LE METODICHE DEL DNA RICOMBINANTE NELLA RICERCA E DIAGNOSTICA MOLECOLARE DENATURAZIONE TERMICA DEL DNA PER DENATURAZIONE DEL DNA SI INTENDE LA PERDITA DELLA SUA STRUTTURA SECONDARIA CIOE’ LA SEPARAZIONE DELLE DUE CATENE POLINUCLEOTIDICHE. LA DENATURAZIONE DEL DNA PUO’ ESSERE INDOTTA CON UN AUMENTO DELLA TEMPERATURA. FIGURA 1.13 GENES VII = 5.2 GENE VI LA TEMPERATURA ALLA QUALE IL DNA SI DENATURA DIPENDE DAL CONTENUTO IN GC ED E’ GENERALMENTE SUPERIORE AGLI 80°C. IN MOLTE APPLICAZIONI DEL DNA RICOMBINANTE SI OPERA RISCALDANDO IL DNA A 95 °C. A QUESTA TEMPERATURA I LEGAMI FOSFODIESTEREI NON SUBISCONO DANNI E LA STRUTTURA PRIMARIA E’ PRESERVATA. ELETTROFORESI SU GEL DI AGAROSIO L’ELETTROFORESI SU GEL DI AGAROSIO E’ UNA METODICA PER LA SEPARAZIONE DI MOLECOLE DI DNA SOTTO L’INFLUENZA DI UN CAMPO ELETTRICO FIGURA 2.11 REECE, ANALISI GENI E GENOMI L’AGAROSIO E’ UN POLISACCARI DE LINEARE AL TERMINE DELL’ELETTROFORESI GLI ACIDI NUCLEICI SONO EVIDENZIATI MEDIANTE TRATTAMENTO CON BROMURO DI ETIDIO. IL BROMURO DI ETIDIO E’ UNA MOLECOLA FLUORESCENTE (SE IRRADIATA CON LUCE ULTRAVIOLETTA EMETTE LUCE VISIBILE) CHE SI LEGA AL DNA INTERCALANDOSI TRA LE BASI AZOTATE. FIGURA P. 37 GENOMI II IL GEL SI OSSERVA AL BUIO ESEMPIO DI ANALISI SU GEL DI AGAROSIO 21226 5148 + 4973 4268 3530 2027+1904 1584 1375 947 831 564 - 125 - CLONAGGIO DEL DNA CLONARE SIGNIFICA PRODURRE UNA SERIE DI CLONI, CIOE’ COPIE IDENTICHE DI UNA MOLECOLA O DI UN ORGANISMO. CLONARE UNA MOLECOLA DI DNA SIGNIFICA QUINDI PRODURRE UN ELEVATO NUMERO DI COPIE DELLA MOLECOLA DI DNA IN ESAME. CLONAGGIO IL CLONAGGIO DEL DNA CONSENTE DI AMPLIFICARE SPECIFICI GENI E DI ANALIZZARE LA LORO SEQUENZA NUCLEOTIDICA. ESISTONO DUE PRINCIPALI STRATEGIE PER CLONARE UN FRAMMENTO DI DNA: CLONAGGIO NEI VETTORI PLASMIDICI, CHE SI REALIZZA CON L’AUSILIO DI CELLULE CHE ASSISTONO LA DUPLICAZIONE DEL DNA CLONAGGIO MEDIANTE PCR (REAZIONE A CATENA DELLA DNA POLIMERASI), CHE SI REALIZZA IN PROVETTA, IN ASSENZA DI CELLULE FIGURA 2.3 GENOMI II: LOCALIZZAZIONE DEL DNA NELLA CELLULA PROCARIOTICA TABELLA 8.3 FONDAMENTI DI BIOL. MOL. FIGURA 5.11 DNA RICOMBINANTE IL CLONAGGIO NEI VETTORI SI BASA SULL’USO DI: ENZIMI DI RESTRIZIONE DNA LIGASI ENZIMI DI RESTRIZIONE GLI ENZIMI DI RESTRIZIONE SONO ENDONUCLEASI DI ORIGINE BATTERICA CARATTERIZZATE DA UN’ELEVATA SPECIFICITA’ DI SEQUENZA. FIGURA 4.4A GENOMI II CIASCUN ENZIMA DI RESTRIZIONE RICONOSCE UNA SPECIFICA SEQUENZA NUCLEOTIDICA E TAGLIA ENTRAMBI I FILAMENTI DELLA DOPPIA ELICA. LE ENDONUCLEASI DI RESTRIZIONE SERVONO AL BATTERIO A DEGRADARE DNA ESTRANEO, DIFENDENDOSI COSI’ DALL’INFEZIONE DA PARTE DEI FAGI Un ceppo batterico, per ogni attività di restrizione, possiede una DNA metilasi che riconosce la medesima sequenza, la quale viene modificata aggiungendo gruppi metilici a residui di adenina o citosina. Di regola, la metilazione blocca il legame dell’enzima di restrizione, rendendo il DNA resistente alla scissione. SONO STATE ISOLATE PIU’ DI 2500 ENDONUCLEASI DI RESTRIZIONE E CIRCA 300 SONO COMMERCIALMENTE DISPONIBILI. PRINCIPALI CARATTERISTICHE DEGLI ENZIMI DI RESTRIZIONE: •RICONOSCONO SEQUENZE PALINDROMICHE, IN MAGGIORANZA DI 6 bp •TAGLIANO LE DUE CATENE POLINUCLEOTIDICHE NELLA STESSA POSIZIONE DI SEQUENZA. SPESSO GENERANO FRAMMENTI DI DNA CON ESTREMITA’ SPORGENTI E COESIVE TABELLA 4.3 GENOMI II FIGURA 4.10 GENOMI II DNA LIGASI FIGURA 4.13 GENOMI II ENZIMI DI RESTRIZIONE E DNA LIGASI PERMETTONO DI MANIPOLARE IL DNA IN VITRO ED OTTENERE MOLECOLE DI DNA RICOMBINANTE CIOE’ FORMATE DA SEGMENTI DI DNA DI ORIGINE DIVERSA FIGURA 4.16 GENOMI II I VETTORI DI CLONAGGIO PLASMIDICI TIPICAMENTE CONTENGONO: •UN’ORIGINE DI REPLICAZIONE •UN MARCATORE DI SELEZIONE •UN POLYLINKER POLYLINKER ORI AMP IL CLONAGGIO DI UN GENE IN PLASMIDI MODIFICATI, DENOMINATI VETTORI DI ESPRESSIONE, CONSENTE LA PRODUZIONE IN BATTERI DI PROTEINE DI INTERESSE FARMACEUTICO, QUALI L’INSULINA, L’ERITROPOIETINA E L’ORMONE DELLA CRESCITA. UN VETTORE DI ESPRESSIONE E’ UN VETTORE DI CLONAGGIO MODIFICATO CONTENENTE UN PROMOTORE ED UN TERMINATORE DELLA TRASCRIZIONE LA GENOTECA L’ISOLAMENTO DI UN GENE DA UNA DETERMINATA SPECIE ANIMALE O VEGETALE VIENE EFFETTUATO IN DUE FASI: 1. CLONAGGIO DI TUTTI I GENI DELLA SPECIE IN ESAME IN MODO DA OTTENERE UNA GENOTECA 2. ANALISI DELLA GENOTECA CON UNA SONDA SPECIFICA PER INDIVIDUARE IL CLONE CONTENENTE IL GENE DI INTERESSE FIGURA 7.6 DNA RICOMBINANTE (WATSON) II EDIZIONE SEQUENZIAMENTO DEL DNA IL METODO DI SEQUENZIAMENTO PIU’ UTILIZZATO E’ QUELLO DI SANGER, BASATO SULL’USO DI DIDEOSSINUCLEOTIDI. IL DNA DA SEQUENZIARE VIENE RICOPIATO IN PRESENZA DI DIDEOSSINUCLEOTIDI 5’TRIFOSFATO CHE AGISCONO COME TERMINATORI DELLA POLIMERIZZAZIONE SEGNALANDO LA POSIZIONE DELLE SINGOLE BASI. FIGURA 6.2 GENOMI II PREPARAZIONE DI UN cDNA LE MOLECOLE DI RNA NON POSSONO ESSERE CLONATE. SE SI VUOLE STUDIARE UNO SPECIFICO RNA MESSAGGERO OCCORRE PRIMA CONVERTIRLO IN cDNA. UN cDNA E’ UN DNA COMPLEMENTARE AD UN RNA MESSAGGERO, OTTENUTO IN VITRO UTILIZZANDO UNA TRASCRITTASI INVERSA RETROVIRALE. mRNA TRASCRIZIONE INVERSA cDNA ESSENDO OTTENUTO DA UN MRNA CHE HA GIA’ SUBITO IL PROCESSO DI SPLICING, IL cDNA RISULTA PRIVO DI INTRONI. LO STUDIO DI UN cDNA RISULTA QUINDI PIU’ SEMPLICE DELLO STUDIO DEL RELATIVO GENE. REAZIONE A CATENA DELLA DNA POLIMERASI LA REAZIONE A CATENA DELLA DNA POLIMERASI O POLYMERASE CHAIN REACTION (PCR) CONSENTE DI CLONARE IL DNA IN PROVETTA, RIPRODUCENDO LE CONDIZIONI UTILI ALLA REPLICAZIONE DEL DNA PCR FIGURA 13.11 GENOMI II I CICLI TERMICI DELLA PCR Denaturazione (1min a 94°C) Extension o polimerizzazione (1min a 72°C) Annealing o ibridazione (1min a circa 50°C) FIGURA 4.30 GENOMI II CONFRONTO TRA LE DUE STRATEGIE DI CLONAGGIO CLONAGGIO IN UN VETTORE PLASMIDICO CLONAGGIO MEDIANTE PCR PREGI DELLA PCR: •ELEVATA VELOCITA’ DI ESECUZIONE •ELEVATA SENSIBILITA’ PRINCIPALI APPLICAZIONI DELLA PCR: •ISOLAMENTO DI GENI •DIAGNOSI DI MALATTIE INFETTIVE •DIAGNOSI MALATTIE GENETICHE •TIPIZZAZIONE DEL DNA (DNA FINGERPRINTING) PER ANALISI MEDICOLEGALI FIGURA 4.3 GENOMI II GLI OLIGO SERVONO DA SONDE TABELLA 27.6 DNA RICOMBINANTE LA TIPIZZAZIONE DEL DNA CONSENTE DI DETERMINARE IL PROFILO GENETICO DI UN INDIVIDUO. TALE ANALISI E’ UTILE IN VARI CAMPI DELLA MEDICINA LEGALE, AD ESEMPIO PER: •ANALISI DI PATERNITA’ •RICONOSCIMENTO RESTI CORPOREI •TRACCIARE IL PROFILO GENETICO DELL’AUTORE DI UN CRIMINE IL TERMINE CLONAZIONE HA ALMENO TRE SIGNIFICATI. SI PUO’ CLONARE UN GENE (FARNE NUMEROSE COPIE), CLONARE UNA CELLULA (FARLA RIPRODURRE ASESSUALMENTE) O CLONARE UN ORGANISMO PLURICELLULARE. CLONARE SPECIE VEGETALI E’ PIUTTOSTO FACILE. CLONARE ANIMALI ED IN PARTICOLARE MAMMIFERI E’ MOLTO DIFFICILE. LA PECORA DOLLY E’ STATA IL PRIMO MAMMIFERO AD ESSERE CLONATO. LA PECORA DOLLY E’ STATA OTTENUTA TRAPIANTANDO IL NUCLEO DIPLOIDE DI UNA CELLULA SOMATICA DELLA MADRE GENETICA IN UNA CELLULA UOVO ANUCLEATA PROVENIENTE DA UNA DONATRICE