parete cellulare

Ogni cellula deriva per divisione da una cellula preesistente:
“omnis cellula e cellula” procarioti ed eucarioti hanno
divisioni diverse. Negli eucarioti la divisione è più complicata
Prima della divisione cellulare il DNA si duplica e, una volta
duplicatosi il DNA, la cellula deve assolutamente dividersi.
Tutti gli organismi pluricellulari si originano da una cellula uovo
fecondata, attraverso una serie di divisioni cellulari (mitosi).
Successivamente le cellule si specializzano per svolgere ruoli
diversi. Mitosi: - interessa le cellule somatiche, ogni nuova cellula è
uguale alla cellula madre. Riproduzione o divisione della cellula.
Significato diverso e processi diversi si hanno con la riproduzione degli
organismi (sessuata o asessuata). Nel primo caso interviene un tipo di
divisione cellulare particolare: la Meiosi. Questa interessa le cell.
germinali, vengono prodotte 4 cellule figlie: ogni cellula figlia ha metà
dei cromosomi della cellula madre. Sono coinvolti 2 processi di divisione
La riproduzione agamica o
asessuata non coinvolge due
individui e non comporta lo
scambio o la messa in comune
di materiale genetico. La si
riscontra certamente nei
procarioti, ma anche in alcuni
eucarioti specie nelle piante
(talee). Esistono possibilità di
trasferimenti orizzontali di
DNA. La riproduzione sessuata
è più evoluta e offre maggiori
possibilità per avere individui
più adatti ad un particolare
ambiente.
Membrana plasmatica, sistema di endomembrane,
perossisomi, mitocondri, cloroplasti, ribosomi, citoscheletro
Tutte le cellule sono delimitate da una
membrana detta membrana plasmatica
- La parete cellulare, esterna alla membrana,
conferisce alla cellula una forma prismatica o
poliedrica.
- I vacuoli sono piccoli e numerosi nella cellula
giovane, nella cellula matura si ingrandiscono e si
fondono in un grande vacuolo che arriva ad
occupare anche il 90% del volume cellulare.
- I plastidi: cloroplasti (responsabili del colore verde
delle foglie e coinvolti nella fotosintesi
clorofilliana), cromoplasti (responsabile dei
pigmenti dei fiori), leucoplasti (amiloplasti,
lipoplasti etc. presenti nelle parti più interne della
pianta e quindi meno esposte alla luce, come le
radici).
PARETE CELLULARE
Costituisce il rivestimento esterno della cellula e rappresenta una
sorta di involucro rigido.
•Componente amorfa matrice
• Emicellulose
• Pectine
• Proteine
• Fenoli
• Lignina
•Componente fibrillare
• Cellulosa
Si distingue in:
Una sottile parete primaria
Una più spessa parete secondaria; si trova in cellule differenziate come
nel tessuto di conduzione o di sostegno. E’ situata all’interno della
parete primaria.
La porzione più esterna della parete, e quindi della cellula, è la lamella
mediana, a contatto con la lamella mediana di altre cellule. E’ ricca in
pectina e responsabile dell’adesione cellula-cellula.
La parete previene lo scoppio di cellule poste in una soluzione ipotonica
e determina la genesi della pressione di turgore data dalla pressione
esercitata dal contenuto della cellule contro la parete cellulare stessa.
Le cellule vegetali hanno un elevata conccentrazione di soluti nel
citoplasma e quindi attirano acqua all’interno della cellula
determinando rigonfiamento del vacuolo centrale che premerà contro
la parete, impedendo una ulteriore entrata di acqua.
• La parete primaria circonda le cellule che devono
crescere e che si dividono (meristemi); fornisce resistenza
meccanica ma permette alla cellula di espandersi per
accrescersi e dividersi. E’ composta da pectina,
emicellulosa, cellulosa (poca) e proteine.
•La parete primaria è il maggior componente degli
alimenti vegetali. La maturazione dei frutti e delle
verdure è associata a modificazioni che intervengono
nella composizione e struttura della parete. I polisaccaridi
della parete sono usati come addensanti e gelificanti
Le pareti cellulari sono state sono paragonate a cemento armato;
in esso sono immersi dei tondini di acciaio, (le microfibrille di
cellulosa), che servono a rinforzare il cemento (la matrice).
Disposizione fibrille di cellulosa!!!!!!!
Durante l’espansione cellulare la direzione predominante di
crescita è influenzata dalla organizzazione della parete,
tendendo ad essere perpendicolare alla direzione prevalente
delle microfibrille. La disposizione delle microfibrille è
determinata dal citoscheletro (microtubuli)
La parete secondaria, più spessa e resistente, è deposta
solo quando la cellula ha smesso di crescere. La si trova
nelle cellule dello xilema, tracheidi e sclereidi. E’ composta
di numerose fibre di cellulosa e piccole quantità di
emicellulosa e pectine ed inoltre rinforzata da lignina,
suberina, cere etc.
La presenza di questa parete è stata di fondamentale
importanza per la conquista della terra ferma facilitando il
trasporto di acqua e di nutrienti e permettendo un crescita
maggiore, protezione contro patogeni e perdita acqua.
Tra le varie modificazioni cui essa può andare incontro sicuramente
la più interessante è la lignificazione.
La lignina è idrofoba e si sostituisce all’acqua nella parete cellulare
• Per funzionare correttamente le cellule devono poter
comunicare tra di loro, e la presenza di una parete, specie se
secondaria, potrebbe impedire tale processo.
• Per ovviare al problema, la parete cellulare non è più una
struttura continua ma presenta un numero più o meno
elevato di interruzioni. Queste interruzioni sono dette
plasmodesmi e mettono in comunicazione cellule vegetali
vicine e lontane. Sono responsabili della comunicazione
simplastica che mette ad esempio in comunicazione cellule
della foglia con quelle della radice o viceversa.
Come si formano i plasmodesmi? Di solito in seguito ad
una divisione cellulare (mitosi).
In telofase dai due apparati di Golgi si distaccano vescicole che guidate da microtubuli si
portano nel piano equatoriale della cellula vescicole delimitate da membrana che
formeranno la nuova membrana plasmatica e nel lume di queste viene secreta la parete
primaria. Non tutte le vescicole si fondono e quindi i citoplasmi delle due cellule figlie
rimangono in contatto. https://www.youtube.com/watch?v=aDAw2Zg4IgE
Fuso mitotico
fragmoplasto
Setto di
divisione
Comunicazione simplastica (intracellulare) ed
apoplastica (extracellulare tramite parete)
• Plasmodesmata are now known to be structurally complex,
with the capacity to dilate and facilitate the cell-to-cell
transport of macromolecules, such as proteins, RNAs and
protein–RNA complexes. Furthermore, they are also
functionally dynamic channels, undergoing modifications in
permeability, or changes in positional frequency along the
cell wall, depending on the needs of the plant [12, 13, 14].
These characteristics allow plasmodesmata to establish
domains of symplastically connected cells, so-called
‘symplastic domains,’ giving higher plants a means to
produce different cell types, tissues and organs; they can
also form cellular gateways to the vascular system, enabling
plants to coordinate cellular responses at the wholeorganism level [9, 15, 16].
• AutoScreenRecorder_02 Oct. 13 10.46.avi
• La parete cellulare svolge numerose funzioni.
• Le principali sono:
- Mantiene/determina la forma e la grandezza della
cellula
- Fornisce supporto e resistenza meccanica
- Previene lo scoppio di cellule poste in una soluzione
ipotonica e determina la genesi della pressione di
turgore
- Controlla la velocità e la direzione d’accrescimento
- Ha una funzione di difesa; rappresenta una barriera
fisica contro i patogeni
- Riduce la perdita di H2O dai tessuti con opportune
modificazioni secondarie (cuticola, cellule suberificate,
ecc.)
- Le proteine enzimatiche presenti nella parete
permettono il rimodellamento della parete stessa e la
formazione di molecole segnale
VACUOLO
È una cisterna tondeggiante rivestita da una membrana
(tonoplasto ); a maturità un singolo vacuolo occupa la quasi totalità
dello spazio intracellulare.
La cellula immatura contiene numerosi piccoli vacuoli che, durante
la fase di crescita per distensione, aumentano di dimensioni e si
fondono in un singolo vacuolo.
Le cellule usano i vacuoli per regolare la loro dimensione (senza
modificare la quantità di citoplasma) e la pressione da turgore.
I vacuoli sono compartimenti importanti per l’omeostasi cellulare, il
turgore cellulare, i processi di detossificazione, le funzioni di
riserva.
Si ritengono simili ai lisosomi delle cellule animali, ma possono
funzionare come deposito per sostanze di riserva o per metaboliti.
Contengono acqua e varie sostanze come metaboliti vari, proteine,
alcaloidi, pigmenti.
• Questi pigmenti presenti nelle foglie, nei fiori o nei frutti di diverse
piante, possono funzionare da indicatori naturali di acidità perché
sono in grado di cambiare colore al variare del pH.
• Essi assumono un colore completamente diverso in una soluzione
acida rispetto ad una soluzione basica. L’estrazione dei pigmenti si
ottiene con l’ebollizione in acqua. Le antocianine all’aumentare del
pH cambiano colore passando dal rosso al blu.
• Il bicchiere con l’acqua di bollitura del cavolo rosso, ad un pH tra 6
e 7, dovrebbe avere un colore dal rosa al porpora. Possiamo
aumentare ulteriormente il pH aggiungendo una sostanza alcalina.
Sciogliendo un cucchiaino di bicarbonato di sodio nella soluzione il
colore dovrebbe virare verso il blu, raggiungendo pH 8..
• Si potrà misurare così il pH del succo di limone, dell’aceto, del
bicarbonato, della birra, dell’ aspirina ecc.
• Scala
Plastidi
-I cloroplasti di colore verde contenenti i
pigmenti clorofilla a, b e carotenoidi (e ficobiline
nei plastidi fotosintetici delle alghe rosse);
-i cromoplasti di colore giallo, arancio o rosso
mancano di clorofilla ma hanno carotenoidi;
-i leucoplasti incolori per l’assenza di pigmenti.
Come nei procarioti e nei mitocondri, i plastidi
presentano una o più molecole di DNA e ribosomi
deputati alla sintesi proteica.
Si duplicano per scissione.
I diversi plastidi possono trasformarsi l’uno
nell’altro e tutti derivano dalla stessa forma
embrionale, il proplastidio.
Attività metaboliche, come la fotosintesi, la
a) Cloroplasti b) Cromoplasti
biosintesi degli acidi grassi, degli amminoacidi e
c) Leucoplasti.
dell’amido, si svolgono all’interno dei plastidi.
A differenza di tutti gli altri compartimenti citoplasmatici, l’involucro dei
plastidi è costituito da un insieme di due membrane unitarie, la membrana
esterna e la membrana interna; il compartimento tra le due membrane è
detto spazio intermembrana.
I cloroplasti sono gli organelli in cui avviene la fotosintesi e sono presenti
nelle cellule delle parti verdi della pianta. Sono di colore verde in quanto
assorbono, e quindi utilizzano, solo la luce rossa e blu. I pigmento in essi
contenuto è principalmente la clorofilla, ma si riscontrano anche carotenoidi
Internamente al cloroplasto si trova un ulteriore compartimento membranoso
che va a costituire i tilacoidi; questi sono immersi in una sostanza amorfa,
detta stroma. I tilacoidi si dispongono in pile a formare i grana. Nelle
membrane dei grana avvengono i processi di fotosintesi e contengono
clorofilla. Nello stroma risiedono gli enzimi coinvolti nell’organicazione del
carbonio.
Es. la clorofilla, nei cloroplasti, si forma solo in presenza della luce; i cloroplasti si
trovano solo nelle parti della pianta che sono esposte alla luce.
Foglia sviluppata al buio: i suoi proplastidi non diventano leucoplasti, ma sono
sempre cloroplasti incolori ed anomali
La fotosintesi può essere rappresentata da questa equazione
generale:
6CO2 + 6H2O + energia → C6H12O6 + 6O2
che corrisponde a:
anidride carbonica + acqua + energia solare → glucosio +
ossigeno
In realtà, il processo di fotosintesi è molto più articolato e
riunisce una lunga serie di reazioni complesse, suddivise in
una fase luminosa e in una fase oscura.
La fotosintesi avviene nelle parti verdi della pianta, in
particolare nelle foglie. Qui abbiamo uno schema dei
tessuti di una foglia Dicotiledone con epidermide
superiore e ep. inferiore con gli stomi; nel mesofillo
cellule con cloroplasti e fasci vascolari con cellule a
palizzata
• La fase luminosa avviene sulla membrana dei
grana e trasforma energia luminosa in energia
chimica. La clorofilla, con la collaborazione di
altri pigmenti (fotosistemi), viene eccitata
dalla luce blu e rossa e attiva la scissione
dell’acqua determinando la liberazione di
ossigeno molecolare, protoni ed elettroni. La
molecola della clorofilla è particolare e ricorda
quella della emoglobina, con il Mg al posto del
ferro.
H2O→ 2 e- + 2 H+ + ½ O2
Questa scomposizione dell’acqua, che avviene grazie all’energia
della luce, viene denominata fotolisi.
I protoni ed elettroni liberati dall’acqua servono per la produzione di una
molecola ad alto potere riducente (NADPH) e per la sintesi di ATP. La prima
ridurrà il C dell’anidride carbonica , mentre la seconda fornirà l’energia per la
formazione dei legami carbonio carbonio necessari per la sintesi di precursori
del glucosio (molecola a tre atomi di carbonio , gliceraldeide-3-fosfato (piante
C3). Questa seconda serie di reazioni che avvengono nello stroma del
cloroplasto, vanno a costituire la fase oscura della fotosintesi
Accanto alle piante C3 esistono anche piante (granoturco) indicate
come C4. Queste risultano meglio adattate al caldo e, pur
mantenedo gli stomi quasi chiusi per impedire la perdita di acqua,
hanno sviluppato sistemi che consentono di catturare e avere una
maggior quantità di anidride carbonica.
In particolare nel citosol delle cellule con cloroplasti le C4 hanno
un particolare enzima che può, anche a livelli bassi di CO2 ,
sintetizzare un composto a quattro atomi di C detto ossalacetato .
L’ossalacetato non viene usato per la sintesi di glucosio, ma
degradato per fornire CO2 . Per questo motivo queste piante
rimangono verdi quando le altre muoiono. Esistono anche piante
CAM
• http://www.biologia.unige.it/corsi/Fisiologia_vegetale/foto.htm
Le piante C3 fissano la CO2 attraverso il ciclo di Calvin, questo prevede il legame con il
ribulosio-1,5-difosfato, catalizzato dall'enzima RuBisCO che può addizionare al ribulosio
o la CO2 oppure l'O2, che competono tra loro per il sito attivo dell'enzima; in questo
secondo caso si ha il fenomeno della FOTORESPIRAZIONE con ossidazione del substrato
senza guadagno di energia e diminuzione dell'efficienza della fissazione del C.
Le piante C4 riducono la fotorespirazione attraverso un particolare meccanismo; queste
piante hanno una particolare anatomia della foglia con due tipi di cellule: mesofillo e
guaina del fascio attorno ai fasci vascolari. Nelle cellule del mesofillo avviene la
fissazione della CO2 con formazione di un prodotto ossalacetato ad opera di un enzima
che ha una maggiore affinità per la CO2 rispetto alla RuBisCO. L’ossalacetato passa nelle
cellule della guaina del fascio, dove rilascia la CO2 che reagisce con il ribulosio difosfato,
iniziando il ciclo di Calvin: visto che l'ossalacetato "pompa" CO2 dal mesofillo alle cellule
della guaina, qui la concentrazione di CO2 è molto maggiore rispetto a quella dell'O2 e
così la fotorespirazione è molto ridotta e l'efficienza di fissazione del C è molto elevata.
Le piante CAM invece possono vivere in ambienti con poca acqua, perché aprono i loro
stomi (per far entrare la CO2, ma questo fa aumentare la perdita di acqua da parte delle
foglie) di notte, quando la temperatura è più bassa e quindi l'evaporazione dell'acqua è
ridotta. In pratica queste piante svolgono la fase luminosa di giorno (ovviamente) e la
fase oscura di notte.
• Cosa succede all’ossigeno molecolare liberato dai cloroplasti? E al
glucosio?
• L’ossigeno in parte si libera dagli stomi, ma parte serve ai mitocondri per la
fosforilazione ossidativa e produzione di ATP che servirà alle cellule per
tutte le altre reazioni sintetiche o altro.
• Il glucosio in eccesso viene temporaneamente polimerizzato a formare
granuli d’amido (AMIDO PRIMARIO) all’interno dei cloroplasti stessi.
Quando è in quantità viene risolubilizzato e trasferito in vacuoli e/o organi
di accumulo
• Anche i cloroplasti ,come i mitocondri, sono organelli semiautonomi nello
stroma hanno DNA RNA ed avvengono replicazione, trascrizione e
traduzione.
• Come i mitocondri vengono ereditati per linea femminile (c’è qualche
eccezione)