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Apparato Respiratorio Ruminanti Definizione e suddivisioni • L’apparato respiratorio ha la funzione principale di provvedere alla respirazione generale, attraverso un processo detto ematosi, il quale consiste nello scambio aria/sangue di O2 e CO2. • Il termine respirazione generale è usato in contrapposizione a quello di respirazione cellulare che indica gli scambi gassosi O2/CO2 fra sangue e cellule, fenomeni che si verificano a livello dei capillari sanguigni della circolazione sistemica. • Negli animali, l’apparato respiratorio è anche responsabile dei fenomeni di emissioni di suoni (fonazione). Definizione e suddivisioni • L’apparato respiratorio è costituito dal: • naso esterno, • vie respiratorie, che comprendono le cavità nasali e paranasali e una serie di organi cavi: la faringe, la laringe, la trachea e i bronchi. L’aria inspirata passa attraverso queste formazioni per raggiungere i polmoni, dove avviene l’ematosi. Naso esterno • Il naso esterno è una parte della faccia che si trova rostralmente alla regione frontale, e dorsalmente alle regioni infraorbitale, boccale ed orale. • È suddiviso in radice, dorso, apice ed ali. • La radice è a contatto con la regione frontale. In prossimità delle regioni buccale e orale la cute di rivestimento si modifica dando origine alle narici. Il naso esterno e le narici sono sorretti da una serie di cartilagini: • Cartilagine del setto: è posta sul piano mediano, ha forma quadrangolare e si continua aboralmente la lamina perpendicolare dell’etmoide; il margine anteriore è in contatto con le cartilagini laterali e alari del naso esterno. La cartilagine del setto concorre alla formazione del setto mediano che separa fra loro le narici, il vestibolo e le cavità nasali. Essa va inoltre a costituire la parte mobile del setto nasale. Naso esterno • Cartilagine alare: ben sviluppata soltanto negli equidi, è formata da una lamina dorso-mediale e da un corno ventro-laterale; delimita buona parte del margine laterale di ciascuna narice. Nel cavallo è presente una cartilagine alare molto particolare che sostiene il diverticolo della narice o falsa narice. • Cartilagine laterale dorsale del naso: posta sul margine laterale dell’osso nasale, è stretta negli equidi, larga in ruminanti e suidi • Cartilagine laterale ventrale del naso: situata sul margine del processo nasale dell’osso incisivo, è assente negli equidi • Cartilagine nasale accessoria laterale • Cartilagine nasale accessoria mediale Narici • Le narici sono pieghe cutanee che delimitano l’apertura rostrale delle cavità nasali. Hanno aspetto molto diverso a seconda delle specie: generalmente sono a forma di “virgola” o di “C” con due margini (laterale e mediale) e due commessure (ventrale e dorsale). • La commessura dorsale è in corrispondenza della parte più sporgente del naso esterno detta ala del naso. Nel cavallo le narici sono molto mobili e si possono dilatare notevolmente, mentre nei carnivori sono molto più rigide e poco mobili. • Ciascuna narice dà adito al vestibolo nasale che si continua aboralmente con la corrispondente cavità nasale propriamente detta. Cavità nasali • Definizione: le cavità nasali sono cavità ricavate nello splancnocranio che mettono in comunicazione il naso esterno con la nasofaringe. Esse rappresentano il primo tratto delle vie respiratorie. Sono molto tortuose e in tal modo la progressione dell’aria viene rallentata. Ciò concorre all’umidificazione e al riscaldamento dell’aria inspirata e alla sua depurazione da particelle corpuscolare e pulviscolo che vengono inglobate nell’abbondante strato di muco che normalmente ricopre la mucosa nasale. Cavità nasali • In ciascuna cavità si riconoscono: • volta: dorsale, costituita dalla superficie endocranica dell’osso nasale; • pavimento: ventrale, costituito in gran parte dalle ossa palatino e mascellare; • faccia laterale: costituita dalla faccia endocranica dell’osso mascellare e completata da muscoli, nella parte rostrale; • faccia mediale: costituita dal setto nasale. • L’estremità orale presenta un’apertura delimitata dalla narice; l’estremità aborale è chiusa dorsalmente dall’osso etmoide; ventralmente presenta un’ampia apertura detta coana, che si apre sulla volta della faringe. Conformazione interna della cavità nasale • La superficie interna è completamente rivestita da mucosa, tranne che nella porzione più rostrale (vestibolo del naso), dove il rivestimento è di tipo cutaneo. • La mucosa, rostralmente, forma alcune pieghe (alare, retta, basale ed obliqua) sostenute dalle cartilagini del naso. • La cavità interna è estremamente irregolare per la presenza di lamine ossee papiracee (di spessore simile a fogli di carta di papiro), molto fragili e sottili, ripetutamente avvolte su se stesse o ramificate. Tali lamine sono rivestite da mucosa e vanno a costituire le conche nasali, in numero variabile fra due e tre a seconda delle specie. Conformazione interna della cavità nasale • La presenza delle conche consente di distinguere all’interno delle cavità nasali: • un meato nasale dorsale o olfattivo: termina caudalmente sulla volta del labirinto etmoidale • un meato nasale medio o sinusale: inizia dorsalmente alla piega alare e termina all’entrata del labirinto etmoidale, presenta gli orifici naso-sinusali che lo mettono in comunicazione con i seni paranasali • un meato nasale ventrale: più largo e più corto dei precedenti, che si apre nella coana corrispondente • un meato nasale comune: è una stretta fessura verticale posta a lato del setto nasale. A questo livello tutti i meati sono in comunicazione fra loro. Canali di cominicazione con la cavità nasale • Dotto vomero-nasale: formazione tubulare rudimentale che origina a fondo cieco nella parte aborale della cavità nasale ai limiti fra il pavimento ed il setto nasale e sbocca rostralmente nel dotto incisivo. Esso è innervato dal nervo vomero-nasale e sembra essere deputato alla raccolta di informazioni olfattive accessorie. • Dotto incisivo: breve canale che mette in comunicazione la cavità nasale con quella orale, passando attraverso la fessura ossea del palatino (nel cavallo la terminazione è a fondo cieco). • Ostio naso-lacrimale: orifizio terminale del condotto nasolacrimale, che mette in comunicazione il sacco congiuntivale con la cavità nasale. Attraverso tale condotto le lacrime, in produzione continua, vengono riversate nella cavità nasale. SENI PARANASALI • I seni paranasali sono cavità presenti all’interno dello splancnocranio. Esse comunicano tutte, direttamente o indirettamente con le cavità nasali e sono rivestite da mucosa con epitelio respiratorio. Svolgono diverse funzioni: riduzione del peso dello scheletro, cassa di risonanza sonora, alloggiamento temporaneo dei denti di seconda dentizione. Il loro sviluppo e la loro tipologia varia notevolmente nelle diverse specie. SENI PARANASALI • Nel bovino il seno frontale è molto esteso e copre tutta la volta cranica. Esistono un seno frontale mediale, molto ampio, un seno frontale rostrale, un seno frontale laterale, e, incostantemente, un senofrontale intermedio, meno estesi. I seni frontali dei due lati sono separati da un setto mediano e non comunicano con i corrispondenti seni mascellari. • Il seno mascellare si estende caudalmente occupando le bolle lacrimali, le quali sono a loro volta in comunicazione con il seno palatino, e presenta un diverticolo di comunicazione con il seno lacrimale. Mucosa delle cavità nasali e paranasali Le cavità nasali e paranasali sono rivestite da una mucosa di tipo respiratorio con l’eccezione di una regione olfattoria delle cavità nasali, che riveste le parti caudali delle conche etmoidali e del setto nasale. In queste regioni è presente un epitelio olfattivo. Nella lamina propria della mucosa sono presenti ghiandole nasali ed olfattorie. LARINGE • Definizione, sede e rapporti: La laringe è l’organo della fonazione; di forma irregolarmente tubulare, mette in comunicazione la faringe con la trachea. Occupa lo spazio viscerale del collo nell’omonima regione ai limiti con la testa . • E’ compresa tra i muscoli ipoassiali, i muscoli laterali del collo e i muscoli ventrali del collo . • Il suo sviluppo è in funzione della specie, dell’età e del sesso. Meno sviluppata nell’animale giovane, si sviluppa completamente alla pubertà, raggiungendo dimensioni maggiori nel maschio. • Presenta una cavità interna detta cavo laringeo. Cavo laringeo • E’ la cavità interna della laringe, caratterizza a circa metà glottdella sua lunghezza, da un netto restringimento detto ide, dove si localizzano le pieghe vocali. Si divide in: • adito della laringe: in diretta continuazione con la cavità della faringe, è delimitato rostralmente e ventralmente dall’epiglottide, lateralmente dalle pieghe ariepiglottiche e dai tubercoli corniculatiL’adito della laringe si chiude al momento della deglutizione a seguito dello spostamento passivo dell’epiglottide provocato dal passaggio del bolo; • vestibolo della laringe: è un breve tratto compreso tra l’adito della laringe e la glottide Cavo laringeo • glottide: è la parte più ristretta del cavo laringeo, occupata dall’apparato vocale. La glottide può ulteriormente essere suddivisa in glottide vocale, ventrale, compresa tra le pieghe vocali, e glottide respiratoria, dorsale. Durante la fonazione l’aria viene forzatamente fatta passare attraverso la glottide vocale e nel suo percorso fa vibrare le pieghe vocali che producono i suoni emessi dall’animale. Durante gli atti respiratori, invece, l’aria percorre la glottide respiratoria. • cavo sottoglottideo o cavo retroglottideo: è il tratto caudale alla glottide. Architettura della laringe • Dall’esterno all’interno, la parete della laringe presenta: • una membrana fibro-elastica, che corrisponde ad una tonaca avventizia. In essa si riconoscono in particolare il legamento vestibolare e il legamento vocale, che sostiene le pieghe vocali; • una tonaca muscolare con muscoli propri e muscoli estrinseci. Tali muscoli si ancorano su cartilagini di sostegno che costituiscono lo scheletro della laringe; • una tonaca mucosa che ospita le ghiandole laringee. Scheletro della laringe • Cartilagine tiroidea o tiroide: impari, presenta due lamine che si uniscono fra loro sul piano mediano a formare una “V” aperta dorsalmente. Ciascuna lamina presenta un corno rostrale, per l’articolazione con l’osso ioide (insieme delle ossa che vanno a costituire lo scheletro della lingua), e un corno caudale, per l’articolazione con la cricoide Scheletro della laringe • Cartilagine cricoidea o cricoide: impari, presenta un arco, ventrale, ristretto, e una lamina più ampia, posta dorsalmente. La lamina presenta le superfici articolari per la cartilagine tiroidea e per la cartilagine aritnoidea. La lamina è anche detta castone, mentre l’arco è anche detto anello • Scheletro della laringe • Cartilagine aritnoidea o aritnoide: pari, ha forma piramidale triangolare molto irregolare. Presenta una base, caudale, e tre facce: la faccia mediale, la faccia laterale, e la faccia dorsale. Presenta una superficie articolare per la cartilagine cricoidea e tre processi di inserzione muscolo-legamentose: il processo vocale, il processo muscolare, ed il processo mediale (o corniculato) Cane Cavallo Scheletro della laringe • Cartilagine epiglottidea o epiglottide: impari, elastica, ha forma ovalare più o meno allungata in senso dorso-ventrale e presenta due facce: la faccia linguale e la faccia laringea, una base che si inserisce sulla cartilagine tiroidea, ed un apice libero. Cane Cavallo Legamenti della laringe • I legamenti o membrane della laringe sono lamine piuttosto spesse di connettivo che uniscono fra loro le cartilagini laringee e le ancorano all’osso ioide, consentendo un certo movimento reciproco. • Le più importati sono la membrana tiroioidea, cricotiroidea, cricotracheale, cricoaritnoidea, aritnoidea trasversa, tireoepiglottica e ioepiglottica. Muscoli della laringe • La laringe è provvista di muscoli propri (intrinseci) e di muscoli estrinseci, che la collegano ad altri organi. I muscoli consentono i movimenti delle cartilagini laringee. • I più importanti muscoli propri sono: • il muscolo cricotiroideo: origina dall’arco della cricoide, termina sulla lamina della tiroide. Ha la funzione di tendere le pieghe vocali; • il muscolo cricoaritenoideo dorsale: origina dalla lamina della cricoide, termina sul processo muscolare della cartilagine aritnoide. Ha la funzione di dilatare la glottide; Muscoli della laringe • il muscolo cricoaritenoideo laterale: origina dall’arco della cricoide, termina sul processo muscolare della cartilagine aritnoide. Ha la funzione di restringere la glottide. • il muscolo interaritenoideo: posto tra le due aritenoidi, agisce avvicinandole tra loro; • il muscolo tiroaritenoideo: teso tra tiroide e aritnoide, tende le pieghe vocali e determina costrizione della glottide, consentendo quindi l’emissione di suoni. Vasi e nervi della laringe • La vascolarizzazione sanguigna deriva dalle arterie laringee craniali e caudali. • Le vene sono satelliti. I vasi decorrono esternamente e lateralmente alla laringe e formano due archi anastomotici trasversali (arco laringeo craniale e caudale). • I vasi linfatici si distribuiscono ai linfonodi regionali che fanno parte del linfocentro cervicale profondo. • L’innervazione è fornita dal nervo vago, mediante il nervo laringeo craniale ed il nervo laringeo caudale o nervo laringeo ricorrente. • Quest’ultimo è un ramo del vago destinato al muscolo cricoaritnoideo che si stacca dal tronco principale del nervo all’interno del torace e ritorna alla laringe percorrendo a ritroso il fascio vascolo-nervoso del collo. TRACHEA • Definizione: La trachea è un organo tubolare che collega la laringe con i bronchi consentendo il passaggio dell’aria. E’ leggermente schiacciata dorsoventralmente, di calibro uniforme, con lume beante per la presenza di una serie di anelli cartilaginei di sostegno (anelli tracheali). • Sede: occupa lo spazio viscerale del collo (parte cervicale) ed il mediastino craniale e parte del mediastino medio (parte toracica). TRACHEA • Rapporti: la parte cervicale è in rapporto con il fascio vascolonervoso del collo (latero-ventralmente), con l’esofago (prima dorsalmente, poi a sinistra e infine di nuovo dorsalmente) e con i muscoli regionali (ventralmente). • La parte toracica si estende fino alla VI costa per dividersi nei due bronchi principali. • Nel suino e nei ruminanti, prima di biforcarsi, dà origine a un bronco tracheale destro, destinato alla ventilazione del lobo craniale del polmone omolaterale. • E’ in rapporto con il timo (ventralmente), i grossi vasi della base del cuore (ventralmente e lateralmente), i polmoni e l’esofago (dorsalmente). Trachea • Gli anelli tracheali sono situati nella tonaca fibromuscolare che entra nella costituzione della parete dell’organo. Il loro numero è in rapporto alla lunghezza del collo dell’animale. • Gli anelli non sono completi e fra le estremità libere, dorsali, si colloca il muscolo tracheale. La membrana fibroelastica in cui sono immersi gli anelli forma i legamenti anulari. • La posizione del muscolo tracheale rispetto alle estremità degli anelli cartilaginei varia a seconda delle specie. anelli tracheali di bovino avventizia spazio retromucoso (conn. lasso) muscolo tracheale mucosa nel vivente post mortem Trachea • Vasi e nervi: la trachea è irrorata nel tratto cervicale da rami dell’arteria carotide comune, in quello toracico da rami delle arterie succlavie e bronchiali. Le vene sono satelliti delle arterie e si riversano nelle vene giugulari. • I linfatici si portano ai linfonodi cervicali profondi e mediastinici. • L’innervazione deriva dal nervo laringeo ricorrente del vago e dall’ortosimpatico. BRONCHI • Definizione e suddivisioni: i bronchi sono canali tubolari che derivano dalla suddivisione della trachea e si ramificano all’interno del polmone fino a raggiungere i lobuli polmonari. L’insieme delle ramificazioni costituisce l’albero bronchiale. • bronchi principali: rappresentano le porzioni extrapolmonari dell’albero bronchiale. Sono il bronco principale destro ed il bronco principale sinistro e, nel suino e nei ruminanti, il bronco tracheale, destinato al lobo craniale del polmone destro; • bronchi lobari: ventilano un lobo polmonare; • bronchi segmentali: ventilano un segmento di un lobo polmonare; si continuano nei bronchi interlobulari che si ramificano nei bronchioli o bronchi lobulari. POLMONI • Definizione, sede, forma, rapporti: i polmoni sono gli organi dell’ematosi. Ogni polmone è accolto nella cavità toracica, all’interno dell’emitorace corrispondente. La forma è a semicono con apice arrotondato e base tagliata obliquamente in direzione cranio-ventrale. • Si riconoscono • un apice: craniale, a contatto con la cupola pleurica, a livello della seconda costa nel cane, della prima nel gatto. • una base o faccia diaframmatica: caudale, a contatto con il diaframma. • una faccia costale: laterale e convessa, a contatto con la pleura costale; sulle porzioni più dorsali presenta delle depressioni corrispondenti alle impronte costali. POLMONI • una faccia mediastinica: pianeggiante e mediale, è a contatto con il mediastino e gli organi in esso contenuti: il cuore (impronta cardiaca), l’aorta (impronta aortica), l’esofago (impronta esofagea) e la vena cava caudale (solco della vena cava caudale, nel polmone destro). Presenta l’ilo, dove si osservano le formazioni in ingresso e in uscita dal polmone che costituiscono la radice del polmone. Nel cavallo esiste un’area di adesione con il polmone controlaterale. • un margine dorsale: ottuso, occupa il recesso costovertebrale della cavità toracica. • un margine ventrale: acuto, occupa il recesso costomediastinico e presenta l’incisura cardiaca. • un margine basale: acuto, occupa il recesso costodiaframmatico della cavità toracica. POLMONI • Caratteri fisici: i polmoni presentano normalmente una colorazione rosa-rossastra con aree pigmentate grigiastre dovute al pulviscolo incorporato nel connettivo interstiziale. Al tatto sono molli ed elastici; se eccessivamente compressi si avverte un crepitio dovuto alla rottura delle pareti degli alveoli. I due polmoni hanno volume differente in quanto il sinistro ha il lobo apicale meno esteso e accoglie in una profonda depressione gran parte del sacco pericardico con il cuore in esso contenuto. POLMONI –suddivisione in lobi • E’ in relazione alla ramificazione dei bronchi e non in base alla presenza di incisure sul margine ventrale. • Il lobo polmonare è la porzione di polmone ventilata da un solo bronco lobare che decorre lungo l’asse del lobo, mentre il segmento polmonare è la porzione di polmone ventilata da un solo bronco segmentale. Se da un bronco lobare si originano bronchi segmentale più o meno equivalenti , il lobo verrà suddiviso in tante parti quanti sono i bronchi segmentali (ciò avviene quasi sempre a livello del lobo craniale del polmone). • Il polmone destro presenta comunque un lobo accessorio, che deriva embriologicamente da una piega della pleura nella quale è contenuta la vena cava caudale, che, spostandosi durante lo sviluppo, porta alla separazione di una parte del parenchima. Lobatura nei ruminanti e nei suidi • Per quanto riguarda il polmone di sinistra, il bronco principale è molto corto e si divide in due bronchi lobari, dando così origine ad un lobo craniale ed ad un lobo caudale. Il bronco lobare craniale si biforca in due bronchi segmentali, che dividono il lobo craniale in un segmento craniale (culmen) e segmento caudale (lingula). • Nel polmone di destra è presente una suddivisione del lobo craniale in una porzione craniale ed una porzione caudale, entrambe ventilate dal bronco tracheale, prima della biforcazione; sono presenti anche un lobo intermedio, un lobo caudale ed un lobo accessorio. • Inoltre, il polmone dei ruminanti ha una suddivisione in lobuli secondari molto più evidenti. La presenza di connettivo più abbondante sottolinea tale suddivisione. Struttura • L’unità morfofunzionale del polmone è il lobulo polmonare primario. I lobuli primari si riuniscono tra loro a costituire lobuli polmonari secondari di forma poliedrica e diametro di circa 1 cm. Questi ultimi sono separati tra loro da connettivo interlobulare, particolarmente evidente nei ruminanti, in parte anche nel suino. Struttura • Il lobulo polmonare primario ha forma di tronco di piramide a base poligonale e misura circa 1-2 mm di altezza e larghezza. È percorso lungo l’asse da un bronchiolo (con diametro inferiore al mm e privo di cartilagine) che penetra nel lobulo dall’apice tronco e si dirige verso la base, accompagnandosi ai vasi sanguigni e linfatici. • Le ramificazioni successive sono date nell’ordine dai bronchioli respiratori (con diametro inferiore ai 0,5 mm), dai condotti alveolari, dai sacchi alveolari, e dagli alveoli polmonari. Vasi e nervi • circolazione nutritizia, a carico del ramo bronchiale dell’arteria broncoesofagea, e delle vene bronchiali; • circolazione funzionale, a carico dell’arteria polmonare e delle vene polmonari. • I vasi linfatici sono raccolti nel linfocentro bronchiale (linfonodi tracheobronchiali e polmonari) e nel linfocentro mediastinico (linfonodi mediastinici). • L’innervazione è a carico di fibre ortosimpatiche, derivanti dal ganglio cervico-toracico, e parasimpatiche, derivanti dal nervo vago, dai rami bronchiali e dal plesso polmonare. Vasi e nervi • circolazione nutritizia, a carico del ramo bronchiale dell’arteria broncoesofagea, e delle vene bronchiali; • circolazione funzionale, a carico dell’arteria polmonare e delle vene polmonari. • I vasi linfatici sono raccolti nel linfocentro bronchiale (linfonodi tracheobronchiali e polmonari) e nel linfocentro mediastinico (linfonodi mediastinici). • L’innervazione è a carico di fibre ortosimpatiche, derivanti dal ganglio cervico-toracico, e parasimpatiche, derivanti dal nervo vago, dai rami bronchiali e dal plesso polmonare.
