovulo e del seme in Gimnosperme ed Angiosperme. MERISTEMI SECONDARI. Attività del cambio cribro-vascolare e di quello subero-fellodermico. Definizione del corpo secondario di fusto e radice in Gimnosperme ed Angiosperme ed implicazioni adattative. GIMNOSPERME. Apparati vegetativi e riproduzione nelle Conifere. POLLINE. Comparsa e ruolo nella riproduzione sessuale di Gimnosperme ed Angiosperme. ANGIOSPERME. Caratteristiche morfo-funzionali degli apparati vegetativi e riproduttori. FIORE. Ontogenesi. Stame: microsporogenesi e microgametogenesi. Pistillo: macrosporogenesi e macrogametogenesi. FRUTTO. Ontogenesi ed organizzazione tissutale. Impollinazione. Doppia fecondazione. Formazione dell’embrione nel seme e significati adattativi. • Valutazione finale La valutazione del profitto avverrà mediante un esame orale completo di riconoscimento di strutture ed organi della pianta volto a verificare le conoscenze acquisite durante il corso di lezioni e le attività di esercitazione. • Calendario d’esami su INFOSTUD Testi consigliati: J.D. Mauseth Botanica Fondamenti di BIOLOGIA delle PIANTE (III ediz.italiana). Editore Idelson Gnocchi. TUTTI I VIVENTI sono fatti di CELLULE COS’E’ la VITA? E’ una particolare proprietà della MATERIA che compare solo quando certe molecole si combinano in una ben determinata disposizione Composizione atomica degli organismi (%peso fresco) Elemento: C H N O P S Tot UOMO ERBA MEDICA 19,37 11,34 9,31 8,72 5,14 0,83 62,81 77,90 0,63 0,71 0,64 0,1 97,9 99,6 BATTERIO 12,14 9,94 3,04 73,68 0,60 0,32 99,72 Costituzione chimica di base dei viventi • Acqua (50% della materia vivente) • Altri composti inorganici (in gran parte ioni,K+, Ca 2+ , Na +, ecc., in soluzione acquosa) • Composti organici: carboidrati (C, H e O), lipidi (C, H, O), acidi organici, come DNA e RNA (C, H, O, N, P), e proteine (C, H, O, N, S). Una molecola di grasso è costituita da tre acidi grassi uniti al glicerolo (trigliceride) I FOSFOLIPIDI I Fosfolipidi sono componenti delle citomembrane Anche le proteine sono polimeri La base dei viventi è l’organizzazione cellulare • Quanto più grande è un organismo, maggiore è il numero di cellule di cui è fatto • Non cambiano, invece, le dimensioni delle singole cellule, che restano piccole Ogni cellula possiede le informazioni necessarie per costruire una cellula simile a se stessa • Queste informazioni vengono ereditate dalla cellula parentale e verranno trasmesse alla cellula figlia (teoria cellulare: omnis cellula e cellula) • A che servono queste informazioni???? SERVONO A COSTRUIRE LE PROTEINE Le informazioni sono contenute negli acidi nucleici Il contenuto di DNA varia fra gli organismi • Escherichia coli • Aspergilllus niger 0,004 x 10-9 mg 0,04 x 10-9 mg • Zea mais • Homo sapiens 8,4 3,25 x 10-9 mg x 10-9 mg Cos’è un gene??? • Il tratto di DNA che contiene le informazioni necessarie alla costruzione di una singola proteina si chiama GENE • Durante la trascizione ogni gene serve da stampo per un RNA messaggero • L’unità elementare di codificazione del DNA si chiama CODONE • Ogni codone è formato da una tripletta di nucleotidi • CODICE GENETICO è l’insieme delle possibili triplette di nucleotidi Le cellule sono la sede del METABOLISMO • A che serve? • Al mantenimento della FORMA, STRUTTURA ed Efficienza della CELLULA • Attraverso il metabolismo verrà assicurato il mantenimento delle condizioni chimicofisiche necessarie alla vita della cellula, cioè alla sua OMEOSTASI CELLULARE La VITA consuma energia??? • Per mantenere nel tempo funzioni ed ordine, ogni cellula, e quindi ogni organismo, deve consumare energia per contrastare la tendenza propria di ogni sistema di materia verso il disordine molecolare (ENTROPIA) • Conseguenza: • Tutti gli organismi richiedono un costante apporto energetico per mantenersi in vita, come se lo procurano???? • Gli ANIMALI attraverso la NUTRIZIONE • Le piante verdi attraverso la luce del sole In piante ed animali l’organizzazione specifica della materia vivente presenta manifestazioni: • Morfologiche: DIVERSITA’ (370.000 specie di piante, più di 2.000.000 di specie animali) e UNIFORMITA’(i sistemi biologici mostrano comuni processi vitali fondamentali) • Dinamiche: METABOLISMO, Produttività (Accrescimento e riproduzione), Sensibilità (capacità di reazione) METABOLISMO • ANABOLISMO Insieme dei processi di BIOSINTESI con i quali la cellula produce le molecole che la costituiscono • CATABOLISMO Insieme delle attività di demolizione delle molecole organiche per ricavarne energia vitale (ad es. adenosina trifosfato, ATP) AUTOTROFIA ed ETEROTROFIA • I vegetali autotrofi si nutrono a partire da sostanze inorganiche Chi sono? Le piante verdi, le briofite, le alghe ed alcuni batteri • I vegetali eterotrofi, come gli animali, si nutrono a partire da sostanze organiche Chi sono? I funghi e gran parte dei batteri FOTOAUTOTROFIA e CHEMIOAUTOTROFIA • Un vegetale è fotoautotrofo quando utilizza la LUCE come sorgente energetica per produrre il suo nutrimento (il processo è la FOTOSINTESI) • Alcuni batteri si dicono chemioautotrofi perché ricavano l’energia per la produzione del nutrimento da sostanze chimiche inorganiche di cui sono capaci di catalizzare la reazione di ossidazione (il processo è la CHEMIOSINTESI) Gli autotrofi sono i PRODUTTORI PRIMARI • Gli eterotrofi sono i CONSUMATORI, Di cosa? Di energia fotosintetica. Gli eterotrofi sono distinti in saprofiti e simbionti I saprofiti vivono a spese di materia organica morta, decomponendola I simbionti (parassiti e mutualisti) stabiliscono un’intima relazione nutrizionale con un autotrofo Modalità del catabolismo • Aerobiosi: il vegetale demolisce l’alimento utilizzando ossigeno molecolare • Anaerobiosi: il vegetale demolisce l’alimento utilizzando composti alternativi all’ossigeno molecolare • Sia gli aerobi che gli anaerobi possono essere facoltativi o obbligati • I processi demolitivi finalizzati a degradare le molecole organiche in molecole più semplici sono la respirazione e le fermentazioni Vie metaboliche dirette in senso opposto coesistono nelle cellule • Qual è il “trucco” che la cellula ha evolutivamente affermato per controllare il traffico cellulare?? • La COMPARTIMENTAZIONE cellulare: vie metaboliche specifiche in specifici comparti cellulari. • Chi la conquista? Gli eucarioti e non i procarioti (batteri) La cellula: autonomia e coordinazione • E’ l’unità funzionale dell’organismo, in quanto potenzialmente in grado di svolgere in modo autonomo le funzioni vitali basilari (metabolismo, crescita e replicazione) • Ne consegue che un intero organismo può essere fatto di una sola cellula (Organismo Unicellulare, es. procarioti, alcuni fughi e diverse alghe) • L’evoluzione ha però favorito gli organismi pluricellulari (es. molti funghi ed alghe, tutte le briofite e le piante vascolari), perché??? La pluricellularità favorisce il coordinamento • Aumenta di molto la superficie utilizzabile per gli scambi con l’ambiente esterno, infatti tantissime piccole cellule, con i relativi spazi intercellulari, danno al vegetale una grandissima superficie relativa (rapporto superficie/volume) • Viene inoltre realizzato un complesso di risposte di interfaccia con gli altri organismi e la componente abiotica dell’ambiente, viene raffinata la relazione fra struttura e funzioni, la complessità ha portato a tipi cellulari diversi per forma e funzione e capaci di lavoro integrato e coordinato per l’intero ciclo vitale Alla base dell’evoluzione c’è la capacità di MUTAZIONE • I viventi possono compiere cambiamenti in determinate proprietà MORFOLOGICHE e FISIOLOGICHE durante il succedersi delle GENERAZIONI Cosa è successo nel corso dell’evoluzione? • Il numero di tipi di cellule e tessuti da esse costituiti si è progressivamente accresciuto • Come erano i vegetali più antichi? Organismi unicellulari a struttura molto semplice Come sono i vegetali più evoluti? Le Angiosperme presentano 70-80 tipi cellulari diversi per FORMA e FUNZIONE La Vita nel tempo • PROCARIOTI (3,5 miliardi di anni fa) • EUCARIOTI (1,5-2 miliardi di anni fa) • Primi organismi macroscopici (700 milioni di anni fa) • Piante vascolari (405 milioni di anni fa) • Piante a fiore (165 milioni di anni fa) I Procarioti Sono gli organismi più semplici, più piccoli e più diffusi sulla Terra (il loro peso totale supera quello di tutti gli altri organismi assieme) In 1 gr di suolo fertile vi possono essere circa 2,5 miliardi di individui L’aria che respiriamo è piena di spore batteriche Nonostante la semplicità strutturale presentano STUPEFACENTI diversità di mezzi di adattamento a differenti ambienti • 1 grammo di terreno contiene circa 109 batteri, alcuni sono PATOGENI, la maggior parte sono SAPROFITI (organismi decompositori, principale difesa dell’ecosistema contro l’accumulo di rifiuti e l’inquinamento da essi causato!) Caratteri generali dei Procarioti • Nucleo privo di membrana delimitante e dal punto di vista biochimico molto diverso da quello degli eucarioti • Dimensioni cellulari ridotte (0,5-0,8 x 1-3 μm) • Presenza nella parete di MUREINA (assente negli eucarioti) • Possibile presenza di flagelli (a composizine diversa da quella degli eucarioti) • Presenza nel citoplasma di PLASMIDI (unità aggiuntive di DNA capaci di autoduplicarsi indipendentemente dal nucleoide) Cosa manca nella cellula procariotica? • Mitocondri • Plastidi • Reticolo endoplasmatico • Citoscheletro • Lisosomi • Perossisomi • Cromosomi MANCA LA RIPRODUZIONE SESSUALE Il Citoscheletro è essenziale per l’equa ripartizione del genoma Come si moltiplicano i procarioti? • • • • Per scissione Gemmazione Frammentazione Sporulazione Conseguenza? La progenie è clonata Archebatteri termofili estremi es. (a) Yellowstone (temp. Sopra 90°) (b) Mammoth Hot Springs: i batteri termofili sono presenti nelle acque più calde, nelle pozze inferiori vi sono archea diversi, ed in quelle ancora più basse cianobatteri Vasche di evaporazione della Leslie Salt Company • Sono presenti archebatteri alofili estremi, crescono in presenza di concentrazioni di sale quasi vicine alla saturazione/cristallizzazione, nonostante questo RIESCONO AD ASSORBIRE ACQUA DALL’AMBIENTE I batteri metanogeni • È una linea di archebatteri presenti in ambienti totalmente asfittici dove utilizzano H2 e CO2 per produrre METANO (CH4) Solfobatteri fotoautotrofi La batterioclorofilla a è simile alla clorofilla a Vicino ai batteri termofili estremi ci possono essere solfobatteri che usano il solfuro di idrogeno I solfobatteri verdi e purpurei vivono alla luce solo in condizioni anaerobiche I solfobatteri autotrofi utilizzano principalmente composti dello zolfo come donatori di elettroni • CO2 + 2 H2S >>>> (CH2O) + H2O + S2 I CIANOBATTERI Nostoc, coloniale ed azotofissatore Oscillatoria (coloniale) Tilacoidi paralleli e derivanti dalla membrana plasmatica Fotosintesi ossigenica Sistema pigmentario • Clorofilla a (antenna) • Ficobiliproteine (funzione antenna) • B-carotene e zeaxantina (a funzione fotoprotettiva) • Esistono due tipi di fotosistemi gli elettroni vengono presi da H2O ed utilizzati per ridurre NADP+ a NADPH • AVVIENE LIBERAZIONE DI O2 Gli stromatoliti Sono formazioni rocciose originatesi per la crescita di cianobatteri filamentosi con guaine mucillaginose che intrappolano particelle di sedimento e favoriscono con il loro metabolismo la deposizine di CaCO3 Azoto: N • • • • • • • Scoperto da D. Rutheford nel 1772 Numero Atomico: 7 Valenza: 1, 2, 3, 4, 5 Elettronegatività: 3.04 T fusione: - 209.86°C T ebollizione: - 195.8°C Forma (N2) circa il 78% dell’atmosfera terrestre • Usato nell'industria chimica per la preparazione di ammoniaca e altri fertilizzanti. Utilizzato nelle atmosfere inerti delle preparazioni alimentari. Usato nell'industria degli esplosivi. • Nelle piante la sola presenza nelle proteine, negli acidi nucleici e nel tetrapirrolo della clorofilla è sufficiente a farne comprendere l’essenzialità. Metabolismo dell’Azoto • L’azoto non è presente nella matrice cristallina delle rocce se non in zone molto aride. • La maggior parte dell’azoto ( N2) è presente nell’atmosfera ma è inerte (i due atomi sono uniti da un triplo legame) • Può essere utilizzato dagli organismi solo mediante un processo di riduzione Le piante non sono in grado di organicare azoto molecolare al contrario di -batteri e -cianobatteri azoto-fissatori che utilizzano l’enzima Nitrogenasi spendendo molta energia: N2 + 6Fd rid +nATP +8H+ 6 Fdox + ADP + nPi (n>=6) Taluni 2NH4++ batteri usano la flavodossina al posto della ferridossina La nitrogenasi - non esiste negli eucarioti - è irreversibilmente alterata dal contatto con l’ossigeno quindi deve agire in - organismi anaerobi - ambienti isolati (es eterocisti) - diminuita presenza di ossigeno (es respirazione intensa o cattura da parte della Leghemoglobina nella simbiosi Rhizobium/leguminose) Fissazione dell’Azoto • Si intende la conversione di N2 in nitrato, nitrito o ammonio Industrie 106 tonnellate/anno 7,5% Natura 92,5% di cui più del 90%per fissazione biologica ORGANISMI AZOTO FISSATORI PROCARIOTI LIBERI - Batteri eterotrofi aerobi (es. azotobacter, anaerobi facoltativi, es. Klebsiella o obbligati, es. Clostridium - Batteri fotoautotrofi (es. Rhodospirillum, Rhodopseudomonas) -Cianobatteri unicellulari o coloniali non eterocistici (Spirulina, Oscillatoria ) eterocistici (Anabaena, Nostoc,Calotrix) PROCARIOTI SIMBIONTI - cianobatteri con molti tipi di piante inferiori e superiori - batteri Rhizobium con leguminose (specificità: leg-emoglobina) Leghemoglobina è una ferro-proteina:l’eme è sintetizzato dal Rhizobium e la prot dalla leguminosa (soia, arachidi, fagiolo, pisello,lenticchia, lupino, erba medica, trifoglio, fave etc). E’ il prodotto della simbiosi = nuova capacità - attinomiceti (Frankia) Fissazione dell’N2 Es. Anabaena . • Nel processo di organicazione viene utilizzata solo la forma ammoniacale (N.O.-3) NH3 (che si lega facilmente al suolo) • Le piante possono utilizzare anche nitrati (-NO3 viene dilavato e assorbito dalle radici) ed urea • una volta trasformati dalla pianta in azoto ammoniacale con spesa di potere riducente (NADPH2 e 6 Fd rid) 2e• NO3- 6eNO2- NH+4 Ciclo dell’Azoto Organismi azoto autotrofi -NH2 Funghi e batteri decompositori Procarioti azoto fissatori Batteri denitrificanti che respirano N Freccia blu: ox Freccia rossa: red Batteri nitrosanti e nitrificanti chemiosintetici Ammidi importanti I gruppi amminici possono venire trasferiti per transaminazione a diversi altri composti dando origine ad es. a aminoacidi, basi azotate etc Composti dell’azoto e N.O. • • • • • N2 azoto molecolare 0 NH4+ ione ammonio -3 NO2- ione nitrito +3 NO3- ione nitrato +5 N2O ossido di diazoto +1