Evoluzione del cervello
e del comportamento
Andrea Camperio Ciani
ORIGINI DELLA CLASSIFICAZIONE
Verso la metà del XVIII° secolo, Linneo propose il sistema fondamentale per
classificare gli animali. A ogni specie vengono attribuiti due nomi: il primo identifica il
genere, il secondo la specie; entrambi i nomi vengono scritti in corsivo e l’iniziale del
genere in maiuscolo, ad esempio Homo sapiens.
CLASSIFICAZIONE DI
LINNEO DEL CANE
DOMESTICO
Ogni categoria sopra il livello
di specie è via via più ampia e
comprende un numero sempre
maggiore di animali, così gli
appartenenti alle categorie
superiori sono sempre più
diversi. Linneo classificò gli
animali prevalentemente sulla
base di evidenti somiglianze e
differenze anatomiche; la
classificazione degli animali
all’inizio non aveva alcun
riferimento all’evoluzione o ad
antenati comuni.
ORIGINI DEL PENSIERO EVOLUZIONISTICO
● Fino a circa 200 anni fa si credeva che le singole specie fossero state create
separatamente; ma già circa al tempo di Linneo alcuni naturalisti osservarono che le
ossa degli arti di tutti i mammiferi, indipendentemente dal loro stile di vita, erano simili
in molti dettagli. Secondo questi naturalisti, se queste specie fossero state create per
diversi tipi di locomozione, sarebbero stati costruiti utilizzando progetti diversi piuttosto
che varianti di uno stesso piano.
● I fossili trovati all’inizio del XIX° secolo furono un’ulteriore prova dell’evoluzione.
● In questo periodo, Lamarck propose che gli organismi evolvessero attraverso un
graduale accumulo di caratteristiche acquisite dai singoli animali con le attività fatte nel
corso della loro
vita; ma questa
teoria apparve
in contrasto con
le scoperte
sull’eredità
genetica.
L’EVOLUZIONE PER SELEZIONE NATURALE
● Nel 1858 Darwin e Wallace (ebbero l’idea indipendentemente) annunciarono
l’ipotesi dell’evoluzione per selezione naturale.
● Nel 1859 Darwin pubblicò “L’origine delle specie mediante selezione naturale”;
l’ipotesi si basava su tre osservazioni ed una conclusione:
1. Gli individui di una specie non sono identici
2. Alcune di queste differenze sono ereditabili
3. Non tutta la
progenie
sopravvive
La conclusione
è che le
variazioni tra
gli individui
influenzano la
probabilità che
essi hanno di
sopravvivere e
di riprodursi.
L’ALBERO GENEALOGICO DELLE SCIMMIE E DELL’UOMO
La filogenesi è la storia evolutiva di un particolare gruppo di organismi ed è spesso
rappresentata con un
“albero genealogico” che
mostra quali specie
possono aver dato origine
ad altre specie. L’albero
genealogico qui a fianco, è
stato costruito sulla base
delle misurazioni delle
differenze del corredo
genetico (DNA) tra coppie
di specie.
L’uomo e lo scimpanzé
convergono al punto “f”,
differendo nel DNA solo di
circa 1,6% (scala in alto) e
queste due specie si sono
divise dall’antenato
comune circa 7 milioni di
anni fa (scala in basso).
SELEZIONE NATURALE E GENETICA
• La teoria di Darwin era carente perché non indicava la fonte delle variazioni su cui
agisce la selezione naturale; questo fu colmato da G. J. Mendel che pubblicò le leggi
sull’eredità.
• H. De Vries scoprì che l’evoluzione non è solo il lento processo ipotizzato da Darwin,
ma l’evoluzione può verificarsi anche rapidamente con un’evoluzione per salti
improvvisi, o mutazioni.
• Nel 1905 W. Bateson propose di chiamare genetica lo studio dei meccanismi relativi
all’eredità.
• Nel 1953 F. Crick e D. Watson annunciarono che la molecola del DNA è costituita da
una doppia elica. La scoperta portò a sua volta alla decifrazione del codice genetico.
LA TASSONOMIA
La tassonomia, o classificazione, degli animali è un lavoro ancora in corso. Un mezzo
di classificazione delle specie più recente è quello che fa uso di tecniche molecolari che
permettono di studiare il materiale genetico e di misurare con precisione le differenze
genetiche . Un altro metodo è l’utilizzo della forma e della numerosità dei cromosomi,
dal momento che essi sono diversi nelle diverse specie.
I casi in cui le risposte a caratteristiche ecologiche simili portano a delle somiglianze
nel comportamento, o nella struttura, tra
animali che sono filogeneticamente
lontani, vengono definiti di evoluzione
convergente. Una somiglianza dovuta a
convergenza viene definita analogia. Al
contrario, un’omologia è una
somiglianza basata su un antenato
comune (vedi figura).
La somiglianza tra gruppi di ossa
riflette la discendenza da un
antenato comune
UNA VEDUTA COMPARATA DEI SISTEMI
NERVOSI
La figura mostra l’anatomia generale del sistema
nervoso di alcuni animali rappresentativi. I
neuroscienziati lavorano con particolari invertebrati
per la relativa semplicità del loro sistema nervoso e
per la grande varietà di adattamenti comportamentali
che essi mostrano.
LO STESSO TIPO DI NEURONE IN SPECIE DIVERSE
La figura mostra esempi delle differenze di dimensione tra neuroni di specie diverse.
In generale, i neuroni umani sono più grandi di quelli del ratto e ci sono grosse
differenze di dimensione delle diramazioni dendritiche. (Neuroni piramidali)
IL MOLLUSCO APLYSIA
La lumaca di mare Aplysia ha un sistema nervoso
relativamente semplice, dotato di grandi neuroni
identificabili, costituito di quattro coppie di gangli
nella testa che formano un anello intorno all’esofago
(fig. a); sotto questi gangli c’è un singolo ganglio
addominale, tutti questi gangli sono interconnessi da
fasci di fibre. Essendo state identificate molte cellule
del sistema nervoso di Aplysia (fig. b), è stato possibile
tracciare i circuiti che regolano i suoi diversi
comportamenti.
IL SISTEMA NERVOSO DEGLI INSETTI
Il sistema nervoso degli insetti adulti è costituito da un cervello nella testa e da gangli in
ogni segmento del corpo dietro la testa; fasci di assoni collegano i gangli al cervello. Il
numero di gangli è variabile da specie a specie. Il cervello presenta tre compartimenti: il
protocerebro, il dentocerebro e il tritocerebro. Un’importante caratteristica del fascio di
nervi degli insetti è la presenza degli assoni giganti. Nell’estremità posteriore del corpo
di questi insetti ci sono cellule recettrici, i cerci, che possono essere eccitate dal
movimento dell’aria; questi recettori sono collegati mediante interneuroni giganti a un
assone molto
grande che sale
fino alla testa.
Lungo il tragitto
essi eccitano alcuni
neuroni motori.
Questo sistema si è
evoluto per
permettere agli
insetti di fuggire da
un predatore
facendo dei
movimenti rapidi.
Lo scarafaggio deve sfuggire
I l rospo predatore
I meccanismi di risposta nei cerci
Il filtro sensoriale (il vento della
lingua)
Il valore adattivo (risposta rapida)
La velocita’ di evoluzione (per le
ciabatte dall’alto i cerci non
funzionano)
I cerci nello
scarafaggio
oscillano in
risposta a flussi
d’aria di 12
mm/s con una
accelerazione di
600mm/s.
Se si incollano i
peli sotto i cerci
lo scarafaggio
non risponde
IL SISTEMA NERVOSO DEI VERTEBRATI
Le principali caratteristiche del sistema nervoso dei vertebrati sono:
1.
Sviluppo da un tubo neurale dorsale cavo
2.
Simmetria bilaterale
3.
Segmentazione. Coppie di nervi spinali si estendono a ogni livello del midollo
spinale.
4.
Controllo gerarchico. Gli emisferi cerebrali controllano l’attività del midollo
spinale.
5.
Sistemi separati. Il sistema nervoso spinale è separato dal sistema nervoso
periferico.
6.
Localizzazione della funzione. Funzioni specifiche sono controllate da specifiche
parti del sistema nervoso spinale.
CONFRONTO TRA IL CERVELLO UMANO E IL CERVELLO DEL RATTO
Il confronto tra il cervello dell’uomo e quello del ratto permette di evidenziare le
somiglianze e le differenze fondamentali (vedi figura). Le differenze tra i cervelli degli
uomini e i cervelli degli
altri mammiferi sono
principalmente
quantitative e questo
riguarda sia la
dimensione assoluta che
quella relativa dell’intero
cervello, di sue parti e
delle cellule cerebrali.
Nell’uomo si notano gli
emisferi più grandi, giri e
solchi più evidenti
rispetto il ratto.
Evoluzione divergente fra pesci anfibi ed
uccelli
L’evoluzione divergente degli
encefali prova l’adattamento delle
forme ad ambienti diversi
STRUTTURE CEREBRALI IN SETTE CLASSI DI VERTEBRATI
Nella figura vengono mostrati cervelli tipici di sette principali classi di vertebrati,
disposti in un albero filogenetico parziale dei vertebrati; le prime ramificazioni
evolutive si trovano nella parte bassa dell’albero.
Da notare le
dimensioni
relativamente
grandi degli
emisferi
cerebrali e del
cervelletto nei
cervelli degli
uccelli e dei
mammiferi.
La corteccia cerebrale nei mammiferi nei primati e nei cetacei
IL FATTORE DI ENCEFALIZZAZIONE
Se costruiamo un grafico, riportando i valori
delle dimensioni del cervello e quelle del
corpo di un ampio campione di mammiferi,
possiamo vedere alcune caratteristiche
generali (fig. a). Tutti i punti del grafico
cadono all’interno di uno stretto poligono.
Esaminando la relazione tra peso del cervello
e peso del corpo di sei classi di vertebrati
(fig. b), tutte le classi di animali si trovano
sotto a quella dei mammiferi e questo
significa che la relazione tra peso del
cervello e peso del corpo è minore in quelle
classi. Per valutare le variazioni sia tra le
diverse classi, sia all’interno delle classi, è
necessario misurare la distanza verticale
sopra o sotto la linea diagonale sul grafico
(fig. a); questa distanza viene chiamata “k”, o
fattore di encefalizzazione. Più grande è
“k” per una specie, più alto è il valore sopra
la linea diagonale della sua specie.
Linea diagonale
(a)
DIFFERENZE NELLE MAPPE
CEREBRALI SONO IN ARMONIA CON
LE DIFFERENZE NELLO STILE DI VITA
Nei mammiferi le differenze
nell’organizzazione della corteccia
cerebrale sono correlate a differenze
nelle funzioni comportamentali. Il coati
(fig. b) si affida più al senso dell’olfatto,
mentre il procione lavoratore (fig. a)
utilizza molto di più il tatto; i cervelli dei
due animali riflettono queste differenze,
infatti la corteccia del procione contiene
un’ampia area che rappresenta la zampa
anteriore e solo una piccola area che
rappresenta il naso e il muso; viceversa la
corteccia del coati ha per il muso un’area
grande come quella per la zampa.
(b)
Relazioni allometriche fra aree citoarchitettoniche nel macaco e nell’uomo
ALCUNI MODI DI PROCURARSI IL CIBO RICHIEDONO CERVELLI PIU’ GRANDI
Le strategie utilizzate da specie diverse per procurarsi il cibo sono correlate con le
dimensioni e la struttura del cervello. La capacità di scoprire modi nuovi di procurarsi il
cibo dipende dalle dimensioni del proencefalo in diversi ordini di uccelli. Sembra
esserci una selezione direzionale orientata ad aumentare la dimensione del proencefalo
per adeguarsi ai cambiamenti e alle opportunità ambientali con comportamenti nuovi e
flessibili.
Si è visto che le
famiglie di uccelli
che mettono da
parte pezzi di cibo
per un uso
successivo hanno un
ippocampo più
grande, a parità di
proencefalo e di
peso corporeo,
rispetto alle famiglie
che non mettono da
parte il cibo (vedi
figura).
CHI HA PIU’ CERVELLO ?
In figura un campione di mammiferi. L’uomo ha il fattore di encefalizzazione più alto di
ogni altra specie.
RIPARTIZIONE DELLE STRUTTURE CEREBRALI
Sembra che i cambiamenti avvengano in tutto il cervello piuttosto che in sue specifiche
regioni. Sebbene le diverse parti del cervello crescano normalmente man mano che
aumentano le dimensioni del cervello, ogni singola parte ha una velocità di crescita
diversa dalle altre. L’esame di numerosi cervelli di mammiferi, evidenzia che il midollo
allungato cresce
relativamente poco
mentre aumenta il
peso del cervello, il
cervelletto mantiene
il passo del peso
cerebrale e la
neocorteccia cresce
più di tutte le altre
parti.
La figura mostra la
percentuale di
volume cerebrale
occupata dalle tre
diverse strutture in
quattro primati
differenti.
ASPETTI DELL’EVOLUZIONE NEGLI OMINIDI
Le caratteristiche strutturali e comportamentali che riteniamo tipiche dell’uomo non si
sono sviluppate tutte simultaneamente; il nostro grande cervello si è sviluppato
relativamente tardi. L’evoluzione del cervello e l’aumento delle capacità
comportamentali avvennero rapidamente al tempo dell’Homo erectus. Quando
comparve l’Homo sapiens, circa 200.000 anni fa, il volume del cervello raggiunse i
valori attuali. Ora le dimensioni del cervello umano sembrano trovarsi in un plateau.
• Dimezzamento della massa somatica
dell’embrione rispetto al tessuto neurale,
portando il rapporto isometrico al 12%
• H.Jerison, 1976
• Questo ha comportato:
– Riduzione delle dimensioni del feto, con
abbassamento dei costi di gestazione
– Riduzione del numero di piccoli per parto,
facilitando il trasporto in foresta
UN CERVELLO GROSSO E’ DISPENDIOSO
Avere un cervello grosso comporta benefici, ma anche costi per
gli esseri umani:
• Per permettere la crescita di un cervello grosso è necessario un
lungo periodo di gestazione, che grava sulla madre, e il parto è
reso difficile dalla grande testa del nascituro.
• Gran parte della crescita del cervello continua dopo la nascita,
il che implica per il piccolo una prolungata dipendenza ed una
prolungata cura parentale.
• Il cervello richiede circa il 15% del lavoro del cuore e del
bilancio metabolico a riposo.
• Le istruzioni genetiche per il cervello richiedono più della
metà dell’intero genoma umano. Queste complesse
informazioni genetiche possono andare incontro ad alterazioni;
infatti molti degli scompensi comportamentali conosciuti sono
dovuti a mutazioni di un singolo gene.
L’Uomo e’ l’unica specie che accresce il proprio
cervello dopo la nascita, tutti gli altri mammiferi
precoci no!
• Allungamento dei
tempi di gestazione
per generare piccoli
di dimensioni
maggiori con un
cervello di dimensioni
più grandi
• Aumento del periodo
di apprendimento
post-natale
Cariologia
comparata
Confronto di cariotipi
bandeggiati di Homo e Pan
FINE
Convergenza neuro-funzionale per le aree del
vocalizzo fravarie specie di uccelli ed un
piccione.
