IL NUCLEO
La condizione EUCARIOTE si basa
sull’evoluzione nucleare, cioè sui
MECCANISMI di EQUA distribuzione del
materiale genetico
1
R.F. Evert – S. E. Eichhorn, La Biologia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013
Il nucleo
La maggior parte del DNA della cellula eucariotica
è contenuta nel nucleo che rappresenta quindi
l’archivio informativo della cellula.
È delimitato dall’involucro nucleare costituito da
due membrane concentriche, la membrana nucleare
interna e quella esterna.
La membrana esterna è in continuità con le
membrane del RE.
2
La membrana nucleare è doppia e
simile a quella del RER
3
La continuità tra nucleo e citoplasma è garantita
dai pori nucleari, presenti sull’involucro nucleare,
che permettono il trasporto delle molecole da e
per il citoplasma.
Ciascun poro nucleare è una struttura complessa
formato da proteine, 8 glicoproteine, disposte
a formare un ottagono che circonda un foro
centrale o canale.
Le glicoproteine sono disposte in modo che le
terminazioni glucidiche siano rivolte verso il
citoplasma.
4
5
Immagini da Pasqua et al., Botanica Generale e diversità vegetale - Piccin
Cosa contiene il NUCLEO?
• Le PROTEINE sono il componente
principale (fino al’80% del peso secco)
• Gli ACIDI NUCLEICI rappresentano circa
il 15%
Cosa sono?
• MOLECOLE POLIMERICHE LINEARI,
l’unità monomerica si chiama
NUCLEOTIDE
6
Cos’è il NUCLEOLO?
Sito di sintetisi ed accumulo degli RNA ribosomali
7
8
Le molecole di DNA si organizzano in cromosomi
distinti e l’insieme dei vari cromosomi, e
dell’informazione genetica in essi contenuta, è detto
genoma.
Nei procarioti il genoma è costituito da un’unica
molecola di DNA, mentre nelle cellule eucariotiche
sono presenti più molecole di DNA ciascuna
organizzata in un differente cromosoma.
Ogni cromosoma deve essere in grado di replicarsi,
segregare le due copie ai nuclei delle cellule figlie.
9
Il cromosoma ha la stessa struttura del DNA
interfasico
Un cromosoma è costituito da geni
diversi uniti a formare una sequenza
lineare di DNA complessata con istoni.
10
Quindi, i geni di un organismo non
costituiscono un unico lungo cromosoma,
che sarebbe di difficile gestione durante
la divisione nucleare. Ma sono organizzati
in più di un cromosoma.
Il numero di cromosomi varia sensibilmente
tra le varie specie, ma un maggior numero
di cromosomi non equivale ad un maggior
livello
di
evoluzione
o
complessità
dell’organismo.
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Specie
Arabidopsis thaliana
Vicia faba
Pisum sativum
Allium cepa
Beta vulgaris
Zea mays
Triticum aestivum
Helianthus tuberosus
Numero di cromosomi
10
12
14
16
18
20
42
102
Numero di cromosomi, di cellule
diploidi, di alcune specie vegetali.
12
Oltre alle proteine che interaggiscono con il DNA durante le
varie fasi del ciclo cellulare esiste un gruppo di proteine,
dette istoni, che svolgono una funzione strutturale
nell’organizzazione del filamento di DNA nel cromosoma
della cellula eucariotica.
L’insieme di DNA nucleare ed istoni forma la cromatina e
la sua unità base di impacchettamento prende il nome di
nucleosoma. I nucleosomi conferiscono alla cromatina un
aspetto a fili di perle.
13
L’organizzazione del DNA in CROMATINA, forma molto
compatta, è necessaria per permettere la presenza di
notevoli quantità di DNA nel nucleo
L’inizio della intesi proteica, l’attivazione dei
GENI, è preceduta da una
MODIFICAZIONE STRUTTURALE DELLA
CROMATINA.
14
GTE4 gene che codifica
per un fattore di
rimodellamento della
cromatina
Airoldi et al., Plant Physiology 2010
15
La cromatina quindi è il componente principale
del nucleo ove non è uniformemente distribuita
Eucromatina è la forma meno condensata e corrisponde a
zone in cui vi è un'intensa attività di trascrizione.
L’eterocrmatina è la forma più condensata e corrisponde a
regioni prive di attività di trascrizione.
16
Negli ultimi anni, grazie al rapido progresso delle
tecniche di automatizzazione del sequenziamento del
DNA, sono stati completamente sequenziati, o sono in
corso di sequenziamento, i genomi di molte specie
vegetali di interesse agronomico e non.
Ad es. Oryza sativa, Zea mays, Arabidopis thaliana.
Ad oggi circa un terzo dei geni caratterizzati in
queste piante non sono stati ritrovati in nessun
genoma sequenziato di funghi o animali. Questi sono
quelli coinvolti nella fotosintesi, e nella
fotomorfogenesi. Mentre molti geni implicati nella
respirazione, nel metabolismo basale e nella
duplicazione del DNA sono molto simili tra funghi,
animali e piante.
17
L’informazione proteica può passare da una cellula
all’altra
18
Riassumendo: quali sono le
funzioni del nucleo?
• Il nucleo produce le subunità dei ribosomi
(sintetizzate nei nucleoli)
• Nel nucleo si formano gli mRNA
(trascrizione) che vengono trasportati nel
citoplasma
• Nel nucleo si evidenziano, sia all’inizio
della mitosi che della meiosi, in forma di
corti filamenti, i CROMOSOMI.
19
Ma quanto è grande il genoma dei
vegetali ????
20
Le variazioni delle dimensioni di un
genoma si osservano comunemente
nelle cellule vegetali.
Possono essere dovute non solo alla
differenza di DNA ripetuo, ma
essere il risultato di duplicazioni
genetiche.
21
Apliode (n) : cellula con una sola copia del genoma,
cioè presenta un unico assetto cromosomico ossia una
sola copia di ogni cromosoma.
Diploide (2n): una cellula contiene una copia del
genoma paterno ed una del genoma materno, cioè
ogni cromosoma è presente in due copie aventi la
stessa forma e le stesse dimensioni.
22
Poliploide (3n, 4n..): se ha tre o più copie
di ogni cromosoma.
A differenza degli animali in cui la poliploidia è
considerato un fenomeno raro, nelle piante è molto
comune, e l’attuale genoma delle piante è il risultato
di uno o più eventi di duplicazione di un genoma
ancestrale.
23
I poliploidi si possono generare quando, per
errori della mitosi o della meiosi, si
formano cellule che hanno più di un assetto
cromosomico, ad es., un errore nella meiosi
porta alla formazione di gameti diploidi
(2n).
La fusione di gameti 2n porta alla
formazione di zigoti tetraploidi (4n) che
sono potenzialmente stabili.
24
Probabilmente
l’evoluzione
del
nucleo
come
comparto cellulare che racchiude il DNA si è resa
necessaria per proteggere l’informazione genetica
sempre più complessa e per confinare in uno spazio
circoscritto l’ampia elaborazione che devono subire
le molecole di RNA prima di essere trasportate
nel citoplasma e tradotte in proteine.
Mentre nelle cellule procariotiche la sintesi
dell’RNA e quella delle proteine avvengono quasi
contemporaneamente, nelle cellule eucariotiche la
trascrizione avviene nel nucleo e la traduzione nel
citoplasma.
25
La condizione eucariote, rispetto alla procariote,
si fonda, quindi, sull’evoluzione nucleare
Cosa vuol dire??
• Evoluzione dei meccanismi di EQUA
distribuzione del materiale genetico, in
modo tale che tutte le cellule somatiche
dell’organismo siano geneticamente
identiche (clonate).
• Come si realizza? Attraverso la Mitosi
• Di cosa fa parte? Del CICLO CELLULARE
• Cos’è? Il succedersi di INTERFASE e
MITOSI
26
Mitosi e meiosi: ruoli nei vegetali
27
Le cellule hanno origine per divisione da una
cellula madre, crescono per un certo periodo,
e poi o vanno incontro ad una nuova divisione
o differenziano.
Nei vegetali pluricellulari i processi di
divisione
nucleare
e
cellulare
e
di
differenziamento cellulare sono spazialmente
separati.
28
Durante la mitosi o divisione nucleare una copia di
ogni cromosoma, precedentemente duplicata,
viene distribuita ai nuclei figli.
La mitosi è seguita dalla citodieresi.
La mitosi e la citodieresi rappresentano
una parte relativamente piccola di un
processo più ampio che è il ciclo
cellulare. Ogni cellula in divisione
subisce una sequenza regolare di eventi.
29
Cellule meristematiche
(cambio cribrovascolare)
Immagine da JD. Mauseth, “Fondamenti di Biologia delle piante”III Edizione Italiana – Idelson Gnocchi
30
Il completamento del ciclo cellulare richiede
periodi di tempo variabili da poche ore a
parecchi giorni, dipende dal tipo di cellule e da
fattori ambientali esterni.
Il ciclo cellulare viene suddiviso in interfase e
mitosi.
L’interfase precede la mitosi ed è una fase di
intensa attività cellulare.
Durante questa fase vengono organizzati
complessi preparativi per la divisione cellulare
inclusa la duplicazione dei cromosomi.
L’interfase può essere suddivisa in tre distinte
fasi G1, S e G2. L’insieme di mitosi e citodieresi
viene indicato come fase M.
31
Nella fase G1 la cellula svolge la maggior parte del suo
metabolismo. Provvede alla sintesi dei nucleotidi che verranno
utilizzati successivamente (fase S) nella replicazione del
DNA.
Durante la fase S (sintesi) il DNA nucleare viene replicato.
Durante la fase S nuove proteine
complessano con il DNA neoformato.
istoniche
si
32
Punto di controllo G2
La cellula
raddoppia in
dimensione, gli
organelli, gli
enzimi e le
altre molecole
aumentano di
numero
Punto di controllo G1
33
In una cellula vegetale che si appresta a dividersi
si forma il FRAGMOSOMA, insieme di
microtubuli, di filamenti di actina e di citoplasma.
Immagine da JD. Mauseth, “Fondamenti di Biologia delle piante”- 34
III Edizione Italiana – Idelson Gnocchi
All’inizio della fase G1, prima della duplicazione del DNA, il nucleo
deve migrare al centro della cellula, processo importante per le
cellule con vacuoli al centro. Il nucleo si sposta al centro dove viene
ancòrato mediante brigie citoplasmatiche. Successivamente le brigie
si fondono, formando una lamina di citoplasma che taglia la cellula
secondo il piano in cui questa alla fine si dividerà. Questa lamina,
chiamata fragmosoma, contiene microtubuli e filamenti di actina.
A mitosi conclusa (e) la cellula si dividerà secondo il piano occupato
R.F. Evertdal
– S. E.fragmosoma.
Eichhorn, La Biologia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013
35
La posizione del fragmosoma determina il tipo
di divisione cellulare: divisione simmetrica o
asimmetrica.
La tipologia di divisione cellulare nei vegetali
condiziona il differenziamento cellulare.
36
Nella fase G2 la cellula si prepara alla divisione
mitotica. In questa fase vengono sintetizzate l’alfa e
la beta tubulina necessarie per la formazione della
banda pre profasica e del fuso mitotico.
Inoltre i microtubuli si spostano, collocandosi a
formare la banda pre profasica. La formazione della
PPB precede di qualche ora la mitosi.
L’orientamento di questa banda marca la posizione in
cui si formerà la nuova parete cellulare alla fine
della mitosi, definisce anche il piano di divisione.
37
La PPB ha vita breve e al suo disassemblaggio si crea
una regione carente di filamenti actinici. È in questa
regione che il fragmoplasto indirizza la crescita della
piastra cellulare.
38
Fase G2
Formazione della PPB in cellule
meristematiche di tabacco
Inoltre durante la fase G2, avvengono i preparativi
finali per la divisione cellulare. In questa fase la
cellula inizia ad assemblare le strutture necessarie
non solo per distribuire il corredo completo di
cromosomi a ciascun nucleo figlio, ma anche per
dividere il citoplasma e separare i nuclei figli.
39
Nelle piante la maggior parte delle divisioni cellulari
avviene nei meristemi o nelle loro vicinanze.
La proliferazione cellulare è
strettamente controllata da un
complesso
meccanismo
che
regola tutte le fasi del ciclo
cellulare.
La fase cruciale è il passaggio
dalla fase G1 ad S.
La maggior parte delle cellule
non in divisione è ferma alla
fase G1.
Il passaggio da G1 a S
rappresenta il punto di non
ritorno, cioè superato questo
blocco la cellula prosegue il
ciclo.
40
Regioni delle piante con abbondanti divisioni cellulari
Meristema
vegetativo caulinare
Immagini da JD. Mauseth, “Fondamenti di Biologia delle piante”III Edizione Italiana – Idelson Gnocchi
Meristema radicale
41
Come si possono osservare le cellule in fase S?
In seguito ad incubazione con la bromodeossiuridina
(BrdU), un analogo della timidina, le cellule che stanno
sintetizzando DNA (fase S del ciclo cellulare) la
incorporano al posto del nucleoside. Queste cellule
possono essere identificate utilizzando un anticorpo AntiBrdU, in grado di riconoscere specificatamente il
marcatore, ma non la timidina. La percentuale di cellule
nella fase S del ciclo cellulare può essere determinata
usando la microscopia a fluorescenza.
Sezione trasversale, a livello della struttura primaria, di una
radichetta di un embrione germinante. Vengono mostrati i
nuclei marcati con BrdU che si trovano nella fase S del ciclo
cellulare.
42
Immagine di G. Falasca –Sapienza Università
di Roma
I “regolatori” del ciclo cellulare sono complessi
proteici/enzimatici, diversi a seconda della fase.
Questi complessi sono formati da particolari
chinasi chiamate chinasi ciclina-dipendenti (CDK) e
dalle loro subunità, ossia proteine, che svolgono il
ruolo di attivatori, le cicline..
43
Promuove il
passaggio da
G1 a S
44
Il ruolo di tutti i complessi che si formano durante
il ciclo cellulare non è completamente chiarito.
Questi complessi sono inoltre regolati dallo
stadio fisiologico della cellula, da zuccheri e da
FITORMONI.
45
Durante la fase S
replicato.
il DNA nucleare viene
In G1 la quantità di DNA presente è pari a
2C (quantità di DNA contenuto nel nucleo di
una cellula aploide - Valore C) alla fine della
fase S è 4C.
46
Contenuto di DNA durante il ciclo
cellulare
C value - (Valore Costante per ogni specie), si riferisce alla
quantità di DNA, espressa in pico-grammi, contenuta in un
nucleo aploide.
Il C-value varia enormemente tra le specie viventi.
47
In alcune piante il ciclo cellulare
può arrestarsi dopo la fase S.
Queste cellule hanno raddoppiato il
loro contenuto di DNA ma non
hanno subito la divisione nucleare,
conseguenza: nuclei molto grandi
con un contenuto di DNA pari a 4C.
Questo evento prende il nome di
endoreduplicazione.
Gli eventi di endoreduplicazione
possono essere più di uno, e sono
tipici delle cellule metabolicamente
attive.
48
Interfase
Profase
Durante la profase la cromatina che si presenta
diffusa nel nucleo interfasico si condensa in
cromosomi ben definiti. Tuttavia all’inizio
appaiono come lunghi filamenti sparsi nel nucleo.
Col progredire della profase i filamenti si
accorciano e si ispessiscono e appena diventano
distinguibili si può osservare che ognuno è
formato da due filamenti avvolti l’uno all’altro,
sono i cromatidi fratelli formatesi nella fase S.
49
Intorno all’involucro nucleare, compare una zona
occupata dai microtubuli. All’inizio sono sparsi ma poi
si
allineano
lungo
la
superficie
del
nucleo
parallelemente all’asse del fuso, e costiuiscono il fuso
pre-mitotico.
Questa è la prima manifestazione del fuso mitotico e
compare quando la banda pre-profasica è ancora
presente.
Alla fine della profase il nucleolo scompare e
successivamente l’involucro nucleare si dissolve.
50
Metafase
Nella metafase compare il fuso mitotico, una struttura
tridimensionale, ampia al centro e assottigliata ai poli, che si
organizza nell’area occupata in precedenza dal nucleo.
51
Il fuso consiste di fibre, dette fibre del fuso, costituite da
fasci di microtubuli che vanno a sostituire quelli della banda
preprofasica. Con la scomparsa dell’involucro nucleare alcuni
microtubuli del fuso, detti microtubuli del cinetocoro, si
attaccano o sono catturati da complessi proteici chiamati
cinetocori. Queste strutture si sviluppano ai lati di ciascun
cromosoma, a livello del centromero in modo che ogni
cromatidio abbia il suo cinetocoro.
52
Quando il primo microtubulo si
attacca a uno dei cinetocori, il
cromosoma comincia a muoversi
verso il polo del microtubulo.
Tutti gli altri cromosomi si
spostano seguendo il
movimento dei microtubuli del
cinetocoro finchè tutti i
cromosomi si allineano a metà
strada tra i poli del fuso.
Quando i cromosomi sono allineati sul piano
equatoriale, o piastra metafasica può
iniziare la separazzione dei cromatidi.
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R.F. Evert – S. E. Eichhorn, La Biologia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013
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R.F. Evert – S. E. Eichhorn, La Biologia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013
L’anafase è la fase più rapida della mitosi, comincia con la
separazione simultanea dei cromatidi fratelli in corrispondenza
dei centromeri. Durante l’anafase due serie identiche di
cromosomi si muovono verso i poli opposti del fuso.
Con la fine dell’anafase due serie identiche di cromosomi figli
sono stati trasferiti ai poli opposti.
Per garantire che i cromatidi fratelli vengano separati gli uni dagli
altri è fondamentale che siano attaccati ai microtubuli che si
estendono da un polo all’altro. Quando i cromosomi figli si
allontanano i microtubuli del cinetocoro si accorciano per perdita di
subunità di tubulina a cominciare dalle estremità.
55
La forza motrice che permette il movimento dei
cromosomi figli non dipende dall’accorciamento dei
microtubuli ma da proteine motrici, quali la
dineina, che fanno parte del cinetocoro. Queste
proteine utilizzano ATP per spingere i cromosomi
lungo i microtubuli cui sono legati.
56
Telofase
Nel corso della telofase si completa la
separazione delle due serie identiche di
cromosomi figli e intorno a ciascuna si organizza
l’involucro nucleare a partire da vescicole. Il fuso
scompare. Durante questa fase i cromosomi
diventano indistinti e si allungano trasformandosi
di nuovo in filamenti. Contemporaneamente si
formano i nucleoli.
57
I nuclei figli prodotti alla mitosi sono geneticamente uguali e
equivalenti al nucleo che li ha generati. Questo è di
fondamentale importanza per il nucleo che deve controllare
tutte le attività della cellula.
Questo programma genetico deve essere
trasmesso alle cellule figlie con estrema
precisione.
58
Alla mitosi segue la citodieresi, cioè la divisione
del citoplasma. In tutte le piante superiori,
briofite, crittogame vascolari, e in poche alghe la
citodieresi avviene con la formazione di una
piastra cellulare.
All’inizio della telofase il fragmoplasto si
organizza tra i due nuclei figli.
La piastra cellulare inizialmente si presenta
come un disco sospeso nel fragmoplasto. I
microtubuli del fragmoplasto scompaiono quando
si è formata la piastra cellulare per riformarsi
poi ai suoi margini.
59
La piastra si accresce verso l’esterno fino alle
pareti della cellula completando la separazione delle
due cellule figlie. Nelle cellule con vacuoli, il
fragmoplasto e la piastra cellulare si formano
60
all’interno del fragmosona.
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La piastra cellulare si forma per fusione delle
vescicole di secrezione che derivano dal complesso
del Golgi. Le vescicole vengono trascinate verso il
piano di divisione dai microtubuli del fragmoplasto,
probabilmente con l’aiuto di proteine motrici e
contengono molecole della matrice di parete,
emicellulose e/o pectine.
Quando le vescicole si fondono le loro membrane
contribuiscono alla formazione della membrana
plasmatica. In questo momento si formano anche i
plasmodesmi come resti del reticolo
endoplasmatico intrappolati tra le vescicole che si
fondono.
61
Stadi successivi della
formazione della piastra
cellulare che mostrano
l’associazione del reticolo
endoplasmatico con la
piastra cellulare in via di
sviluppo e l’origine dei
plasmodesmi.
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62
La piastra cellulare in via di sviluppo si
fonde con la parete della cellula madre,
precisamente nella regione marcata dalla
banda pre-profasica.
63
La presenza delle pareti rende unici
numerosi aspetti della divisione cellulare
delle piante.
La parete limita sia la capacità di
movimento che l’espansione della cellula. Di
conseguenza l’organizzazione delle cellule
all’interno di un organo della pianta riflette
i piani di divisione cellulare e le direzioni di
espansione.
Inoltre
la
componente
microtubulare del citoscheletro controlla
l’allineamento delle fibrille e quindi la
direzione dell’espansione della cellula.
64
Quindi, con la divisione mitotica due corredi
cromosomici identici vengono ripartiti fra le due
cellule figlie. Affinchè avvenga in modo corretto è
essenziale che il citoscheletro funzioni bene.
Anche la citodieresi coinvolge il citoscheletro. In
particolare, il fragmoplasto ha un ruolo attivo nella
formazione del primo setto di divisione fra le cellule
65
figlie (piastra cellulare).
Cicli ontogenetici
L’esistenza di ogni organismo si svolge secondo una
sequenza ciclica di stadi ed eventi biologici,
caratteristica della specie di appartenenza.
Meiosi
e
Gamia
rappresentano
due
momenti
fondamentali del ciclo vitale di tutti gli organismi
Il CICLO ONTOGENETICO di un individuo comprende
l’insieme di eventi (nascita, crescita, riproduzione e
morte) che iniziano con lo sviluppo della prima cellula
fecondata e si concludono con la morte dell’individuo.
66
Tutti i cicli sessuali, compreso quello
dell’uomo, presentano un’alternanza di
generazione, cioè un’altenanza tra uno
stadio aploide e uno diploide.
67
- I gameti possiedono un assetto
cromosomico singolo (aploidi - n).
– Le cellule somatiche hanno nuclei
contenenti due serie di cromosomi
omologhi (diploidi - 2n).
68
MEIOSI E FORMAZIONE DEI GAMETI
Alternanza di fase nucleare.
69
Quindi:
La riproduzione sessuale è caratterizzata da due eventi:
la riduzione a metà del numero dei cromosomi (meiosi)70
e la fusione dei gameti (fecondazione).
la funzione
La Meiosi avviene nelle cellule germinali
e ha come scopo quello di generare
gameti aploidi ossia spermatozoi
e cellule uovo nel caso di animali, gameti
maschili (contenuti nel gametofito maschile)
e ovocellula (gamete femminile) nel caso di
organismi vegetali
La Meiosi è simile ad una mitosi nel
meccanismo della seconda divisione ma
differisce notevolmente da questa nella prima
divisione caratterizzata invece dalla
separazione dei cromosomi omologhi che
porta al numero aploide del corredo e dallo
scambio di frammenti cromosomici (crossingover) che ha lo scopo di accentuare la
variabilità degli individui.
2n
Meiosi 1
div. riduzionale
n
n
Meiosi 2
div. equazionale
n
n
n
n
71
Dove avviene la meiosi in una pianta a fiore?
72
La meiosi riduce il numero dei
cromosomi da diploide ad aploide
– La meiosi (il processo che produce cellule
sessuali aploidi), come la mitosi, è preceduta
dalla duplicazione dei cromosomi.
– Nella meiosi, però, le cellule si dividono due
volte per formare quattro cellule figlie.
La meiosi consta di due divisioni nucleari e cellulari
(meiosi I e meiosi II).
La meiosi è una divisione riduzionale.
73
•La variabilità genetica dei gameti è
determinata da due eventi casuali che
hanno luogo durante la prima divisione
meiotica.
•Il
crossing-over
porta
ad
un
rimescolamento genico con formazione di
cromosomi tutti differenti.
•La disposizione casuale dei cromosomi
omologhi sul piano equatoriale (allineamento
casuale dei bivalenti) durante la metafase I
porta a molte differenti combinazioni di
cromosomi nei gameti maschili e femminili.
74
All’inizio della meiosi, ciascun cromosoma è formato da due
cromatidi fratelli identici tenuti insieme dal centromero.
75
R.F. Evert – S. E. Eichhorn, La Biologia delle Piante di Raven, Zanichelli editore S.p.A:- Copyright©2013
Crossing-over dei cromosomi
I geni provenienti dal padre e dalla madre
vengono rimescolati con la ridistribuzione a
caso degli omologhi materni e paterni nelle
cellule figlie al momento della Ia meiosi.
Inoltre, durante la profase della I divisione
meiotica parti di cromosomi omologhi si
scambiano di posto dando cioè luogo a quello
che si chiama ricombinazione o crossing-over.
76
CROSSING OVER
=
Scambio di segmenti di
cromosoma con l’omologo
corrispondente
=
Ricombinazione genica
=
Nuovi genotipi
77
Il crossing-over aumenta la variabilità
genetica
– Il crossing-over è lo scambio di segmenti
corrispondenti tra due cromosomi omologhi.
– La ricombinazione genetica che si verifica
col crossing-over durante la profase I, aumenta
enormemente la variabilità genetica.
78
Durante la fine della metafase e l’anafase I i bivalenti
allineati sul piano equatoriale in modo casuale, con i
centromeri delle coppie di cromosomi su entrambi i lati
del piano, fanno in modo da dar origine ad un
riassortimento tra i cromosomi paterni e quelli materni.
Il crossing-over e questo riassortimento casuale
determinano l’enorme variabilità degli organismi viventi.
79
Dopo questi due eventi, crossing-over e
ripartizione casuale degli omologhi, in nessuno
dei cromosomi delle quattro cellule è possibile
riconoscere un particolare cromosoma così
come era prima che avvenisse la meiosi.
80
Come varia il contenuto di DNA:
81
Meiosi riepilogo
I processi di base della meiosi sono simili a quelli della
mitosi, ma presentano 4 importanti differenze:
1.La meiosi comporta 2 successive divisioni nucleari e
citoplasmatiche con produzione di 4 cellule.
2.Nonostante le due divisioni il DNA subisce una sola
duplicazione durante l’interfase che precede la prima
divisione meiotica
3. Ognuna delle 4 cellule prodotte contiene un n°aploide
di cromosomi (n), cioè solo una coppia degli omologhi.
4. Durante la meiosi l’informazione genetica che proviene
da entrambi i genitori viene mescolata, così che ogni
cellula possieda una combinazione di geni
potenzialmente unica.
82
Nelle piante la meiosi produce le spore (meiospore) e
non i gameti.
Le meiospore sono cellule aploidi che possono o
germinare per dare origine ad un individuo aploide o
subire alcune divisioni mitotiche e formare una
struttura aploide al cui interno si origineranno i
gameti.
I gameti si possono solo fondere con un altro gamete,
per formare un individuo diploide (sporofito).
83
84
Le strutture proteiche che compongono il
citoscheletro sono estremamente dinamiche capaci di
cambiamenti rapidi per animare e regolare i
movimenti degli organuli, per trasportare i cromosomi
durante la mitosi, per permettere la citodieresi.
Costituiscono il citoscheletro i microtubuli (MT), i
microfilamenti e il reticolo microtrabecolare.
C’è anche un’altra categoria di componenti, i filamenti
intermedi, ma ad oggi sono poche le evidenze
sperimentali della loro presenza nelle cellule vegetali.
85
La presenza di un’impalcatura interna alla cellula è
stata messa in evidenza solo all’inizio del 1960 anche
se da molto prima si sospettava la sua presenza. Con
l’introduzione
di
fissativi
(in
particolare
di
glutaraldeide) per la preparazione di campioni per
l’analisi al microscopio elettronico, in grado di
conservare anche le strutture proteiche delicate si
potè avere la conferma di una tale struttura e della
sua natura.
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Tutte le cellule eucariote posseggono il citoscheletro.
Il citoscheletro è coinvolto in numerosi processi della
cellula:
-Divisione cellulare
-Divisione nucleare
-Crescita cellulare
-Differenziamento cellulare
-Movimento degli organuli all’interno della cellula.
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Come è fatto il citoscheletro?
I principali componenti del citoscheletro delle
cellule vegetali sono:
I microtubuli (a e b tubulina)
I filamenti di actina (actina).
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Immagine da PH Raven “Biologia delle piante”
Quest’alternanza di attività determina un continuo
assemblarsi e disassemblarsi determinando diversi
assetti citoscheletrici in funzione dell’attività
cellulare. Questa caratteristica è definita
instabilità dimamica del citoscheletro.
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Immagine da Pasqua et al., Botanica generale e Diversità Vegetale - Piccin
I filamenti di actina sono anch’essi strutture
polari con un’estremità + e un’altra -.
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Immagine da Pasqua et al., Botanica generale e Diversità Vegetale - Piccin
IL 10-30% delle proteine totali delle cellule è
costituito da actina. Può esistere in tre distinti
stati:
1) Monomero (actina G)
2) Polimeri filamentosi (actina F o microfilamenti)
3) Aggregati di più microfilamenti.
Ai diversi stati di actina sono attribuibili i
cambiamenti di consistenza del citoplasma e i vari
fenomeni di motilità.
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Sono associati ai microtubuli e come questi sono in
continuo movimento, a seconda delle funzioni della
cellula.
Possono assemblarsi a formare fasci di filamenti
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Anche i microfilamenti di actina hanno proteine strutturali
associate.
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Immagine da Pasqua et al., Botanica generale e Diversità Vegetale - Piccin
I microtubuli corticali si localizzano al di sotto della
membrana plasmatica e sono determinanti durante
l’allineamento delle microfibrille di cellulosa e quindi
nella crescita della parete e delle cellula. Sono
importanti anche nell’orientamento delle vescicole del
Golgi, che secernono componenti non cellulosici della
parete.
Le frecce indicano i microtubuli corticali
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Il reticolo microtrabecolare
Analizzando cellule al microscopio elettronico senza
trattamenti drastici che compromettano la delicata
struttura cellulare è possibile osservare che la parte
fondamentale del citoplasma appare costituita da un
fine reticolo tridimensionale, di filamenti di 3-6nm,
estremamente complesso , a questa struttura si dà il
nome di reticolo microtrabecolare.
La funzione di questo reticolo è quella di tenere uniti gli
altri componenti del citoscheletro e anche gli organuli
della cellula.
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Allungamento
del tubetto
pollinico
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Immagine da Pasqua et al., Botanica generale e Diversità Vegetale - Piccin
Filamenti di actina, hanno un
ruolo importante durante
l’attacco di un patogeno.
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Immagine da Pasqua et al., Botanica generale e Diversità Vegetale - Piccin
In rosso le ife di un fungo micorrizico, in verde i
microtubuli che cercano di isolarlo.
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Immagine da Pasqua et al., Botanica generale e Diversità Vegetale - Piccin
Microtubuli in un pelo radicale
attaccato da un rizobio
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Immagine da Pasqua et al., Botanica generale e Diversità Vegetale - Piccin
