5. Superfici di scambio 1. Il metabolismo grandi e UMIDE per permettereaerobico ai gas di richiede di O2 passareapporto dall’ariacontinuo al sangue 4. Negli animali superiori troviamo un 2. Diffusione semplice apparato respiratorio attraverso la cutedi associato ad uno 6. Necessità negli organismidalla più circolatorio per la protezione semplici quali distribuzione disidratazione: unicellulari e poriferi epitelio respiratorio 7. Si richiede una interno. Questo crea pompa muscolare che un altro problema….. 3. La velocità di generi gradienti diffusione è però pressori per l’ingresso limitata dalla distanza di aria Il sistema respiratorio è considerato tradizionalmente come un sistema a parte anche se in realtà i polmoni rappresentano di fatto un grosso plesso capillare e quindi i. una suddivisione del sistema cardiovascolare ii. un luogo di interfaccia tra l’essere vivente e l’ambiente Nota Bene Grande superficie di scambio compressa in un piccolo volume Localizzazione interna per prevenire la disidratazione Pompa muscolare che genera gradienti pressori Quali sono le funzioni principali dell’apparato respiratorio? Le funzioni principali Ventilazione meccanica e scambio di gas fra aria circolante e sangue Regolazione omeostatica del pH corporeo attraverso il controllo dell’eliminazione di CO2 Via per perdita di acqua e cessione di calore Chemorecezione (epitelio olfattivo) Protezione da patogeni inalati e sostanze irritanti Vocalizzazione Attivazione, modificazione o inattivazione di sostanze che vengono aggiunte al sangue a livello tissutale (es. inattivazione della prostaglandine prodotte a livello di certi organi in modo che non esercitino azioni a livello sistemico; per contro attivazione dell’angiotensina I in angiotensina II) Il flusso di massa di aria segue molti dei Il flusso avviene da regioni a pressione principi seguiti dal flusso di sangue maggiore verso regioni a pressione minore nell’apparato cardiovascolare. I gradienti pressori sono stabiliti da una pompa muscolare La resistenza al flusso di aria è determinata dal diametro dei condotti attraverso cui l’aria fluisce Gli scambi gassosi La respirazione cellulare consiste nella demolizione delle molecole organiche per produrre ATP. La cellula necessita di un adeguato apporto di O2 affinché le due fasi della respirazione cellulare, il ciclo di Krebs e la catena respiratoria, convertano l'energia contenuta nelle molecole organiche in energia immagazzinata sotto forma di ATP. La CO2 che viene generata dal metabolismo cellulare, deve essere rimossa dalla cellula. Deve quindi avvenire uno scambio gassoso : la CO2 deve uscire dalla cellula e l'O2 entrare. Il quoziente respiratorio* QR varia a seconda delle sostanze assunte. Per i carboidrati QR=1, per i grassi QR=0.7 e per le proteine in media è 0.8. In una dieta occidentale tipica in condizioni di riposo si ha un consumo medio di ossigeno di 250ml/min e una produzione di anidride carbonica di 200ml/min per un QR medio di 0.8. C H O + 6O 6 12 6 2 6CO2 + 6H2O CO 2 prodotta 200ml / min * QR 0.8 O 2consumato 250ml / min Per respirazione esterna si intende invece un insieme di processi che determinano lo scambio di gas fra ambiente e cellule dell’organismo. Le superfici respiratorie Tutte le superfici respiratorie devono essere bagnate per svolgere la loro funzione: infatti sia l’O2 che la CO2 devono essere sciolti nell’acqua per poter diffondere. Gli animali di grossa taglia non possono mantenere lo scambio gassoso per diffusione attraverso la superficie corporea. Essi hanno evoluto organi e apparati specializzati per gli scambi gassosi, dotati di una particolare conformazione che consente un imponente sviluppo superficiale. Le principali strutture specializzate che, come frutto dell'evoluzione, si sono sviluppate per funzionare da superfici di scambio tra l'organismo e l'ambiente sono le trachee, le branchie e i polmoni. Le trachee costituiscono un sistema di condotti per il passaggio dell'aria e sono collegate con l'ambiente esterno attraverso gli stigmi situati lungo i fianchi dell'addome. Sono questi tubi che portano l'aria direttamente alle cellule per gli scambi gassosi. Le branchie sono presenti in artropodi, anellidi, pesci e anfibi. Sono escrescenze convolute contenenti vasi sanguigni coperti da un sottile strato di tessuto epiteliale che aumentano enormemente la superficie degli scambi gassosi. Possono essere esterne al corpo (come in alcuni anfibi) o interne (come nei granchi e nei pesci). Ogni branchia è suddivisa in centinaia di filamenti, composti ognuno da sottili e flessibili lamelle. Le branchie sono molto efficienti nel sottrarre ossigeno dall'acqua (l'ossigeno presente nell'acqua ammonta solo a 1/20 rispetto a quello contenuto nello stesso volume d'aria). L'acqua scorre sulle branchie in un'unica direzione mentre il sangue scorre nei capillari nella direzione opposta. Il flusso controcorrente massimizza il trasferimento di ossigeno. I polmoni costituiscono una sorta di sacche interne collegate con l'esterno per mezzo di un sistema di condotti. La respirazione polmonare probabilmente si è evoluta 400 milioni di anni fa. I polmoni sono caratteristici dei vertebrati terrestri, anche se alcune lumache terrestri posseggono strutture per gli scambi gassosi simili a quelle delle rane. La ventilazione polmonare è un processo meccanico automatico e ritmico regolato da centri superiori, mediante il quale, per effetto della contrazione e del rilasciamento dei muscoli scheletrici del diaframma e della gabbia toracica, viene promosso il ricambio di aria negli alveoli. La respirazione include sia la ventilazione polmonare, sia la circolazione da e verso i tessuti in modo che l’ossigeno raggiunga tutte le cellule e, al tempo stesso, l’anidride carbonica venga eliminata. La principale funzione dei polmoni è di provvedere ad un’adeguata distribuzione dell’aria inspirata e del flusso sanguigno polmonare, in modo tale che lo scambio di O2 e CO2 (scambio di gas) tra gas alveolare e sangue dei capillari polmonari avvenga con la minima spesa energetica. A questo va aggiunta la respirazione cellulare che consiste in una serie di reazioni metaboliche che portano a liberazione di energia e a produzione di CO2 a partire da sostanze introdotte con la dieta. La respirazione può essere divisa in 4 eventi principali: i. Ventilazione polmonare: scambio di aria fra polmoni ed atmosfera ii. Diffusione di O2 e CO2 fra alveoli e sangue iii. Trasporto di O2 e CO2 nel sangue iv. Regolazione della ventilazione e degli altri aspetti della respirazione Respirazione esterna = scambio di gas fra ambiente e cellule Ventilazione = scambio d’aria fra atmosfera e polmoni Scambio di O2 e CO2 fra polmoni e sangue Trasporto dei gas nel sangue Scambio di gas fra sangue e cellule Respirazione cellulare = reazioni intracellulari Organizzazione del sistema respiratorio Il sistema respiratorio è suddiviso in sistema respiratorio superiore, al di sopra della laringe, e sistema respiratorio inferiore al di sotto della laringe. Si distingue una parte di conduzione dell’aria che va dalla cavità nasale ai bronchioli terminali e una parte respiratoria che comprende bronchioli respiratori e alveoli polmonari Parte di conduzione Il sistema respiratorio può anche essere considerato suddiviso in tre diverse regioni: Regione nasofaringea: include naso, bocca, faringe e laringe Regione tracheobronchiale: include trachea, bronchi e bronchioli Regione polmonare: comprende gli alveoli. Qui avviene lo scambio dei gas respiratori. Parte respiratoria Suddivisione del sistema respiratorio 1. Vie aeree a. Naso (anche coinvolto nella chemorecezione) b. Faringe c. Laringe d. Trachea e. Bronchi f. Bronchioli (fino alla 17° ramificazione) 2. Regione di transizione a. Bronchioli respiratori Non sempre presenti (più sviluppati in carnivori e primati) Livello più alto al quale avvengono gli scambi gassosi Principalmente sono vie di passaggio per l’aria 3. Superficie di scambio gassoso a. Dotti alveolari b. Sacche alveolari c. Alveoli Uno sguardo d’insieme L’epitelio respiratorio Epitelio colonnare cigliato pseudostratificato (questo epitelio è in realtà formato da un unico strato, come l'epitelio semplice; tuttavia essendo le cellule disposte in modo non ordinato, i nuclei si trovano ad altezze diverse e pertanto danno l'impressione di essere posti in più strati quando invece si tratta di uno strato solo, come nelle vie respiratorie o nella trachea) comune a quasi tutto il tratto respiratorio, molto efficace nella protezione da polvere e particelle. Esistono anche ghiandole annesse che partecipano a questa funzione protettrice. Le goblet cells sono cellule epiteliali a funzione ghiandolare il cui unico ruolo è quello di secernere mucina per via apocrina (decapitazione della cellula) e merocrina (esocitosi). Il sistema di difesa dell’apparato respiratorio è costituito dalle goblet cells e da altre cellule mucose. Entrambe producono muco che bagna la superficie dell’epitelio. Inoltre sono presenti ciglia che intrappolano polvere e particelle nel muco spingendolo verso la faringe. Le ciglia si muovono in maniera coordinata per rimuovere il muco secreto contenente polvere o particelle intrappolate e spingerlo verso l’orofaringe per l’espettorazione. Inoltre a livello alveolare sono presenti cellule a funzione macrofagica che inglobano e distruggono le particelle che arrivano fino a i polmoni. La filtrazione dell’aria avviene soprattutto a livello di trachea e bronchi con produzione di muco da parte assenza di questo strato salino le ciglia delleIncellule caliciformi dell’epitelio. Le ciglia si contraggono spingendo nel il muco, restano invischiate mucocontenente che non viene immunoglobuline, la faringe. è deglutito e eliminato. Iverso batteri restanoDa nelqui muco i microrganismi sono digeriti acido dello colonizzando le vie nell’ambiente respiratorie con stomaco. conseguenti infezioni respiratorie. Questa Va detto che sotto lo strato di muco è presente uno patologia è nota con il nome di fibrosi strato di soluzione salina che è fondamentale per la risalita del muco. cistica ciliated pseudostratified columnar epithelium serous glands in lamina propria hyaline cartilage La lamina propria al di sotto dell’epitelio contiene: – nella parte superiore del sistema respiratorio, cioé trachea e bronchi, ghiandole mucose che secernono muco protettivo – nella porzione inferiore di conduzione del sistema respiratorio anche cellule muscolari lisce che circondano il lume dei bronchioli Vie respiratorie superiori: il naso Ingresso al sistema respiratorio attraverso le narici che si aprono all’esterno. La parte vestibolare del naso è dotata di strutture quali i peli che rappresentano la prima linea di difesa. Fa parte dell’apparato respiratorio ed alloggia l’organo dell’olfatto, cioè l’epitelio olfattivo. Inoltre il naso ha un’importante funzione nella regolazione della temperatura dell’aria inalata e nel controllo dell’umidità a livello polmonare Al di sotto delle aree olfattive e respiratorie troviamo numerose ghiandole che mantengono la superficie umida per intrappolare polvere e particelle impedendo che possano scendere nelle vie respiratorie. Inoltre nell’area olfattiva questo muco serve anche a migliorare la presentazione delle molecole chimiche ai chemocettori dell’epitelio olfattivo. Quando l’aria è inspirata attraverso il naso essa viene: RISCALDATA: dai vasi sanguigni che passano nel naso. L’aria è riscaldata alla temperatura corporea. In questo modo la temperatura corporea centrale non viene modificata e gli alveoli non sono danneggiati dall’aria fredda UMIDIFICATA: dal vapor acqueo fino a che l’aria raggiunge il 100% di umidità in modo che l’epitelio di scambio non si disidrati FILTRATA: dalle ciglia presenti nelle narici e dal muco in modo che virus, batteri e particelle non raggiungano gli alveoli Il flusso dell’aria L’aria passa attraverso il vestibolo alle narici interne attraversando il meato inferiore, il meato medio e quello superiore. Attraverso i meati, che sono passaggi piuttosto stretti, l’aria si muove in maniera turbolenta e in questo modo viene riscaldata e deposita particelle e pulviscolo 1. Ethmoid sinus 2. Maxillary sinus 3. Superior concha 4. Superior meatus 5. Middle concha 6. Middle meatus 7. Inferior concha 8. Inferior meatus 9. Nasal septum Poi l’aria imbocca la faringe e passa lungo il palato duro (forma il pavimento della cavità nasale separando cavità orale e cavità nasale). Successivamente passa lungo il palato molle che si estende posteriormente al palato duro. La faringe si divide quindi in: rinofaringe (parte superiore che contiene le tonsille faringee e l’apertura delle trombe di Eustachio che comunicano con l’orecchio) orofaringe (porzione intermedia in comunicazione con la cavità orale) laringofaringe (si estende dall’osso ioide fino all’ingresso della laringe e dell’esofago) Qual è la struttura della laringe e il suo ruolo nella respirazione e nella produzione dei suoni? Anatomia della laringe La laringe viene anche detta “voice box” e ha la struttura di un tubo caratterizzato da strutture cartilaginee, tessuto connettivo e muscolare. È sospesa all’osso ioide, osso che non è articolato a nessun altro osso, e circondata da tre impalcature cartilaginee. La prima è la cartilagine tiroidea, la più grande e la cui parte anteriore, negli uomini, forma il pomo di Adamo. La seconda è la cartilagine cricoide e la terza è l’epiglottide che ha la forma di una foglia. L’inserzione dell’epigottide ne consente un movimento che direziona cibo e liquido nell’esofago e protegge le corde vocali e le vie respiratorie durante la deglutizione. La laringe ospita le corde vocali, due bande di tessuto elastico (dx e sx) che permettono l’ingresso dell’aria in trachea. Al di sopra e ai fianchi delle vere corde vocali ci sono le corde ventricolari o finte corde vocali che solitamente non vibrano durante la vocalizzazione, ma in casi particolari di disordini vocali o eccessiva tensione muscolare durante l’emissione di suoni, possono partecipare all’azione. Le corde vocali (vere) si aprono quando respiriamo e si chiudono quando parliamo, tossiamo e deglutiamo. Le corde vocali sono unità neuromuscolari finemente sintonizzate che determinano il tono e la qualità della voce alterando la loro posizione e il loro grado di tensione. Struttura delle vie aeree Anatomia della trachea La trachea è un condotto fibrocatrilagineo, obliquo medialmente, in basso ed indietro, costituito da 15 - 20 anelli cartilaginei che impediscono il collabire del tubo tracheale Essa inizia al bordo inferiore della cartilagine cricoide e termina nel torace dividendosi nei due bronchi principali dx e sx. È un organo molto mobile sia sul piano orizzontale che sul piano verticale. È elastica ed estensibile e segue i movimenti meccanici degli organi confinanti durante la deglutizione e la fonazione. Gli anelli cartilaginei determinano la forma ed il calibro del lume tracheale che varia con l’età ed il sesso. La lunghezza e il diametro della trachea, aumentano durante l’inspirazione e si riducono durante l’espirazione. I bronchi A livello dell’angolo sternale la trachea si divide nei due bronchi principali. Il bronco dx è più largo, più corto e più verticale di quello sx. I bronchi principali si dividono in bronchi secondari che servono rispettivamente il polmone dx e il polmone sx. I bronchi lobari si dividono in bronchi terziari. I bronchi sono la caratterizzati cartilagine * nell’adulto, cartilagine nonda è un tessuto ialina* molto diffuso. Infatti la troviamo: disposta in anelli irregolari; mano a mano che i • superfici articolari bronchi diminuiscono • cartilagini costali di diametro la cartilagine si • orecchio esterno riduce fino ad arrivare ai bronchioli membranosi • naso • laringe (diametro ≤ 1mm), privi di anelli cartilaginei. • trachea e bronchi Queste vie non partecipano ancora agli scambi La varietà ialina è la più diffusa e si presenta “vetrosa”, traslucida, bianco-bluastra, gassosi e quindi il volume di aria in essi contenuto relativamente elastica è di fatto perso (spazio morto anatomico) e costituisce circa il 30% del volume ventilato in un atto respiratorio. Sezione istologica di un bronco I bronchi cartilaginei sono formati da epitelio colonnare pseudostratificato che contiene anche cellule dotate di ciglia per sospingere il muco e particelle attraverso la trachea. Inoltre troviamo muscolatura liscia a spirale e placche cartilaginee di sostegno. La principale differenza strutturale fra bronco e bronchiolo è la presenza o assenza di una cartilagine ialina come rinforzo della parete. I bronchioli hanno invece un rivestimento di epitelio cubico semplice. Sono immersi nella matrice connettivale dei polmoni e quindi il loro diametro dipende dal volume polmonare. Va detto che le vie aeree sono dotate di innervazioni vagali motorie e sensoriali che partecipano alla regolazione della ventilazione, del calibro dei condotti e delle attività secretorie. Ai bronchioli terminali fanno seguito i bronchioli respiratori ed infine i dotti 1. Arteria anonima o tronco brachiocefalico 3. Arteriaquasi succlaviacompletamente sx alveolari con le pareti 1. 2. 3. occupate dalle sacche 2. Arteria carotide comune sx alveolari. Il sangue alle vie aeree è fornito dalle arterie bronchiali (1% della gittata cardiaca) che hanno funzione trofica, riscaldano e cedono vapore acqueo e riforniscono substrati per il metabolismo e le attività secretorie. I bronchioli respiratori iniziano dalla 17° divisione dell’albero bronchiale. Struttura dei bronchioli – Non hanno cartilagine – Hanno molto muscolo liscio che consente di regolare il calibro dei condotti Controllo autonomo Regola lo stato di contrazione del muscolo liscio: – Controllando il diametro dei bronchioli – Controllando flusso d’aria e resistenza polmonare Broncodilatazione Attivazione del sistema simpatico Resistenza ridotta Broncocostrizione Attivazione del sistema parasimpatico e rilascio di istamina nelle reazioni allergiche I condotti della zona di conduzione hanno importanti funzioni che sono: • riscaldare ed umidificare l’aria inspirata • distribuire l’aria in profondità nei polmoni • costituire parte del sistema di difesa dell’organismo Organizzazione degli alveoli I bronchioli respiratori si continuano nei dotti alveolari all’interno delle sacche alveolari che sono camere comuni connesse a molti alveoli. Ciascun alveolo ha un’estesa rete di capillari ed è circondato da fibre elastiche Producono surfattante Epitelio alveolare Epitelio squamoso semplice Cellule di Tipo I delicate e appiattite, prive di capacità di replicazione Presenza di macrofagi alveolari a funzione difensiva Cellule settali di Tipo II che producono surfattante (sostanza oleosa a base di dipalmitoilfosfatidilcolina che ha lo scopo di ridurre la tensione superficiale) Membrana respiratoria Si intende la sottile membrana a livello della quale avvengono gli scambi respiratori Risulta formata da tre parti: i. Epitelio alveolare squamoso semplice ii. Cellule endoteliali del capillare adicente iii. Spazio interstiziale compreso fra i due strati Alveolo Spazio interstiziale Membrana basale alveolare Membrana basale capillare Epitelio alveolare Fluido alveolare Endotelio capillare 104mmHg 40mmHg Diffusione di O2 Diffusione di CO2 40mmHg 45mmHg Eritrocita Capillare Il polmone ha due circolazioni sanguigne: la circolazione polmonare della zona respiratoria: perfonde gli alveoli. Deriva dalle La polmonari circolazione è un arterie (dalpolmonare ventricolo dx). Riceve la totalità della gittata cardiaca (5l/min) e ritorna sistema ad alto flusso e bassa pressione all’atrio sx con le vene polmonari. L’interfaccia sangue-gas ha uno spessore di circa 0.5µm. la circolazione bronchiale della zona di conduzione: appartiene alla circolazione sistemica e riceve 1-2% circa della gittata cardiaca. Fornisce nutrienti alle vie di conduzione. Origina dall’aorta discendente About a third of the venous drainage from the bronchial circulation is via the azygos, hemiazygos, and intercostal veins, which returns bronchial venous blood to the right atrium. However, about two-thirds of bronchial capillary blood is thought to drain into anastomoses or communicating vessels that empty into the pulmonary veins. This vascular connection between the bronchial and pulmonary circulation is called the bronchopulmonary circulation. This communicating circulation adds a small volume of poorly oxygenated bronchial venous blood to the freshly oxygenated blood in the pulmonary vein. I capillari polmonari formano una fitta rete all’interno delle pareti alveolari, tanto che quando i capillari sono ripieni di sangue circa il 70-80% della parete alveolare è circondata dai globuli rossi. Il volume max dei capillari polmonari è circa 200ml, ma a riposo il volume effettivo è 70ml. I polmoni I polmoni pesano fra i 900 e i 1000gr di cui il 40% - 50% è sangue. Sono alloggiati nella cavità toracica, separati dall’addome da una cupola muscolare, il diaframma. L’area alveolare complessiva è circa 75m2 in un uomo di 70kg. Questa serve a far sì che il flusso sanguigno polmonare sia distribuito a lamine sottili per minimizzare la distanza ariasangue. La distanza fra gas alveolari ed Hb è circa 0.5µm per cui la diffusione è molto rapida. Esiste un elevatissimo numero di vasi in parallelo per minimizzare la resistenza al flusso ematico. VCI Esofago Aorta discendente Il diaframma visto dalla cavità addominale Il polmone dx è suddiviso in tre lobi, mentre il polmone sinistro è formato da due lobi. L’architettura dei polmoni ne aumenta la superficie interna Età Numero di alveoli (milioni) Area della superficie alveolare (m2) Area della superficie cutanea (m2) Neonato 24 2.8 0.2 8 anni 300 32 0.9 adulto 300 75 1.8 grazie alla presenza degli alveoli. Un polmone adulto contiene da 300 a 500 milioni di alveoli con una superficie interna di 75m2. Nella zona respiratoria alveoli e capillari sono associati a formare una sottile interfaccia: si parla di interfaccia sangue - gas (< 0.5µm) ed è formata da epitelio alveolare, liquido interstiziale ed endotelio capillare. Il movimento di aria da e verso gli alveoli (ventilazione) e lo scambio di gas avviene per diffusione. Polmone Sistemico Il movimento dei gas avviene per semplice diffusione. Negli organismi superiori (pluricellulari) le cellule situate in profondità non possono scambiare i gas con l’ambiente esterno per semplice diffusione. Di qui la necessità di un sistema idoneo di scambio. La cavità pleurica e la pleura Prima di passare a descrivere i meccanismi di ventilazione polmonare dobbiamo ancora vedere dove e come i polmoni sono alloggiati nella cavità pleurica. Esistono due cavità pleuriche separate fra loro dal mediastino. Ciascuna di esse contiene un polmone ed è protetta da una membrana sierosa che prende il nome di pleura. La pleura è formata da due strati continui a livello dell’ilo polmonare : pleura parietale (azzurro) ** Questo liquido funziona come collante pleura viscerale (verde) grazie alla forza di attrazione fra le molecole di acqua. Succede un po’ quello che Tra i due strati si trova ilpolari liquido accade quando si cerca di separare due vetrini tenuti insieme da un sottilissimo strato funzioni principali: di acqua. I due vetrini riescono a scivolare • funzione lubrificantel’uno sull’altro, ma è difficile riuscire a separarli. Questa forza è la stessa che fa sì • mantenere i polmoni a che i polmoni restino attaccati alla gabbia contatto con la parete toracica riempendola quasi completamente. pleurico (ca 3ml) che ha due toracica grazie alle proprietà coesive del liquido pleurico**