Istologia BU Tessuto nervoso Istologia BU Tessuto Nervoso • Il sistema nervoso è organizzato anatomicamente in: • sistema nervoso centrale (SNC) comprende il cervello e il midollo spinale • sistema nervoso periferico (SNP) comprende i nervi cranici che derivano dal cervello e i nervi spinali emergenti dal midollo spinale con i gangli. SNC • Il sistema nervoso centrale e' suddiviso in due parti principali: il cervello ed il midollo spinale. Nell'uomo adulto, il cervello pesa mediamente da 1,3 a 1,4 Kg. Il cervello contiene circa 100 bilioni di cellule nervose (neuroni) e trilioni di "cellule di supporto, chiamate glia. • Il midollo spinale e' lungo circa 43 cm nella donna adulta e 45 cm nell'uomo adulto e pesa circa 35-40 g. La colonna vertebrale, la serie di ossa (ossa della schiena) che ospita il midollo spinale, e' lunga circa 70 cm, cosi' che il midollo spinale e' molto piu' corto della colonna vertebrale. SNP • Il sistema nervoso periferico si suddivide in due parti principali: • il sistema nervoso somatico responsabile delle risposte volontarie • sistema nervoso autonomo, o vegetativo responsabile delle risposte involontarie Sistema Nervoso Somatico • Il sistema nervoso somatico è costituito da fibre nervose periferiche che inviano informazioni sensitive al sistema nervoso centrale e fibre nervose motorie che si portano ai muscoli scheletrici. Il corpo cellulare si trova nel cervello o nel midollo spinale e proietta direttamente ad un muscolo scheletrico. SISTEMA NERVOSO SOMATICO Sistema Nervoso Autonomo o vegetativo • Il sistema nervoso autonomo e' suddiviso in due parti ad azione antagonista: • Il simpatico (toracico - lombare) • il parasimpatico (craniosacrale) • Il sistema nervoso autonomo controlla la muscolatura liscia dei visceri e le ghiandole. Il neurone pregangliare si puo' trovare sia nel cervello che nel midollo spinale e proietta ad un neurone che si trova esternamente al sistema nervoso centrale, in un ganglio autonomo. La fibra postgangliare di questo neurone proietta poi all'organo bersaglio. SISTEMA NERVOSO AUTONOMO • Notare che il sistema nervoso somatico ha un solo neurone fra il sistema nervoso centrale e l'organo bersaglio, mentre il sistema nervoso autonomo utilizza 2 neuroni. Sistema Nervoso Simpatico Il Simpatico nasce nel midollo spinale. Qui, i corpi cellulari del primo neurone (il neurone pregangliare) sono localizzati nei tratti toracico e lombare. Gli assoni che originano da questi neuroni si portano ad una catena di gangli situata ai due lati della colonna vertebrale (la catena gangliare latero-vertebrale). Nella catena gangliare, la maggior parte dei neuroni contrae sinapsi con un altro neurone (il neurone postgangliare). Il neurone post-gangliare proietta quindi al "bersaglio": un muscolo (liscio o cardiaco) o una ghiandola. Sistema Nervoso Simpatico • Stimola il cuore, dilata i bronchi, contrae le arterie e inibisce l’apparato digerente. Prepara l’organismo all’attività fisica. Catena gangliare noradrenalina acetilcolina Gangli SISTEMA NERVOSO AUTONOMO SIMPATICO Sistema Nervoso Parasimpatico • E chiamato sistema autonomo craniosacrale poiché fa capo ai nuclei visceromotori dei nervi encefalici e alle colonne viscero effettrici sacrali. • Il parasimpatico è un sistema che predispone all’alimentazione, alla digestione, al sonno e al riposo. Sistema nervoso parasimpatico • I centri del parasimpatico si trovano nel tronco encefalico e nella parte sacrale del midollo spinale. • Nel tronco encefalico vi sono i nuclei per l'innervazione di ghiandole salivari, nasali, lacrimali e di tutti gli organi fino alla flessura sinistra del colon che rappresenta il punto di confine tra intestino medio e intestino caudale. • in questo sistema i rami pregangliari sono corti e raggiungono i gangli esterni all’organo da innervare. Sistema nervoso parasimpatico • Nel cuore, il parasimpatico ha il compito di diminuire i battiti cardiaci, la pressione, e provocare una vasocostrizione delle arterie del cuore (le coronarie). Una costrizione coronaria determina un minore apporto di sangue al cuore • Nel tratto digerente, il vago rappresenta il parasimpatico e agisce provocando la peristalsi e, a livello gastrico, la secrezione di HCl. TRONCO ENCEFALICO gangli gangli PORZIONE SACRALE SISTEMA NERVOSO AUTONOMO PARASIMPATICO Sistema Nervoso Enterico • Il sistema nervoso enterico è un intrigo di fibre nervose che innerva i visceri (tratto gastrointestinale, pancreas, cistifellea). Nei vari organi questo agisce tramite i plessi (plesso mioenterico e plesso sottomucoso) Azioni del Sistema Nervoso Autonomo Struttura Stimolazione del Simpatico Stimolazione del Parasimpatico Occhio (Iride) Dilatazione della pupilla Constrizione della pupilla Ghiandole salivari Riduzione della salivazione Aumento della salivazione Mucosa orale Riduzione della produzione di muco Aumento della produzione di muco Cuore Aumento della frequenza dei battiti e della forza di contrazione Diminuzione della frequenza dei battiti e della forza di contrazione Polmoni Rilassamento dei bronchi Contrazione della muscolatura bronchiale Stomaco Riduzione della motilità Secrezione di succo gastrico e aumento della motilità Intestino tenue Riduzione della peristalsi Aumento dei processi digestivi Intestino crasso Riduzione della motilità Aumento della secrezione e della motilità Fegato Aumentata glicogenolisi Rene Diminuzione della diuresi Midollare surrenale Secrezione di Adrenalina e Noradrenalina Vescica Rilassamento della parete e chiusura dello sfintere Aumento della diuresi Contrazione della parete e rilasciamento dello sfintere SISTEMA NERVOSO PERIFERICO AUTONOMO CENTRALE SOMATICO CERVELLO MIDOLLO SPINALE SIMPATICO PARASIMPATICO ENTERICO Il Sistema Nervoso Autonomo è SEMPRE in attività, e non soltanto durante le reazioni di "attacco o fuga“ (SIMPATICO) o "riposo e digestione“ (PARASIMPATICO). Il SNA agisce, infatti, per mantenere normale l'attività degli organi interni e lavora collaborando col Sistema Nervoso Somatico. Sistema nervoso centrale • Il SNC è composto da sostanza grigia e da sostanza bianca. • La sostanza bianca è costituita da fibre mieliniche, oligodendrociti, astrociti fibrosi e cellule di microglia. Il colore bianco è dato dalla mielina. Sistema nervoso centrale • La sostanza grigia contiene il soma (corpo cellulare), fibre amieliniche e mieliniche, astrociti protoplasmatici, oligodendrociti e cellule di microglia. Sistema nervoso centrale • Nelle sezioni trasverse di midollo spinale la sostanza bianca è localizzata all’esterno e la sostanza grigia all’interno, ove assume una forma ad H. posteriore Neuroni sensoriali Sostanza bianca Sostanza grigia Neuroni motori anteriore Midollo spinale • Nel tratto centrale dell’H si trova una cavità, il canale centrale, residuo del tubo neurale tappezzato di cellule ependimali. Canale centrale Tubo neurale • Il tubo neurale è una struttura presente negli embrioni dei Cordati, da cui si origina il sistema nervoso centrale. Di forma cilindrica e munita di cavità centrale, il tubo neurale deriva da una regione ispessita dell'ectoderma, la piastra neurale, attraverso un processo detto neurulazione. Sostanza grigia • La sostanza grigia forma le corna anteriori dell’H contenente neuroni motori dai quali si originano le radici ventrali dei nervi spinali. • Anche le corna dorsali dell’H sono di sostanza grigia che ricevono fibre sensitive dai neuroni dei gangli spinali. Sostanza grigia midollo spinale • Il corno anteriore è formato da neuroni responsabili delle funzioni motorie (motoneuroni α e motoneuroni γ), • mentre il corno posteriore è dato da neuroni adibiti alla funzione sensitiva soprattutto tattile e dolorifica. Il cervello • Il suo interno è formato principalmente da una sostanza bianca, avvolta esternamente da uno strato di sostanza grigia, la corteccia cerebrale. Emisfero laterale destro LOBO FRONTALE LOBO PARIETALE LOBO OCCIPITALE LOBO TEMPORALE cervelletto Midollo spinale Ponte di Varolio Bulbo o midollo allungato SX DX TELENCEFALO METENCEFALO DIENCEFALO MESENCEFALO MIELENCEFALO Protezione del SNC • Il SNC è protetto dal cranio e dalla colonna vertebrale e inoltre da membrane di tessuto connettivo dette meningi. Dalla più esterna le meningi sono: • - Dura madre • - Aracnoide • - Pia madre La pia madre e l’aracnoide sono connesse e si considera come un'unica membrana detta pia aracnoide. neuroni • I neuroni • Sono le cellule responsabili della ricezione e della trasmissione degli impulsi nervosi da e verso il SNC. • I neuroni possono essere divisi in tre zone: • 1. un corpo cellulare o soma • 2. dei prolungamenti detti dendriti • 3. un unico prolungamento detto neurite o assone Corpi di Nissl - Gruppi di ribosomi utilizzati per la sintesi proteica Classificazione dei neuroni base morfologica • I neuroni sono classificati in quattro tipi sulla base della loro forma: • neuroni unipolari (possiedono un unico prolungamento e sono molto rari nei vertebrati) bipolari • neuroni bipolari (presentano un singolo assone e un singolo dendrite. Si trovano nell’epitelio olfattivo della mucosa nasale ) pseudounipolari • neuroni pseudounipolari (presentano un unico prolungamento che parte dal soma, dopo un breve tratto si biforca in due rami disposti a T uno che entra nel SNC e l’altro che raggiunge la periferia. multipolari • neuroni multipolari (dotati di più prolungamenti uno dei quali è l’assone e gli altri i dendriti). Classificazione neuroni base funzionale sensitivi • Possono essere classificati anche sulla base della loro funzione: • neuroni sensitivi (afferenti) – sono specializzati nella ricezione di impulsi sensoriali sulla loro terminazione dendritica e a trasmetterli al SNC per la elaborazione motori • neuroni motori o motoneuroni (efferenti) si originano dal SNC e portano gli impulsi ai vari organi e cellule, muscolari, ghiandolari e altre cellule nervose. interneuroni • Interneuroni – si trovano nel SNC e hanno la funzione di collegare e di integrare le cellule nervose sensitive e motorie per formare una rete di circuiti nervosi. Il loro numero è stato elevato dall’evoluzione del sistema nervoso. I nervi • Le fibre nervose consistono di assoni neuronali avvolti da particolari guaine di origine ectodermica. • Gruppi di fibre nervose costituiscono i fasci dell’encefalo e del midollo spinale e i nervi periferici. • Si incontrano differenze nelle guaine che avvolgono gli assoni a seconda che le fibre facciano parte del SNC o del SNP. nervo nervi • Nel tessuto nervoso adulto la maggior parte degli assoni è avvolta da pieghe singole o multiple di una cellula di rivestimento inguainante, rappresentata dalla cellula di Schwann nelle fibre del SNP e dall’oligodendrocito nelle fibre dl SNC. Rigenerazione del nervo • Negli invertebrati e nei vertebrati minori gli assoni possono rigenerare dopo una rottura traumatica. • Nei mammiferi il fenomeno è meno comune ed è ristretto ai nervi periferici. • Le cellule di Schwann sono le maggiori responsabili di questa rigenerazione. Cellule di nevroglia o gliali • La funzione metabolica e di supporto dei neuroni è svolta dalle cellule di nevroglia anche dette cellule gliali. • Sono in grado di recuperare gli ioni e i prodotti del metabolismo dei neuroni, come il potassio il glutammato e altro che si accumula attorno ai neuroni. glia • . Partecipano al metabolismo energetico dei neuroni liberando glucosio dai loro depositi di glicogeno. • Gli astrociti delle zone periferiche del SNC formano uno strato cellulare continuo attorno ai vasi sanguigni costituendo probabilmente la barriera ematoencefalica. La barriera ematoencefalica • Circa 100 anni fa fu scoperto che se un colorante blu veniva iniettato nel sangue di un animale, tutti i tessuti cerebrali tranne il cervello ed il midollo spinale, diventavano blu. • Per spiegare questa osservazione, gli scienziati immaginarono una "barriera ematoencefalica" in grado di impedire alle sostanze presenti nel sangue di entrare nel cervello. Complessi di giunzione • La barriera emato-encefalica è semipermeabile: si lascia attraversare da alcune sostanze, ma non da altre. • Nelle maggior parte del corpo, i vasi ematici più piccoli, i capillari, sono ricoperti soltanto da cellule endoteliali. • Normalmente, fra le cellule endoteliali esistono piccoli spazi che consentono a molte sostanze di muoversi facilmente attraverso la parete dei capillari stessi. • Ma, nel cervello, le cellule endoteliali sono molto attaccate le une alle altre (complessi di giunzione) e le varie sostanze non possono attraversare la parete capillare Barriera emato-encefalica • Le cellule gliali (astrociti) si dispongono a formare uno strato continuo intorno ai capillari cerebrali. Sembra, però, che gli astrociti non siano essenziali per costituire la barriera emato-encefalica, ma sarebbero importanti per il trasporto degli ioni dal cervello al sangue. Funzioni della barriera emato-encefalica • • • Proteggere il cervello da "sostanze estranee" presenti nel sangue, che potrebbero danneggiarlo Proteggere il cervello da ormoni e neurotrasmettitori liberati per agire in altre parti del corpo. Mantenere un ambiente costante per il cervello. Proprietà generali della barriera ematoencefalica • • • Le grosse molecole non passano attraverso la barriera. Le molecole scarsamente solubili nei lipidi non penetrano nel cervello. Le molecole solubili nei lipidi (come i barbiturici e l'alcool) attraversano, invece, molto bene la barriera. Le molecole con elevata carica elettrica sono rallentate La barriera emato-encefalica può essere annullata o ridotta dalle seguenti cause: • • • • • Ipertensione Sviluppo: la barriera non è completamente formata alla nascita. Iperosmolarità: una sostanza presente nel sangue ad elevata concentrazione può attraversarla. Microonde. Radiazioni. Infezioni. • Traumi, Ischemia, Infiammazioni • cellule di nevroglia • Il numero delle cellule di nevroglia è 10 volte più alto rispetto a quello dei neuroni. • Conservano la capacità di dividersi per tutta la vita. • Non sono coinvolte nella conduzione nervosa. • Si dividono in cellule localizzate nel SNC e in quelle localizzate nel SNP: nevroglia • SNC – astrociti, oligodendrociti (che formano la macroglia), la microglia e le cellule ependimali. • SNP - cellule di Schwann Astrociti (SNC) • Si conoscono due tipi di astrociti: • astrociti protoplasmatici – presenti nella sostanza grigia del SNC • astrociti fibrosi – presenti nella sostanza bianca del SNC Oligodendrociti (SNC) • Sono simili ai dendrociti, ma più piccoli e con meno prolungamenti. • Sono presenti sia nella sostanza grigia che in quella bianca. • Si distinguono due tipi: Oligodendrociti (SNC) • oligodendrociti interfascicolari- presenti fra i fasci di assoni, responsabili della formazione e del mantenimento della guaina mielinica attorno agli assoni. Sono simili alle cellule di Schwann, ma mentre quest’ultime sono in grado di avvolgere un singolo assone, gli oligodendriciti avvolgono più assoni contemporaneamente. • Oligodendrociti satelliti – sono strettamente adese al corpo cellulare dell’assone. La loro funzione non è nota. Cellule ependimali (SNC) • Derivano dal rivestimento interno del tubo neurale e formano un epitelio cubico o cilindrico ciliato alle volte, con la funzione di muovere il liquido cerebrospinale. • Rivestono la cavità dei ventricoli cerebrali ed il canale del midollo spinale. • Alcune di loro si modificano nei ventricoli partecipando alla formazione dei plessi coroidei, responsabili della formazione del liquido cerebrospinale. La microglia (SNC) • Il corpo cellulare è piccolo, di forma ellittica, il nucleo ha forma allungata con l’asse maggiore parallelo a quello del corpo cellulare. Si riconoscono poiché le altre cellule hanno nuclei tondi. • Possiedono prolungamenti brevi ramificati. Alcune di loro hanno capacità fagocitaria e costituiscono il sistema fagocitario del tessuto nervoso. Cellule di Schwann (SNP) • Si avvolgono attorno agli assoni nel SNP, formando il rivestimento mielinico. • Sono appiattite con nucleo piatto, pochi mitocondri e un piccolo apparato di Golgi. • La mielina è costituita dal plasmalemma della cellula che si avvolge più volte attorno all’assone. Guaine mieliniche • Ad intervalli regolari la guaina si interrompe e queste regioni amieliniche si indicano come nodi di Ranvier. • Il segmento di fibra compreso fra due nodi di Ranvier successivi si dice internodo o segmento internodale, esso è occupato da una sola cellula di Schwann. La sinapsi e la conduzione dell’impulso nervoso • Le sinapsi sono siti dove gli impulsi nervosi passano da una cellula presinaptica (neurone) ad un’altra cellula postsinaptica (un neurone, una cellula muscolare o ghiandolare). • Le sinapsi quindi permettono la comunicazione fra neuroni e fra questi e le cellule effettrici. Tipi di trasmissione • La trasmissione dell’impulso nervoso può avvenire o elettricamente o chimicamente sinapsi • Riconosciamo quindi due tipi di sinapsi: • Sinapsi elettriche • Sinapsi chimiche Sinapsi elettriche • Sono poco frequenti nei mammiferi, si incontrano nella retina e nella corteccia celebrale. • Sono realizzate tramite giunzioni comunicanti o nexus, che permettono libero flusso di ioni da una cellula all’altra. • Quando si realizza fra neuroni si genera flusso di corrente. • La trasmissione dell’impulso è più veloce nelle sinapsi elettriche. Sinapsi chimiche • Rappresentano il modo più frequente di comunicazione fra due cellule nervose. • La membrana presinaptica libera uno o più neurotrasmettitori nelle fessure intersinaptiche , spazi fra la membrana presinaptica della prima cellula e la membrana postsinaptica della seconda cellula. • Il neurotrasmettitore diffonde attraverso lo spazio intersinaptico e si lega ai recettori della membrana postsinaptica chimiche • Il legame sui recettori scatena l’apertura dei canali ionici che consentono il passaggio di ioni che modificano la permeabilità della membrana postsinaptica ed invertono il potenziale di membrana. Potenziale eccitatorio • Quando lo stimolo sulla sinapsi porta la depolarizzazione della membrana postsinaptica ad un livello tale da provocare un potenziale d’azione, si parla di potenziale postsinaptico eccitatorio. Potenziale inibitorio • Quando al contrario uno stimolo della sinapsi porta ad un aumento della polarizzazione si crea un potenziale postsinaptico inibitorio. Rilascio del neurotrasmettitore muscolo Membrana postsinaptica Tipo di sinapsi chimiche • Le sinapsi chimiche possono essere divise in: • sinapsi assodendritiche (fra un assone e un dendrite) • sinapsi assomatiche (fra un assone e un soma) • sinapsi assoassoniche (fra due assoni) • sinapsi dendrodendritiche (fra due dendriti) Arco riflesso