Capitolo 4 Un viaggio dentro la cellula Copyright © 2006 Zanichelli editore Introduzione al mondo della cellula 4.1 I microscopi ci permettono di esplorare l’interno delle cellule Il microscopio ottico (LM, dall’inglese Light Microscope) permette di vedere forma e struttura di una cellula. Oculare Lenti dell’oculare Lenti dell’obiettivo Campione Lenti del condensatore Fonte di luce Figura 4.1A Copyright © 2006 Zanichelli editore LM 1000 I microscopi ottici ingrandiscono le cellule (vive e conservate) fino a 1000 volte le loro dimensioni reali. Figura 4.1B Copyright © 2006 Zanichelli editore SEM 2000 TEM 2800 Il microscopio elettronico ha un potere di risoluzione molto più elevato (è in grado d’ingrandire un’immagine anche 100 000 volte) e rivela i dettagli cellulari. Figura 4.1C – Immagine prodotta con il microscopio Figura 4.1D – Immagine prodotta con il microscopio elettronico a scansione (SEM, Scanning Electron Microscope). elettronico a trasmissione (TEM, Transmission Electron Microscope). Copyright © 2006 Zanichelli editore 220 1000 Tipi diversi di microscopi ottici usano tecniche diverse per aumentare il contrasto ed evidenziare in modo selettivo le varie componenti cellulari. Figura 4.1E – Immagine ottenuta con un microscopio Figura 4.1F – Immagine ottenuta con ottico a contrasto di fase. un microscopio confocale a fluorescenza. Copyright © 2006 Zanichelli editore 4.2 Le dimensioni delle cellule variano a seconda delle loro funzioni Le cellule variano per dimensione e forma. Figura 4.2 Copyright © 2006 Zanichelli editore • Le dimensioni cellulari sono limitate dalla necessità di avere un’area superficiale abbastanza estesa da permettere scambi efficaci con l’ambiente esterno, come l’assunzione delle sostanze nutritive e l’eliminazione delle sostanze di rifiuto. • Le dimensioni microscopiche della maggior parte delle cellule assicurano quest’area superficiale. Copyright © 2006 Zanichelli editore Una cellula piccola ha un rapporto superficie/volume maggiore di una cellula grande della stessa forma. 10 m 30 m 30 m Figura 4.2 Copyright © 2006 Zanichelli editore Area superficiale di un grosso cubo 5,400 m2 10 m Area superficiale complessiva di piccoli cubi 16,200 m2 4.3 Le cellule procariotiche hanno una struttura più semplice delle cellule eucariotiche Esistono due tipi di cellule: • eucariotiche Cellula procariotica Nucleoide Nucleo Figura 4.3A Copyright © 2006 Zanichelli editore Cellula eucariotica Organuli Colorizzata TEM 15 000 • procariotiche • Le cellule procariotiche (presenti negli eubatteri e negli archebatteri) sono cellule piccole, relativamente semplici, che non hanno un nucleo circondato da una membrana. • Il loro DNA è situato in una regione detta nucleoide. Flagelli batterici Ribosomi Capsula Parete cellulare Membrana cellulare Nucleoide (DNA) Figura 4.3B Pili Copyright © 2006 Zanichelli editore 4.4 Le cellule eucariotiche sono suddivise in compartimenti che svolgono funzioni diverse • Le cellule eucariotiche sono contraddistinte dalla presenza di un vero e proprio nucleo. • Nelle cellule eucariotiche esiste un sistema di membrane interne che suddivide il citoplasma in zone diverse con funzioni differenti, facilitando l’insieme delle attività chimiche indicate come metabolismo cellulare. Copyright © 2006 Zanichelli editore Una cellula animale contiene una varietà di organuli circondati da membrane. Reticolo endoplasmatico liscio Nucleo Reticolo endoplasmatico ruvido Flagello Assenti nella maggior parte delle cellule vegetali Lisosoma Perossisoma Microtubulo Citoscheletro Figura 4.4A Copyright © 2006 Zanichelli editore Ribosomi Centriolo Filamento intermedio Microfilamento Apparato di Golgi Membrana plasmatica Mitocondrio Una cellula vegetale ha alcune strutture che sono assenti in a una cellula animale, come i cloroplasti e una parete cellulare rigida. Nucleo Reticolo endoplasmatico ruvido Ribosomi Apparato di Golgi Assenti nelle cellule animali Vacuolo centrale Cloroplasto Parete cellulare Mitocondrio Perossisoma Membrana plasmatica Figura 4.4B Copyright © 2006 Zanichelli editore Reticolo endoplasmatico liscio Microtubulo Filamento intermedio Microfilamento Citoscheletro La membrana plasmatica e gli organuli circondati da membrane 4.5 La membrana plasmatica è costituita principalmente da fosfolipidi e proteine organizzati in un modello a mosaico fluido Testa idrofilica Gruppo fosfato • I fosfolipidi sono i principali componenti strutturali delle membrane. • Queste molecole hanno una «testa» idrofilica e due «code» idrofobiche. O CH CH2 O O C O C CH2 CH2 CH2 CH2 O CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 Copyright © 2006 Zanichelli editore 2 O O P O– CH2 CH2 Figura 4.5B + CH3 CH2 N CH3 CH3 CH Schema di un fosfolipide CH CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH3 Code idrofobiche I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi dall’acqua. Teste idrofiliche Acqua Code idrofobiche Acqua Figura 4.5C Copyright © 2006 Zanichelli editore • La membrana plasmatica viene descritta come un mosaico fluido. • La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la maggior parte delle molecole proteiche e dei fosfolipidi può muoversi lateralmente nella membrana. Fibre della matrice extracellulare Carboidrato (della glicoproteina) Glicoproteina Glicolipide Membrana plasmatica Fosfolipide Figura 4.5A Proteine Filamenti Colesterolo del citoscheletro Citoplasma Copyright © 2006 Zanichelli editore 4.6 Molti organuli cellulari sono in comunicazione tramite un sistema di membrane interne Il sistema di membrane interne è un insieme di organuli circondati da membrane che lavorano insieme nel sintetizzare, immagazzinare e distribuire i prodotti cellulari (molecole importanti quali, per esempio, lipidi e proteine). Copyright © 2006 Zanichelli editore I vari organuli del sistema di membrane interne sono interconnessi strutturalmente e funzionalmente. Reticolo endoplasmatico ruvido Vescicola di trasporto proveniente dal reticolo endoplasmatico Vescicola di trasporto proveniente dall’apparato di Golgi Membrana plasmatica Nucleo Vacuolo Lisososma Figura 4.6 Copyright © 2006 Zanichelli editore Reticolo endoplasmatico liscio Membrana nucleare Apparato di Golgi 4.7 Il nucleo è il centro di controllo della cellula • Il nucleo è solitamente l’organulo più grande ed è separato dal citoplasma tramite la membrana nucleare. • Il nucleo è il centro di Cromatina Nucleolo controllo genetico della cellula Poro eucariotica perché contiene il DNA che dirige tutte le attività cellulari. Figura 4.7 Copyright © 2006 Zanichelli editore Nucleo Membrana nucleare a doppio strato Reticolo endoplasmatico ruvido Ribosomi 4.8 Il reticolo endoplasmatico ruvido dà origine a membrane e proteine Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) ha due funzioni principali: • ampliare l’estensione del sistema di membrane; • assemblare le proteine destinate a essere secrete dalla cellula. Copyright © 2006 Zanichelli editore I ribosomi sulla superficie del reticolo endoplasmatico ruvido producono proteine che sono secrete dalla cellula, inserite nelle membrane o trasportate in vescicole ad altri organuli. Vescicola di trasporto 4 che si stacca Ribosoma Vescicola di trasporto con all’interno una glicoproteina 3 Catena glucidica 1 2 Glicoproteina Polipeptide Figura 4.8 Copyright © 2006 Zanichelli editore Reticolo endoplasmatico 4.9 Il reticolo endoplasmatico liscio svolge molteplici funzioni Il reticolo endoplasmatico liscio (REL): • demolisce le tossine e i farmaci nelle cellule del fegato; • immagazzina e rilascia ioni calcio nelle cellule muscolari. Copyright © 2006 Zanichelli editore Reticolo endoplasmatico liscio Reticolo endoplasmatico ruvido Involucro nucleare Ribosomi Reticolo endoplasmatico liscio Reticolo endoplasmatico ruvido Figura 4.9 TEM 45 000 • sintetizza i lipidi (acidi grassi, fosfolipidi, steroidi); 4.10 L’apparato di Golgi rielabora, seleziona e trasporta i prodotti cellulari L’apparato di Golgi è composto da sacchetti appiattiti impilati uno sull’altro che ricevono e modificano i prodotti del reticolo endoplasmatico e li trasportano ad altri organuli o sulla superficie della cellula (per essere espulsi). Vescicola di trasporto proveniente dal reticolo Apparato di Golgi Apparato di Golgi Nuova vescicola in formazione Figura 4.10 Copyright © 2006 Zanichelli editore Lato «di uscita» dell’apparato di Golgi Vescicola di trasporto prodotta dall’apparato di Golgi TEM 130 000 Lato «d’ingresso» dell’apparato di Golgi 4.11 I lisosomi demoliscono le sostanze alimentari e di rifiuto delle cellule • I lisosomi sono costituiti da enzimi digestivi (idrolitici) chiusi in un sacchetto circondato da membrane. Sostanze Reticolo ruvido 1 Vescicola di trasporto (contenente enzimi idrolitici inattivi) nutritive • I lisosomi svolgono diversi tipi di funzioni digestive. Apparato di Golgi Membrana plasmatica Introduzione delle particelle Vacuolo alimentare Copyright © 2006 Zanichelli editore 2 Lisosomi 3 Figura 4.11B Il lisosoma ingloba l’organulo danneggiato 5 4 Digestione Nei globuli bianchi i lisosomi distruggono i batteri nocivi che sono stati ingeriti. Lisosoma Figura 4.11A Copyright © 2006 Zanichelli editore TEM 8500 Nucleo I lisosomi sono anche il centro di riciclaggio degli organuli danneggiati. Due organuli danneggiati all’interno del lisosoma TEM 42 500 Frammento di mitocondrio Frammento di perossisoma Figura 4.10C Copyright © 2006 Zanichelli editore 4.12 I vacuoli mantengono costante l’ambiente cellulare Le cellule vegetali contengono un grande vacuolo centrale che ha funzioni lisosomiali e di riserva. Nucleo Figura 4.12A Copyright © 2006 Zanichelli editore Colorizzata TEM 8 700 Cloroplasto Vacuolo centrale Alcuni protisti hanno vacuoli contrattili che pompano all’esterno l’acqua in eccesso. Vacuoli contrattili Figura 4.12B Copyright © 2006 Zanichelli editore LM 650 Nucleo I cloroplasti e i mitocondri, convertitori di energia 4.13 I cloroplasti trasformano l’energia solare in energia chimica I cloroplasti, che si trovano nelle piante e in alcuni protisti, convertono l’energia solare in energia chimica, immagazzinandola negli zuccheri. Cloroplasto Membrana interna ed esterna Grano Spazio tra le membrane Figura 4.13 Copyright © 2006 Zanichelli editore TEM 9750 Stroma 4.14 I mitocondri convertono l’energia chimica presente negli alimenti in energia utilizzabile dalla cellula Copyright © 2006 Zanichelli editore Mitocondrio Membrana esterna Spazio intermembrana Membrana interna Creste Matrice Figura 4.14 TEM 44 880 Nei mitocondri avviene la respirazione cellulare che converte l’energia chimica degli alimenti in energia chimica di una molecola di ATP (adenosina trifosfato), la principale fonte di energia per il lavoro cellulare. Il citoscheletro e le strutture ad esso correlate 4.15 Lo scheletro delle cellule è costituito da microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi Il citoscheletro è costituito da una rete di fibre proteiche di sostegno. Subunità di tubulina Subunità di actina Subunità fibrosa 7 nm Microfilamento Figura 4.15 Copyright © 2006 Zanichelli editore 25 nm 10 nm Filamento intermedio Microtubulo • I microfilamenti di actina permettono alle cellule di cambiare forma e di muoversi. • I filamenti intermedi rinforzano la cellula e tengono bloccati alcuni organuli. • I microtubuli conferiscono rigidità alla cellula e svolgono funzione di ancoraggio per gli organuli e di guida per i loro movimenti. Copyright © 2006 Zanichelli editore 4.16 Le ciglia e i flagelli si muovono flettendo i microtubuli Figura 4.16A Copyright © 2006 Zanichelli editore LM 600 Colorizzata SEM 4100 Le ciglia e i flagelli sono appendici locomotorie di alcune cellule eucariotiche. Figura 4.16B Nelle ciglia e nei flagelli, gruppi di microtubuli hanno funzione di sostegno e consentono il movimento ondeggiante tipico di questi organuli. Flagello Fotografie al microscopio elettronico di sezioni trasversali Coppia di microtubuli esterni TEM 206 500 Microtubuli centrali Braccia radiali Braccia di dineina Flagello Figura 4.16C Copyright © 2006 Zanichelli editore Corpo basale (strutturalmente identico al centriolo) TEM 206 500 Membrana plasmatica Corpo dorsale Superfici e giunzioni cellulari 4.17 Le pareti supportano le cellule e le giunzioni ne consentono l’attività coordinata nei tessuti • Gli eucarioti sono per la maggior parte organismi pluricellulari, in cui le cellule si devono coordinare per costituire un unico organismo. • Le cellule interagiscono tra di loro e con il loro ambiente attraverso la loro superficie. Copyright © 2006 Zanichelli editore • Le cellule vegetali sono sostenute da pareti cellulari rigide fatte per la maggior parte di cellulosa. • Tra due cellule vegetali adiacenti si trovano numerosi canali (plasmodesmi), ovvero giunzioni cellulari che formano un sistema di comunicazione all’interno Pareti due cellule dei tessuti vegetali. divegetali adiacenti Vacuolo Plasmodesmi Strati di una parete di cellula vegetale Citoplasma Figura 4.17A Copyright © 2006 Zanichelli editore Membrana plasmatica • Le cellule animali sono prive di pareti cellulari rigide ma la maggior parte di esse secerne uno strato appiccicoso di glicoproteine, la matrice extracellulare. • La matrice tiene unite le cellule nei tessuti. Copyright © 2006 Zanichelli editore • Le giunzioni occludenti uniscono le cellule tra loro formando un sottile strato a tenuta stagna. • I desmosomi (o giunzioni di ancoraggio) tengono unite le cellule tra loro o alla matrice extracellulare. • Le giunzioni comunicanti sono canali che permettono alle sostanze di fluire da cellula a cellula. Giunzione occludente Desmosoma Giunzione comunicante Matrice extracellulare Figura 4.17B Spazio fra le membrane cellulari Membrane cellulari di cellule adiacenti Copyright © 2006 Zanichelli editore Le categorie funzionali degli organuli cellulari 4.18 Gli organuli eucarioti sono suddivisi in quattro categorie funzionali Gli organuli eucariotici ricadono in quattro categorie funzionali: • assemblaggio; • demolizione; • trasformazioni energetiche; • sostegno, movimento e comunicazione tra cellule. Copyright © 2006 Zanichelli editore Gli organuli eucariotici e le loro funzioni: Tabella 4.18 Copyright © 2006 Zanichelli editore