Il ciclo del carbonio Gli organismi vegetali, tramite la fotosintesi incorporano l’anidride carbonica presente nell’atmosfera in composti organici. Questi composti, durante la respirazione, vengono scissi di nuovo in CO2 ed H2O. Questi processi su ampia scala, terrestre, determinano il CICLO del CARBONIO. I principali organismi fotosintetizzanti sono le piante terrestri, il fitoplancton, le alghe marine ed i cianobatteri. Questi organismi sintetizzano quindi carboidrati a partire da CO2 ed H2O liberando O2 nell’atmosfera. Fase cellulare del ciclo del carbonio Una parte dei carboidrati viene utilizzata direttamente dagli stessi organismi fotosintetici, un’altra parte viene utilizzata dagli organismi eterotrofi. La maggior parte del carbonio organico si trova nelle piante e negli altri organismi morti. Questi materiali si depositano sul suolo o sul fondo degli oceani dove vengono attaccati e demoliti dagli organismi decompositori, ossia da piccoli invertebrati, batteri e funghi. Questi ultimi durante la loro azione demolitrice rendono di nuovo disponibile il C sotto forma di CO2 che ritorna nell’atmosfera e negli oceani. Fase ad ampia scala (atmosfera) del ciclo del carbonio. La CO2 liberata è così di nuovo disponibile per la sintesi di carboidrati da parte degli organismi fotosintetici. Una grande quantità di carbonio viene fissato sotto forma di calcare (carbonato di calcio). Questo carbonio rientra nel ciclo quando i depositi di calcare vegnono esposti ad azione erosiva (es. esposizione all’atmosfera in seguito ad attività sismica). Un altro grande accumulo di carbonio si trova nelle viscere della terra sotto forma di carbone o petrolio, depositato circa 300 milioni di anni fa. CICLO DEL CARBONIO CO2 nelle acque CO2 nell’aria C organico C organico Piante fotoautrofe Batteri fotoautrofi e chemioautotrofi Batteri e funghi della decomposizione Carboni fossili Petroli Gas naturali C organico Org eterotrofi Cellule ed energia Principali Processi Biologici di Trasformazione dell’Energia • Fotosintesi • Chemiosintesi • Respirazione Cellulare • Fermentazione luce fotosintesi CO2 O2 H2 O Carboidrati respirazione Energia utile Calore Equazione Generale della Fotosintesi 6CO2+12H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O La FOTOSINTESI E’ il PROCESSO PIU’ GROSSO CHE CI SIA SULLA TERRA • Ogni anno trasforma in sostanze organiche 200 miliardi di tonnellate di carbonio!!!!! • Il processo implica un altrettanto colossale trasferimento di energia dal Sole alla Terra Fotosintesi e Respirazione sono in connessione Energia solare 6CO2+12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O 6CO2+12H2O Energia chimica Luce Spettro elettromagnetico Visibile: fra 400 e 700 nm Le porzioni elementari di energia luminosa sono detti FOTONI o QUANTI • Tanto minore è la lunghezza d’onda, tanto maggiore è l’energia del quanto (energia= frequenza x h) (la frequenza è inversamente proporzionale alla lunghezza d’onda) Eccitazione di una molecola Quando una molecola, inizialmente nello stato fondamentale, assorbe un fotone, passa in uno stato eccitato caratterizzato da un maggiore contenuto energetico. L’assorbimento del fotone spinge uno degli elettroni della molecola in un orbitale più lontano dal nucleo. Clorofilla Anello porfirinico è responsabile dell’ assorbimento luminoso Trasferimento di energia (antenne) Trasferimento di energia LA CONVERSIONE QUANTICA • La clorofilla a dei centri di reazione è l’unico pigmento capace di convertire l’energia dei fotoni nell’energia chimica degli elettroni (reazione red-ox) Schema a “zeta” Il Potenziale normale di ossido-riduzione (E0) • La tendenza di una coppia ox-red a cedere o acquisire elettroni da un’altra coppia si misura in Volt. • Alla coppia H+/H2 dell’elettrodo a idrogeno si dà per convenzione valore = 0 • Una coppia che dà elettroni all’elettrodo a idrogeno si dice che ha E0 negativo, una coppia che acquista elettroni da esso ha E0 positivo • In una reazione fra coppie con E0 diverso, quella con E0 più positivo ossiderà l’altra (reazione esoergonica) e nella Fotosintesi???? • Un elettrone non si sognerebbe mai di abbandonare l’acqua per ridurre l’NADP, perché la reazione è energeticamente sfavorevole! • In base ai valori dei potenziali (coppia O2/H20= +0,82 V, coppia NADP/NADPH2= - 0,32 V) la reazione dovrebbe decorrere in senso opposto! • Come mai avviene???? La reazione avviene in senso endoergonico assorbendo energia luminosa >>>>> NADP ^ e- LUCE >>>>>> clorofilla >>>>> ^ eH20 La clorofilla in stato eccitato è paragonabile ad un acceleratore di e-, conferisce agli e- l’energia per rimontare il dislivello di potenziale red-ox (1,14V) Fotofosforilazione non ciclica e Fotofosforilazione ciclica Entrambe producono ATP,ma la fotofosforilazione non ciclica anche NADPH2 Meccanismo Chemio-osmotico Stroma Lumen La sintesi di ATP nella fase luminosa della fotosintesi • Viene ottenuta accoppiando al flusso di elettroni la formazione di un gradiente di concentrazione di idrogenioni (cioè un differente pH) fra lumen tilacoidali e stroma attraverso il complesso dell’ATPsintasi La finalità della fase oscura è produrre zuccheri, in particolare amido detto primario IL MITOCONDRIO e LA RESPIRAZIONE La respirazione aerobica ossida il glucosio La glicolisi avviene nel citosol Il mitocondrio è l‘organulo che serve a produrre energia (ATP), è quindi la centrale energetica della cellula. La struttura del mitocondrio ne determina la funzione Le cellule giovani contengono molti mitocondri (fino al 5% del loro volume), le cellule mature ne contengono di meno (circa l’1% del volume) Misurano 1-5 micron Sono delimitati da doppia membrana: membrana esterna non selettiva, membrana interna selettiva con creste tubulari Il Ciclo di Krebs avviene nella matrice del mitocondrio • La fosforilazione ossidativa avviene nelle creste del mitocondrio • E’ un grosso processo esoergonico che libera energia in forma di ATP perché accoppia un gradiente protonico come nel cloroplasto Il ciclo di Krebs serve anche ad altro??? Produzione di amminoacidi, es famiglia dell’aspartato, acidi nucleici,acidi grassi e derivati isoprenoidi, famiglia del glutammato, porfirine Le reazione esoergoniche • Nella reazione fra due coppie con E0 diverso, quella con E0 più positivo (o meno negativo) OSSIDERA’ (cioè porterà via elettroni) all’altra, riducendosi La fosforilazione ossidativa è un grosso processo spontaneo • I valori dei potenziali normali redox (E0) delle coppie di reazione (dalla prima, NAD/NADH2) all’ultima (O2/H2O) vanno da -0,32 V a +0,82 V ΔG reazione = -52,7 kcal ΔG reaz. ADP+ Pi >>>>ATP+H2O=-7,3 kcal Allora??? Da una mole di NADH2 dovrebbero ottenersi 7 ATP, invece se ne ottengono 3 (resa pari al 42%!!!!!!!!) • La distribuzione dei composti red-ox nella membrana interna mitocondriale fa sì che al flusso di elettroni sia associato un TRASPORTO PROTONICO Fotosintesi e Respirazione sono in connessione Energia solare 6CO2+12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O 6CO2+12H2O Energia chimica BILANCIO ENERGETICO della RESPIRAZIONE 36 x (-7,3 kcal)= -262,8 kcal RESA: (-262,8: -686)x100= 38% La resa della respirazione aerobica è maggiore di quella di un motore Diesel!!! • L’ossidazione di una mole di glucosio con la respirazione producendo 36 moli di ATP equivale ad una resa del 38% dell’energia necessaria per l’ossidazione totale del glucosio! La fermentazione alcoolica È una forma di respirazione anaerobica Saccaromiceti o lieviti (organismi che svolgono fermentazione alcolica • La scoria (l’alcool etilico) contiene ancora circa il 93% dell’energia che era contenuta nel glucosio!!!!! Alcune piante (o loro organi) fermentano in suoli o acque scarsamente ossigentati,altre sviluppano adattamenti (aerenchimi) • L’anaerobiosi può favorire la crescita in competizione!!!! Perchè? • Le piante differiscono nella capacità di tollerare l’allagamento e si distinguono in idrofite, tolleranti o sensibili a seconda della capacità di tollerare periodi di carenza di ossigeno. Il riso germina in anaerobiosi, gli altri semi restano latenti 1 Il caso del riso: Quando nella risaia non c’è più acqua, il riso è già grande, mentre gli altri semi germinano. 2 3 La competizione favorisce il riso, Perché???