TRASPORTO CELLULARE Movimento di molecole e ioni attraverso la membrana plasmatica Le membrane cellulari agiscono da barriere semipermeabili per la maggior parte delle molecole Questa selezione nel passaggio di sostanze rappresenta uno dei passi evolutivi più importanti per le cellule Tipi di trasporto - diffusione passiva -diffusione facilitata -trasporto attivo DIFFUSIONE PASSIVA il movimento di una molecola o ione da una area ad alta concentrazione ad una a bassa concentrazione si definisce diffusione Tutti i sistemi (la materia) tendono ad un minimo di energia, nel quale si attua l’equilibrio. Un sistema ad alta energia si definisce ad alto potenziale energetico. Quindi i sistemi passano da uno stato ad alto potenziale ad uno a basso potenziale energetico. Tra i due stati (a basso ed ad alto potenziale) esiste quindi una differenza di potenziale (ddp). Grazie alla differenza di potenziale si crea il flusso di materia che attua la diffusione. Quando la ddp scompare e il sistema raggiunge l’equilibrio, la diffusione cessa. La ddp fra due sistemi A e B tenderà a zero durante la diffusione. La diffusione passiva cessa quando la ddp sarà 0 Il sistema A avrà inizialmente una energia potenziale maggiore di quella del sistema B Energia A > Energia B Per diventare: Energia A = Energia B Durante questo processo si libera energia, persa dal sistema A DIFFUSIONE PASSIVA DI PARTICELLE IN ACQUA ATTRAVERSO UNA MEMBRANA SEMIPERMEABILE Diffusione Semplice • I gas, l’anidride carbonica e l’ossigeno sono le molecole che diffondono attraverso la membrana plasmatica per diffusione semplice (osmosi). • Le soluzioni ipertoniche sono quelle ricche di soluto, le ipotoniche quelle povere di soluto, rispetto ad una soluzione di controllo. • Le soluzioni isotoniche hanno la stessa concentrazione di soluto della soluzione di controllo. • Il confronto viene fatto fra l’ambiente intracellulare e quello extracellulare. acquaporine • L'acqua, è una molecola polare e grazie a queste sue proprietà chimico-fisiche, le molecole d'acqua, diffondono difficilmente attraverso le membrane biologiche • Affinché l'acqua possa attraversare una membrana, è necessaria la presenza di canali proteici specifici per il trasporto dell'acqua. Tali canali sono chiamati acquaporine. Il trasporto dell'acqua, è un trasporto passivo, cioè senza dispendio energetico, infatti, il passaggio dell'acqua da una parte all'altra della membrana, avviene secondo gradiente di concentrazione favorevole. osmosi L’osmosi è il movimento dell’H2O da una camera dove il soluto è più diluito verso una camera dove il soluto è più concentrato. L’H2O tende a diluire la soluzione più concentrata sino all’equilibrio. Il termine osmosi indica quindi la diffusione del solvente attraverso una membrana semipermeabile dal compartimento a maggior potenziale idrico (concentrazione minore di soluto) verso il compartimento a minor potenziale idrico (concentrazione maggiore di soluto), quindi contro il gradiente di concentrazione. Le emazie perdono acqua per osmosi quando immerse in soluzione ipertonica al contrario assumono acqua se immerse in soluzione ipotonica (fino a lisare). Tutto ciò accade per diffusione passiva. Le cellule vegetali poiché possiedono la parete cellulare oltre alla membrana plasmatica, non lisano se immerse in soluzione ipotonica e mantengono la forma di origine anche se immerse in soluzione ipertonica. Questo grazie ad un vacuolo che assorbe o perde l’acqua. La cellula può attivamente controllare la sua pressione osmotica • Il Paramecio e altri protozoi possono controllare la loro pressione osmotica. Essi sono in genere iperosmotici rispetto all’ambiente extracellulare. • In questo caso l’acqua tenderebbe ad entrare nella cellula. • I protozoi possiedono il vacuolo contrattile che assorbe e pompa all’esterno l’acqua che entra. • Tale trasporto però richiede energia Diffusione facilitata • La diffuzione facilitata di ioni o piccole molecole avviene attraverso proteine di membrana o gruppi di proteine di membrana. • Attraverso i canali formati da queste proteine gli ioni passano secondo la legge della differenza di potenziale. • I canali possono essere chiusi o aperti • sono noti cinque tipi di canale. La diffusione facilitata non è un trasporto attivo • Sebbene è necessaria l’idrolisi dell’ATP per aprire il canale, lo ione diffonde passivamente attraverso di esso secondo la concentrazione intra ed extracellulare. Canali proteici per diffusione facilitata • Controllati dal ligando (molecola che si lega alla proteina canale) • controllati meccanicamente • controllati dal voltaggio • controllati dalla luce Canali controllati dal ligando • Molti canali ionici sono controllati (aperti o chiusi) da un ligando intra- o extracellulare, diverso dalla molecola da trasportare. • Un esempio di ligando esterno è l’acetilcolina, che apre i canali per il sodio, scatenando la contrazione muscolare. • I ligandi interni si legano ad una proteina dal lato citosolico. cAMP e cGMP (secondi messaggeri) aprono i canali dei neuroni Canale controllato meccanicamente • Le stereocilia delle cellule capellute dell’orecchio interno, vengono stimolate dal suono e aprono canali ionici, creando un impulso nervoso che il cervello interpreta come suono. Canali controllati dal voltaggio • Le cellule dette “eccitabili”, come i neuroni e le cellule muscolari, possiedono canali che si aprono o chiudono in risposta al mutamento delle cariche della membrana plasmatica (polarizzazione della membrana) Canali controllati dalla luce • I canali proteici si aprono rapidamente dopo aver assorbito un fotone rendendo possibile il passaggio di cationi mono e divalenti. La batteriorodopsina è una proteina di trasporto ionico attivata dalla luce, così come la ChR1 (canalerodopsina), identificata nelle alghe verdi. La luce provoca il generarsi di corrente elettrica che muta la conformazione della proteina. Queste proteine trasportatrici sono state anche osservate negli anfibi e nei mammiferi Diffusione facilitata di molecole • Oltre agli ioni piccole molecole idrofile (zuccheri) possono attraversare la membrana. • Anche in questo caso sono necessarie proteine intrinseche di membrana. • Anche in questo caso la molecola si muove per diffusione. • Le proteine di membrana sono selettive per il trasportato e si aprono quando si instaura il legame con il trasportato. Trasporto Attivo Il trasporto attivo avviene contro gradiente Il trasporto attivo richiede energia (ATP) Tipi di trasporto attivo • Trasporto attivo diretto • Trasporto attivo indiretto Trasporto attivo diretto • L’ATP si lega direttamente alla proteina di membrana di trasporto • l’idrolisi dell’ATP libera energia necessaria per il trasporto Trasporto attivo indiretto • L’energia accumulata dalla diffusione facilitata (cioè l’energia che deriva dalla diminuzione del potenziale energetico in seguito al trasporto verso un gradiente più basso) viene rilasciata e utilizzata per trasportare un’altra molecola. • in questo caso il trasporto attivo si coniuga con il trasporto passivo. Trasporto attivo diretto I • La Na+/K+ ATPasi • il citoplasma delle cellule contiene potassio ad una concentrazione 20 volte più alta dell’ambiente extracellulare. Al contrario la concentrazione di sodio è 10 volte più alta nell’ambiente extracellulare. • Nonostante il diverso gradiente la cellula trasporta tre ioni sodio all’esterno e due ioni potassio all’interno (ANTIPORTO) • la concentrazione di questi ioni è mantenute dal trasporto attivo attuato dalla pompa Na+/K+ ATPasi Trasporto attivo diretto II • La pompa H+/K+ ATPasi • le cellule parietali dello stomaco usano questa pompa per produrre il succo gastrico. • Queste cellule trasportano protoni (H+) dall’interno (bassa concentrazione) all’esterno (alta concentrazione) , quindi acidificano il succo gastrico ad un pH di circa 1 • tale trasporto richiede una enorme quantità di energia e infatti queste cellule sono ricche di mitocondri. Trasporto attivo diretto III • Ca2+ ATPasi delle cellule muscolari striate • le cellule muscolari striate a riposo hanno una concentrazione di calcio nel reticolo endoplasmatico (REL) più alta di quella del citoplasma. • Il passaggio del calcio (per diffusione facilitata) dal REL al citoplasma permette la contrazione muscolare. • Dopo la contrazione il Calcio è pompato nuovamente nel REL per trasporto attivo diretto. • La pompa Ca2+ ATPasi per ogni molecola di ATP pompa 2 ioni calcio nel REL Trasporto attivo indiretto • Il trasporto attivo indiretto sfrutta il flusso di ioni per trasportare altre molecole nella stessa (SINPORTO) o in direzione diversa (ANTIPORTO). Trasporto attivo indiretto I • SIMPORTO • trasportatore Na+/glucosio • tale proteina permette al sodio e al glucosio di entrare assieme • l’energia che si ottiene dalla diffusione del sodio verso il gradiente più basso viene utilizzata dal glucosio per entrare. • Il sodio in seguito verrà pompato fuori dalla cellula contro gradiente con il trasporto attivo diretto (Na+/K+ ATPasi) Trasporto attivo Indiretto II • Il trasportatore Na+/iodio • questo trasportatore pompa iodio dentro le cellule della tiroide per sintetizzare la tiroxina. Trasporto attivo indiretto III • ANTIPORTO • nelle pompe antiporto uno ione fluisce in una direzione generando energia per il trasporto attivo di una molecola che fluisce in senso opposto • il magnesio è pompato fuori dalle cellule dal sodio • la Na+/K+ ATPasi è anche una pompa ad antiporto poiché pompa Na+ fuori e K+ dentro le cellule. Anche l’endocitosi e l’esocitosi rappresentano un tipo di trasporto